凡纳滨对虾不同家系间繁殖性状的比较

袁瑞鹏，刘建勇*，张嘉晨，郑静静

(1.广东海洋大学 水产学院，广东 湛江 524025)

凡纳滨对虾不同家系间繁殖性状的比较

袁瑞鹏1，刘建勇1*，张嘉晨1，郑静静1

(1.广东海洋大学 水产学院，广东 湛江 524025)

摘要：在相同的养殖条件下，从15个凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)留种家系中各筛选30尾雌虾，记录60 d内每尾雌虾的产卵时体质量(SW)、产卵量(EN)、卵径(ED)、受精率(FR)、受精卵孵化率(HR)、连续两次产卵间隔时间(SI)，分析各家系繁殖性状的差异性和各繁殖性状间的相关性。结果显示，各家系间繁殖相关性状差异显著(P<0.05)，其中F415家系SW为55.36 g，显著大于其他家系(P<0.05)，F413家系EN最高为26.52万粒，F402家系雌虾产卵FR和HR率均最高分别为83.19%和84.68%，F407、F401家系SI最短分别为5.03 d和5.06 d，以EN>20万粒、SI<9 d、FR>60%、HR>60%为选择标准，筛选出F401、F405、F407、F409、F413、F415六个家系雌虾作为凡纳滨对虾高繁殖力品系培育的亲虾；各繁殖性状中SW与EN间的相关系数为0.260呈极显著相关(P<0.01)，EN与FR和HR间的相关系数分别为0.155和0.239呈极显著相关(P<0.01)，SI与EN和HR间的相关系数分别为-0.121和-0.078分别呈极显著负相关(P<0.01)和显著负相关(P<0.05)。研究表明，凡纳滨对虾雌虾繁殖性能具有较大的家系选择潜力；在高繁殖力凡纳滨对虾品系培育的过程中应以雌虾平均单次产卵量和连续两次产卵间隔时间作为的选育的目标性状。

关键词：凡纳滨对虾； 家系； 繁殖性状；品系培育

1引言

凡纳滨对虾(Litopenaeusvannamei)，又称南美白对虾、白对虾，原产于美洲太平洋沿岸水域，主要分布于秘鲁北部至墨西哥湾沿岸，以厄瓜多尔沿岸最为集中，是世界上养殖产量最高的三大优良虾种之一[1—2]。我国凡纳滨对虾养殖面积最大、产量最高[3]。每年我国需要大量的凡纳滨对虾优质亲虾，进行种苗繁育，以满足我国凡纳滨对虾产业发展的需要。但相关研究发现凡纳滨对虾亲虾培育的雌虾中，大部分雌虾在生命周期中不会产卵，只要少部分雌虾能进行多次产卵繁殖[4—5]。我国也存在对虾种苗生产企业因购买种虾中产卵雌虾数量少或繁殖性状不稳定等原因，致使企业亏损甚至破产的现象。通过遗传改良提高凡纳滨对虾亲虾的繁殖性能，是保证我国凡纳滨对虾产业健康发展、规避种苗生产企业生产风险的有效途径。

目前，关于凡纳滨对虾繁殖性能的遗传改良研究国外已有了较多的报道。Ibarra等[6]基于凡纳滨对虾不同家系30 d产卵量研究发现，凡纳滨对虾产量性状遗传为0.20，暗示其具有较大的遗传改良潜能。Arcos等[7]研究发现凡纳滨对虾卵径和卵巢成熟度的遗传力分别为0.57和0.71，为高等遗传力。Arcos等[8]研究还发现凡纳滨对虾剪眼柄初次产卵时间间隔、卵径、产卵量、卵甘油三酯、卵黄素、卵总蛋白和卵脂等性状，可通过选择育种提高。国内关于关于凡纳滨对虾繁殖性状的遗传改良研究相对较少，杨彦豪等[9]对凡纳滨对虾不同家系繁殖参数进行了比较，但并未发现不同家系产卵雌虾产卵量、卵径及连续产卵间隔时间间的显著差异性和相关繁殖性状间的显著相关性，可能原因是实验材料为近交群体遗传差异小或者样本数量小统计时间短等原因。针对国内凡纳滨对虾繁殖性状遗传改良的研究不足。

