Zn胁迫对茄子幼苗生长、光合作用和抗氧化系统的影响

吴雪霞，朱宗文，许 爽，查丁石

（上海市农业科学院园艺研究所，上海市设施园艺技术重点实验室，上海201403）



Zn胁迫对茄子幼苗生长、光合作用和抗氧化系统的影响

吴雪霞，朱宗文，许 爽，查丁石*

（上海市农业科学院园艺研究所，上海市设施园艺技术重点实验室，上海201403）

摘 要：以‘沪茄08-11’为材料，研究了5 mmol/L、10 mmol/L和15 mmol/L Zn2+胁迫对茄子幼苗生长、光合作用和抗氧化系统的影响。结果表明：5 mmol/L Zn2+胁迫下，茄子幼苗株高、茎粗、地上部鲜重、根系鲜重、净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、PSII最大光化学效率（Fv/Fm）、PSII潜在活性（Fv/Fo）、抗氧化酶（SOD、CAT）活性和脯氨酸含量均显著升高，叶片中叶绿素含量、胞间CO2浓度（Ci）、PSII天线转化效率（Fv′Fm′）、光化学荧光猝灭系数（qP）、实际光化学效率（ΦPSII）和非光化学荧光猝灭系数（qN）、POD活性、丙二醛（MDA）含量和超氧阴离子（O-2·）产生速率均无显著变化；10 mmol/L和15 mmol/L Zn2+胁迫下，以上生长指标、叶绿素含量和光合指标（除Ci、qN变化较复杂外）均显著降低，抗氧化酶活性、MDA含量和O-2·产生速率均显著升高，且Zn2+浓度越高，变化幅度越大。

关键词：茄子；Zn胁迫；光合作用；抗氧化系统

目前，蔬菜的重金属污染是仅次于农药污染的第二大污染。蔬菜的重金属污染主要来源于工业三废的排放、垃圾、污泥、农药和化肥的施用。过量的重金属在植物各组织部位积累并通过食物链进入人体积累，给人类健康造成危害［1］。锌（Zn）是植物必需的营养元素，若环境缺Zn，植物不能正常生长或生长不良；Zn也是一种常见的环境有毒重金属元素，当环境中Zn含量过高时，会对植物生长产生毒害效应。ANWAAR等［2］报道高浓度Zn抑制棉花生长、生物量积累，降低叶绿素含量和光合作用。ARORA等［3］发现高浓度Zn使花菜生长受到抑制，丙二醛（MDA）含量、抗氧化酶活性和蛋白质含量均提高。SUBBA等［4］报道Zn含量过多或过少均使柑橘光合作用降低，MDA含量、超氧阴离子产生速率抗氧化酶活性增加。刘吉振等［5］研究表明，随着Zn浓度的增加，大白菜株高、根长、地上部鲜重、根系鲜重均先增加后降低；低浓度Zn促进白菜生长，高浓度Zn对白菜生长有毒害作用。李文一等［6］研究表明，低浓度Zn胁迫对黑麦草生长无抑制作用，高浓度Zn胁迫降低黑麦草地上部干重，脯氨酸含量随胁迫时间、Zn浓度增加而增加。

茄子（Solanum melongena L.）是我国重要的蔬菜作物，在我国各地广泛栽培，同样也受重金属危害，而关于Zn胁迫对茄子的影响还未见报道。本试验研究Zn2+胁迫对茄子幼苗生长、光合作用和抗氧化系统的影响，探讨重金属对蔬菜的毒性机理，以期为蔬菜生产中监测蔬菜重金属污染提供理论依据。

1　材料与方法

1.1材料

供试茄子品种为‘沪茄08-11’，由上海市农业科学院园艺所提供。

ZnSO4·7H2O提供Zn2+，为分析纯，由中国医药（集团）上海化学试剂公司生产。

1.2试验处理

试验在上海市农业科学院庄行试验基地进行。种子经0.12 g/L GA浸种催芽后播于直径10 cm、高10 cm的塑料营养钵中，蛭石作基质。真叶展开后每2 d浇1次1/4浓度日本园试营养液。

当幼苗具有4—5片真叶时，对茄子幼苗进行不同浓度Zn2+的处理，试验设4个处理：（1）对照，喷施自来水；（2）喷施5 mmol/L Zn2+；（3）喷施10 mmol/L Zn2+；（4）喷施15 mmol/L Zn2+。每个处理8株，3次重复，随机排列。处理8 d后进行各项指标的测定，测定叶片均为上数第3—4片功能叶，重复5次。