本研究利用课题组选育多代留种15个家系雌虾，通过记录留种雌虾剪除单侧眼柄后产卵时间、产卵时体质量、产卵量、卵径、卵受精率、受精卵孵化率、连续两次产卵间隔时间、产卵雌虾数量等数据，比较各留种家系雌虾繁殖性能的差异性和分析各繁殖性状间的相关性；筛选出一批优质高产凡纳滨对虾家系，对这些家系留种雌雄设计交配方案构建下一代家系，为优质高产凡纳滨对虾品系的培育奠定基础。

2材料与方法

2.1试验材料

本试验所用材料为，2015年在广东海洋大学东海岛海洋生物研究基地利用选择指数法从40个家系中挑选15个家系留种，所有留种家系均为2014年7月2—12日间通过巢氏设计，建立的全同胞家系，所以家系个体从幼虾到成虾均在共同环境中养成。5月上旬，按个体大、性腺发育成熟、活力强、附肢齐全无感病症状的原则从各留种家系中挑选30尾雌虾。试验雌虾利用眼柄套环进行个体标记，按家系来源不同养于各家系养3 m2网框中，所有网框建于同一亲虾池，保持养殖水质的一样。

2.2试验方法

试验池虾利用沙蚕、鱿鱼、牡蛎等营养强化25 d后，摘除单侧眼柄，用营养强化时相同的饵料饲喂，催熟雌虾产卵，每天换水一次，每次换水量80%，养殖水温28℃，盐度28～30。每天检查雌虾的成熟情况，雌虾卵巢宽大，贯穿整个身体背部，外观卵巢轮廓清晰，色泽为黄褐色或者墨黑色，即为成熟雌虾。每天分14时和17时挑选成熟雌虾与公虾池中交配，每天21时检查公虾池中雌虾交配情况，交配和未交配雌虾均放入200 L注有180 L消毒天然海水的塑料桶中，每虾一桶。

翌日早晨，称量产卵雌虾体质量(SW)，统计产卵量(EN)、卵径(ED)、交配雌虾所产虾卵的受精率(FR)、连续产卵时间间隔(SI)，下午统计孵化率(HR)，连续统计60 d，计算各家系有繁殖率(PR)。产卵量的统计方法为抽样统计记法，搅动产卵桶水体，使卵粒分别均匀，用50 mL烧杯从产卵桶中部取带卵海水3次，统计卵粒数量平均值，根据比例扩大原则估测雌虾产卵量，各产卵桶随机抽取30粒卵细胞，利用显微镜和精确度为0.001 mm的物镜测微尺估测卵长径和短径，相关公式如下：

受精率(FR)=(每次统计发育到原肠胚卵粒数量÷

(1)

(2)

雌虾连续产卵时间间隔(SI)=产卵时刻-

上次产卵时刻，

(3)

孵化率(HR)=(孵化出无节幼体的数量÷

(4)

繁殖率(PR)=(产卵对虾数量÷

(5)

2.3数据处理

利用Excel2003计算不同留种家系雌虾繁殖性状的平均值和标准差，用SPSS17.0软件对不同留种家系的繁殖性状的相关参数进行单因素方差分析(ANOVA)和Duncan多重比较分析，以P<0.05作为差异显著性水平。用SPSS17.0计算不同繁殖性状间的Person相关系数，同一个体连续两次产卵相关繁殖性状的Person相关系数，分析其显著性，P<0.01时极显著相关，P<0.05时显著相关。

3结果与分析

3.1各家系间相关繁殖性状的比较

如表1所示，试验各家系PR差异较大，F404家系PR最高，为83.33%，F412家系PR最低，为26.67%。各家系雌虾SW差异显著(P<0.05)，F415家系SW为55.36 g，显著大于其他家系(P<0.05)；F403、F408、F405、F413家系SW显著低于除F404外的其他家系(P<0.05)。试验家系间雌虾单次产卵，EN间差异显著(P<0.05)，F413、F415、F409、F410、F401家系雌虾EN，显著大于除F404、F405家系外的其他家系(P<0.05)，其中F413家系EN最高为26.52万粒；F411、F412家系EN显著低于其他家系(P<0.05)。各家系雌虾ED差异显著(P<0.05)，F402、F403、F414、F410、F411、F415、F401、F405、F407、F413家系ED显著大于其他家系(P<0.05)；F404、F408、F406家系ED显著低于其他家系(P<0.05)。各家系雌虾FR差异显著(P<0.05)，F402家系雌虾FR最高为83.19%，显著高于除F404、F403、F405外的其他家系(P<0.05)；F408家系FR最低为41.65%，显著低于其他家系(P<0.05)。各家系HR差异显著(P<0.05)，F402家系HR最高为84.68%，显著高于除F404、F403、F407、F415外的其他家系(P<0.05)；F411家系HR最低为45.92%，显著低于其他家系(P<0.05)。各家系SI差异显著(P<0.05)，F401、F407家系SI显著小于除F402、F403、F405、F407、F408、F409外的其他家系(P<0.05)，分布为5.06d和5.03d；F412、F411家系SI高于其他家系。以EN>20万粒、SI<9d、FR>60%、HR>60%为选择标准，筛选出F401、F405、F407、F409、F413、F415六个家系雌雄，作为凡纳滨对虾高繁殖力品系培育的亲虾。

表1　凡纳滨对虾不同家系繁殖相关性状的比较

注：PR为繁殖率；SW为体质量；EN为产卵量；ED为卵径；FR为受精率；HR为孵化率；SI为连续两次产卵间的间隔时间，同一行中右上角标有相同字母的数据间差异不显著，标有不同字母的数据之间差异显著(P<0.05)。

3.2各繁殖性状间的相关性

凡纳滨对虾繁殖性状间的相关性如表2所示。SW与EN呈极显著相关(P<0.01)，相关系数为0.260；SW与ED和HR呈显著正相关(P<0.05)，相关系数分别为0.081和0.073；EN与ED和SI间呈极显著负相关(P<0.01)，相关系数分别为-0.151和-0.121；EN与FR和HR呈极显著正相关(P<0.01)，相关系数分别为0.155和0.239；ED与FR呈极显著负相关(P<0.01)，相关系数为-0.109；FR与HR呈极显著正相关(P<0.05)，相关系数高达0.847，HR与SI呈极显著负相关(P<0.01)，相关系数为-0.078。

3.3同一个体连续两次产卵繁殖性状间的相关性

如表3所示，凡纳滨对虾同一个体连续两次产卵，SW间成极显著相关(P<0.01)，相关系数为0.961；两次连续产卵ED、FR、HR、SI间呈不显著正相关(P>0.05)；两次连续产卵EN间呈不显著负相关(P>0.05)。

表2　凡纳滨对虾繁殖性状间的相关系数

注：SW为体质量；EN为产卵量；ED为卵径；FR为受精率；HR为孵化率；SI为连续两次产卵间的间隔时间，标有“**”为极显著相关(P<0.05)，标有“*”为显著相关(P<0.01)。

表3　凡纳滨对虾同一个体连续两次产卵繁殖性状间的相关系数

注：SW为体质量；EN为产卵量；ED为卵径；FR为受精率；HR为孵化率；SI为连续两次产卵间的间隔时间，标有“**”为极显著相关(P<0.01)。

3.4不同家系不同时间段繁殖性状间的差异分析

试验各家系产卵雌虾繁殖第1月和第2月的体质量比较如图1所示，各家系SW1均小于SW2，F402、F405、F407、F408、F409、F414和F415家系SW1分别为47.94 g、42.11 g、47.07 g、40.83 g、47.07 g、43.57 g和64.06 g，显著小于SW2(49.33 g、43.54 g、48.15 g、41.52 g、44.56 g和65.85 g)(P<0.05)。试验各家系EN1和EM2间差异不显著(P>0.05) ；试验各家系ED1和ED2差异不显著(P>0.05)。如图2所示，F402、F413和F415家系FR1为80.81%、59.95%和65.52%，显著小于FR2(84.43%、64.01%和70.88%)(P<0.05)，F404和F409家系FR1分别为81.46%和67.3%，显著大于FR2(76.90%和61.25%)(P<0.05)，其他家系FR1和FR2差异不显著(P>0.05)。如图3所示，F402和F408家系HR1分别为79.18%和43.30%，显著小于HR2(87.54%和48.65%)(P<0.05)；F401家系HR1为71.81%，显著大于HR2(67.39%)(P<0.05)；其他家系HR1和HR2间差异不显著(P>0.05)。如图4所示，F401、F406家系SI1与SI2的差异不显著(P>0.05)；F402和F405家系SI1分别为6.08和6.81(P<0.05)，显著大于SI2(3.91和4.88)；其余11个家系SI1显著小于SI2(P<0.05)。