1.3测定指标与方法

茄子幼苗株高、茎粗、地上部鲜重和根系鲜重采用常规方法进行测定。

叶绿素含量的测定参照ZHU等［7］的方法。超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）活性、丙二醛（MDA）含量、超氧阴离子产生速率和脯氨酸含量的测定均参照吴雪霞等［8］的方法。

利用LI-6400光合仪（美国LI-COR公司生产）对气体交换参数净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）进行测定。测定时光强约为3 180 lx，温度为（25±1）℃，CO2浓度约为（400±10）μL/L。

采用PAM-2100便携式调制荧光仪（Walz，Effeltrich，Germany）测定叶绿素荧光参数。参照DEMMIG-ADAMS等［9］方法，将叶片暗适应30 min后，测定初始荧光Fo、最大荧光Fm和最大光化学效率Fv/Fm；然后将植株置于光下30 min后，测定稳态荧光Fs、光下最大荧光Fm′、光下最小荧光Fo′、光化学猝灭系数qP和非光化学荧光猝灭系数（qN）。参照何勇等［10］方法计算如下参数：PSII潜在活性Fv/Fo= （Fm-Fo）/Fo，PSII天线转化效率Fv′/Fm′=（Fm′-Fo′）/Fm′，光系统II实际光化学效率ΦPSII=（Fm′-Fs）/Fm′。

1.4统计分析

数据采用Origin软件绘图，采用SPSS统计软件对平均数用Duncan’s新复极差法进行多重比较。

2　结果与分析

2.1Zn2+胁迫对茄子幼苗生长的影响

由表1可知，茄子幼苗各生长指标对Zn2+处理的响应表现出相似的趋势。随Zn2+浓度的增加，呈先升高后降低的趋势，且同一指标的不同处理间差异均达到显著水平。与对照相比，5 mmol/L Zn2+处理时，茄子幼苗的株高、茎粗、地上部鲜重和根系鲜重均显著增加，分别提高了2.35%、5.83%、4.31%、21.12%；10 mmol/L和15 mmol/L Zn2+处理时，茄子幼苗的株高、茎粗、地上部鲜重和根系鲜重均显著下降，分别降低了3.96%、9.42%、8.11%、9.59%和6.96%、11.66%、13.65%、20.47%。说明低浓度Zn2+处理能够促进茄子幼苗生长，高浓度Zn2+处理抑制茄子幼苗生长。

表1　Zn2+胁迫对茄子幼苗生长的影响Table 1 Effects of Zn2+stress on the growth of eggplant seedlings

2.2Zn2+胁迫对茄子幼苗叶绿素含量的影响

从表2可以看出，随着Zn2+处理浓度的增加，叶绿素含量呈逐渐下降趋势，15 mmol/L时降到最低。5 mmol/L Zn2+处理对茄子幼苗的叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b无显著影响；10 mmol/L和15 mmol/L Zn2+处理时，叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b均显著低于对照，分别降低了10.22%、26.32%、15.57% 和16.06%、35.53%、23.11%。

表2　Zn2+胁迫对茄子幼苗叶绿素含量的影响Table 2 Effects of Zn2+stress on the chlorophyll contents of eggplant seedlings

2.3Zn2+胁迫对茄子幼苗光合作用的影响

由图1（A、B、D）可知，茄子幼苗的Pn、Gs和Tr在不同浓度Zn2+处理下变化趋势一致，均呈先增加后降低的趋势。5 mmol/L Zn2+处理时，茄子幼苗的Pn、Gs和Tr均显著高于对照，分别提高了10.14%、6.66% 和3.99%；10 mmol/L和15 mmol/L Zn2+处理时，Pn、Gs和Tr与对照相比均显著降低，分别下降了23.60%、18.22%、19.60%和66.72%、69.56%、65.23%。

由图1C可以看出，在不同Zn2+浓度处理下，Ci的变化趋势较复杂，呈先增加后降低的趋势。5 mmol/L Zn2+处理时，Ci较对照有小幅增加，差异未达到显著水平，10 mmol/L处理时Ci显著高于对照，15 mmol/L处理时Ci显著低于对照。

图1　Zn2+胁迫对茄子幼苗光合作用的影响Fig.1 Effects of Zn2+stress on photosynthesis of eggplant seedlings