4讨论

4.1不同家系繁殖性状间差异性分析

家系间繁殖性状差异性分析是筛选繁殖性能优异家系的重要方法。试验发现60.00%的家系繁殖率在40%到60%之间，试验中有产卵记录的雌虾占50.22%。这与Arcos等[8]对161尾摘除单侧眼柄促熟的凡纳滨对虾雌虾根据记录29 d发现产卵雌虾占56%和Ibarra等[6]对60个家系的雌虾进行产卵研究发现在30 d的产卵记录里只有43%的结果相一致。试验中不同家系繁殖率差异较大，F404和F414家系繁殖率分别为83.33%和76.67%，而F412家系繁殖率为26.67%，说明凡纳滨对虾雌虾的繁殖率具有较大的家系选择潜能。本次研究中80%凡纳滨对虾无节幼体为25.00%留种雌虾所产；Wyban和Sweeneye[4]研究发现10%凡纳滨对虾雌虾承担了50%的无节幼体生产任务；Palacios等[5]研究发现6尾多次产凡纳滨对虾卵雌虾产的无节幼体的量相当于91尾单次产卵雌虾产无节幼体的量；Bray等[10]研究发现南美蓝对虾(Penaeusstylirostris)70%无节幼体由25%的雌虾所产；Cavalli等[11]发现133尾中国对虾雌虾(Penaeuspaulensis)中10尾多次产卵雌虾的产卵量占总产量量的42%。这些研究说明，在对虾高繁殖力品系的培育过程中研究如何通过生物形态学、分子标记辅助育种等技术手段发现并筛选具有多次产卵潜能的雌虾，具有重大的科研价值，其成果能节约养殖成本，准确提高对虾繁殖性能。

图1　不同家系产卵雌虾繁殖第一个月与第二月体质量的比较Fig.1　The compare of spawning body weight between first spawning month and second spawning month in different L.vannamei familiesSW1为产卵第一个月体质量；SW2为产卵第二个月体质量，同家系柱上角标有相同字母的数据间差异不显著(P>0.05)，标有不同字母的数据之间差异显著(P<0.05)Spawning body weight in the first spawning month was presented by SW1, spawning body weight in the second spawning month was presented by SW2.Data within in the same family and followed by the same letter are not significantly different, followed by the different are significantly different (P<0.05)

图2　不同家系产卵雌虾繁殖第一个月与第二个月卵受精率的比较Fig.2　The compare of the fertilization rate between first spawning month and second spawning month in different L.vannamei familiesFR1产卵第1月卵受精率；FR2为产卵第2月卵受精率，同家系柱上角标有相同字母的数据间差异不显著(P>0.05)，标有不同字母的数据之间差异显著(P<0.05)The fertilization rate in the first spawning month was presented by FR1, the fertilization rate in the second spawning month was presented by FR2.Data within in the same family and followed by the same letter are not significantly different, followed by the different are significantly different (P<0.05)

图3　不同家系产卵雌虾繁殖第一个月与第二个月受精卵孵化率的比较Fig.3　The compare of the fertilized eggs hatching rate between first spawning month and second spawning month in different L.vannamei familiesHR1为产卵第1月受精卵孵化率；HR2为产卵第2月受精卵孵化率，同家系柱上角标有相同字母的数据间差异不显著(P>0.05)，标有不同字母的数据之间差异显著(P<0.05)The fertilized eggs hatching rate in the first spawning month was presented by HR1, the fertilized eggs hatching rate in the second spawning month was presented by HR2. Data within in the same family and followed by the same letter are not significantly different, followed by the different are significantly different (P<0.05)

图4　不同家系产卵雌虾繁殖第一个月与第二个月连续产卵两次间时间间隔的比较Fig.4　The compare of fecundity between first spawning month and second spawning month in different L.vannamei familiesSI1为产卵第1月连续两次产卵的间隔时间；SI2为产卵第2月连续两次产卵的间隔时间，同家系柱上角标有相同字母的数据间差异不显著(P>0.05)，标有不同字母的数据之间差异显著(P<0.05)The interval of spawning consecutive in the first spawning month was presented by SI1， the interval of spawning consecutive in the first spawning month was presented by SI2. Data within in the same family and followed by the same letter are not significantly different, followed by the different are significantly different (P<0.05)