2.4Zn2+胁迫对茄子幼苗叶绿素荧光参数的影响

由图2（A、B）可知，随着Zn2+浓度的增加，Fv/Fm和Fv/Fo呈先增加后降低的趋势。与对照相比，5 mmol/L Zn2+处理时，Fv/Fm、Fv/Fo均显著增加，分别提高了0.87%、4.60%；10 mmol/L和15 mmol/L Zn2+处理时，Fv/Fm、Fv/Fo均显著降低，分别降低了0.81%、3.90%和9.00%、33.01%。

由图2（C、D、E）可以看出，5 mmol/L Zn2+处理对qP、Fv′Fm′、ΦPSII无显著影响；10 mmol/L和15 mmol/LZn2+处理时，qP、Fv′Fm′和ΦPSII均显著低于对照，qP分别降低了6.47%、12.57%，Fv′Fm′分别降低了4.92%、27.18%，ΦPSII分别降低了11.11%、36.48%。

由图2F可知，与对照相比，5 mmol/L和10 mmol/L Zn2+处理时qN无明显变化；15 mmol/L Zn2+处理时qN显著增加，增加了3.87%。

图2　Zn2+胁迫对茄子幼苗叶绿素荧光参数的影响Fig.2 Effects of Zn2+stress on chlorophyll fluorescence parameters of eggplant seedlings

2.5Zn2+胁迫对茄子幼苗MDA含量、O·产生速率的影响

图3　Zn2+胁迫对茄子幼苗MDA含量、O·产生速率的影响Fig.3 Effects of Zn2+stress on the MDA content and O·producing rate of eggplant seedlings

由图3可以看出，与对照相比，5 mmol/L Zn2+处理时，MDA含量降低产生速率增加，但均未达到显著水平。10 mmol/L和15 mmol/L Zn2+处理时，MDA含量产生速率均显著高于对照，分别增加了18.66%、37.75%和76.86%、130.20%。

2.6Zn2+胁迫对茄子幼苗抗氧化酶活性的影响

由图4可知，抗氧化酶SOD、POD、CAT活性和脯氨酸含量均随Zn2+处理浓度的增加而增加。与对照相比，5 mmol/L Zn2+处理时，抗氧化酶SOD、CAT活性和脯氨酸含量均显著升高，分别增加了8.99%、13.39%和22.45%，POD活性增加不显著；10 mmol/L和15 mmol/L Zn2+处理时，抗氧化酶SOD、POD、CAT活性和脯氨酸含量均显著提高，前者分别增加了14.94%、24.17%、20.24%和47.17%，后者分别增加了21.01%、50.70%、21.27%和107.54%。

图4　Zn2+胁迫对茄子幼苗SOD、POD、CAT和脯氨酸含量的影响Fig.4 Effects of Zn2+stress on the activities of SOD、POD、CAT and proline contents of eggplant seedlings

3　结论与讨论

Zn是植物生长必需的微量元素之一，对植物生长具有重要作用。本试验表明，低浓度Zn2+促进茄子幼苗生长，随Zn2+浓度增加，茄子幼苗生长受到抑制。这与刘吉振等［5］在大白菜、李文一等［6］在黑麦草上研究结果一致。

叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，其含量的高低直接影响植物正常的光合作用甚至影响植物正常的新陈代谢。本试验中叶绿素的含量随着Zn2+浓度增加而下降，与张远兵等［11］在高羊茅、丁海东等［1］在番茄上的研究结果一致。Zn2+胁迫下叶绿素含量下降可能是由于过量Zn2+进入植株体内，抑制了叶绿素生物合成途径中几种酶活性，从而阻碍了叶绿素合成［12］，或Zn2+毒害产生过多自由基直接导致叶绿素分子结构破坏［13］，或叶绿素分子中Mg2+被Zn2+所取代所致［14］，尚需进一步研究。

光合作用是植物体重要的生理生化过程，它的强弱对植物正常生长、产量及抗逆性都具有十分重要的影响，因而可用光合作用作为判断植物生长和抗逆性大小的指标［15］。本研究中，低Zn2+胁迫下，Pn、Gs、Tr均显著升高，Ci无显著变化；高Zn2+胁迫下，Pn、Gs、Tr均显著降低，Ci先升高后降低，说明Zn2+胁迫下，净光合速率的降低是由非气孔因素引起的。这与张莹等［16］在灰杨幼苗的研究结果一致。由于茄子净光合速率下降，有机物的合成减少而消耗增多，导致茄子的生长显著下降。

植物进行光合作用受到伤害的最初部位是与PSⅡ紧密联系的，Zn2+胁迫导致叶绿体光合机构破坏，降低PSⅡ原初光能转换效率、抑制PSⅡ潜在活性。本研究表明，低Zn2+胁迫导致Fv/Fm和Fv/Fo显著升高，高Zn2+胁迫下，Fv/Fm和Fv/Fo显著降低，说明低Zn2+胁迫提高了PSII的潜在活性、PSⅡ光化学效率，高Zn2+胁迫产生了光抑制。同时，低Zn2+胁迫对qP、Fv′Fm′和ΦPSII没有显著影响，高Zn2+胁迫下，Fv′Fm′、qP和ΦPSII均显著降低，说明高Zn2+胁迫导致光系统Ⅱ反应中心的伤害，降低了光系统Ⅱ反应中心的活性及光合电子传递速率［17］。高Zn2+胁迫导致qN显著增加，说明高Zn2+胁迫会改变叶片PSⅡ的激发能分配方式，通过提高热耗散消耗过多激发能来适应高Zn2+胁迫环境。

金属诱导的氧化胁迫可能降低植物体对活性氧（O-2·、OH、H2O2）的防御能力，尤其是具有氧化活性的重金属，对植物的毒害可能是由于活性氧的形成所造成的［18］。试验中MDA和产生速率随着Zn2+浓度增大而增加，表明膜脂过氧化程度加剧，细胞膜透性也逐渐增加，细胞膜透性越大表明细胞内含物流失越严重，对植物的毒害作用就越大。SOD、POD和CAT是主要的抗氧化酶，当Zn2+浓度增大时对植物的胁迫加大，抗氧化酶活性增大，清除Zn2+诱导产生的活性氧，降低其对茄子幼苗的毒害效应，对茄子幼苗具有一定的保护作用。脯氨酸含量与植物的抗逆性紧密相关，当遇到逆境胁迫时，脯氨酸会迅速合成并积累，因此其含量可以作为植物抗逆性的生理指标。本研究中脯胺酸含量随Zn2+浓度增大而增加，调节细胞内的渗透势，维持水分平衡，一定程度上缓解Zn2+胁迫对植株造成的伤害。

参 考 文 献

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（责任编辑：闫其涛）

Effects of Zn stress on the growth，photosynthesis and antioxidant system of eggplant（Solanum melongena L.）seedlings

WU Xue-xia，ZHU Zong-wen，XU Shuang，ZHA Ding-shi*
（Horticultural Research Institute，Shanghai Academy of Agricultural Sciences，Shanghai Key Laboratory of Protected Horticultural Technology，Shanghai 201403，China）

Abstract：The effects of Zn2+stress（5，10 and 15 mmol/L）on the growth，photosynthesis and antioxidant system of eggplant（Solanum melongena L.）seedlings of‘Huqie 08-11’were studied.The results showed that under 5 mmol/L Zn2+stress，the plant height，stem diameter，shoot fresh weight，root fresh weight，photosynthetic rate（Pn），stomatal conductance（Gs），transpiration rate（Tr），photochemical maximum efficiency of PSII（Fv/Fm），potential photochemical efficiency（Fv/Fo），activities of antioxidant enzyme（SOD，CAT）and contents of proline significantly increased，while the chlorophyll contents，intercellular CO2concentration（Ci），efficiency of excitation captured by open PSII centers（Fv′Fm′），photochemical quenching coefficient（qP），actual PSII efficiency（ΦPSII），non-photochemical quenching coefficient（qN），POD activity，malondialdehyde（MDA）content and superoxide anion（）producing rate had no obvious changes.Under 10 and 15 mmol/L Zn2+stress，the above growth indexes，chlorophyll contents，photosynthetic indexes（except Ciand qNchanged complexly）significantly decreased，the antioxidant enzymes activies，MDA content andproducing rate obviously increased，and the higher the Zn2+concentration，the greater the change.

Key words：Eggplant seedling；Zn stress；Photosynthesis；Antioxidant system

中图分类号：S641.2

文献标识码：A

文章编号：1000-3924（2016）03-049-06

DOI：10.15955/j.issn1000-3924.2016.03.10

收稿日期：2015-02-24

基金项目：上海市农委基础项目［沪农科攻字（2015）第6-2-3号］；国家大宗蔬菜体系（CARS-25）

作者简介：吴雪霞（1978—），女，博士，副研究员，主要从事茄子育种和逆境生理研究。E-mail：wuxuexiarose@sohu.com

*通信作者，E-mail：dingshizha@aliyun.com，Tel：021-37195817