本研究中发现不同家系间雌虾产卵量、卵径、卵受精率、受精卵孵化率和连续两次产卵差异显著(P<0.05)，以高产卵量、连续两次产卵间时间间隔短、卵高受精率和受精卵高孵化率为选择指标，筛选出F401、F405、F407、F409、F413、F415六个家雌虾，作为凡纳滨对虾高繁殖力品系培育的亲虾。但杨彦豪等[9]发现不同家系雌虾间产卵量、卵径及连续产卵间隔时间差异不显著(P>0.05)。笔者认为造成这种差异的可能原因有二种：一是两者所用选育群体遗传背景不同，笔记构建家系所用基础群体为多个国内外优良品种具有丰富的遗传多样性[12]，杨彦豪认为他试验所用家系可能亲缘关系较近造成差异不显著；二是试验样本量不一样，本研究中采用15个家系，各家系30尾雌虾跟踪记录60 d繁殖情况，而杨彦豪试验用了10个家系，所用雌虾的数量和跟踪记录繁殖的时间均小于本次研究。分析发现不同家系凡纳滨对虾繁殖性状的研究中，所用家系遗传多样性越丰富，测试样本数量越多，越有利于凡纳滨对虾繁殖性能优异家系的筛选。

本研究中同尾雌虾前后连续两次产卵相关繁殖性状除产卵时体质量存在极显著相关性(P<0.05)，其他繁殖性状均未发现显著(P>0.05)，可能原因为相关繁殖力相关性状为数量性状，易受环境效益的影响[13]。相关研究表明也对虾的繁殖力易受水温、雌虾比例、饲料密度、换水、关照和亲虾养殖环境的多重影响[14]。本研究中部分家系在产卵第1月和产卵第2月产卵时体质量和连续两次产卵间隔时间间出现了显著性差异变化(P<0.05)。具体说产卵第2月质量显著大于产卵第1月体质量(P<0.05)；2个家系产卵第2月连续两次产卵间隔时间显著大于产卵第1月连续两次产卵间隔时间(P<0.05)，11个家系产卵第2月连续两次产卵间隔时间显著小于产卵第1月连续两次产卵间隔时间(P<0.05)。表明随着产卵时间的延长，绝大多数试验家系卵巢再次成熟能力减弱导致连续两次产卵间隔时间增长，Arcos等[15]研究也发现在集约化养殖条件下多次产卵的凡纳滨对虾会出现生殖疲劳的结果。

4.2凡纳滨对虾各繁殖性状间相关性研究

展开凡纳滨对虾不同繁殖性状间的相关性研究是准确制定凡纳滨对虾繁殖性状遗传改良方案的重要依据。本研究中凡纳滨对虾雌虾体质量与产卵量间相关系数为0.260呈极显著相关(P<0.01)，Arcos等[8]发现凡纳滨对虾雌虾体质量与产卵量间相关系数为0.34呈显著相关(P<0.05)；其他学者[16-18]中国对虾、印度对虾(Penaeusindicus)中也发现了类似的现象。表明在对虾亲虾培育过程中，挑选个体大的雌虾有利于提高产卵量。本研究中凡纳滨对虾产卵量与卵径间相关系数为-0.151，与Arcos等[8]的研究结果相类似。卵的受精率和受精卵的孵化率是重要的繁殖指标，试验发现雌虾产卵量与两者均呈极显著正相关(P<0.01)，说明雌虾产卵量越高越无节幼体的孵化率也越高，这也说明产卵量是高繁殖性能凡纳滨对虾品系培育过程中应选择的目标性状。

凡纳滨对虾雌虾连续产卵间的间隔时间的长短反应了其卵巢再次成熟的能力，一般而言连续产卵时间间隔越短卵巢再次成熟能力就越强产卵次数就越多。张伟权[19]报道凡纳滨对虾连续两次产卵间隔时间为2～3 d，林琼武等[20]研究发现凡纳滨对虾连续两次产卵间隔时间平均为9.68 d；本研究中不同家系凡纳滨对虾连续两次产卵间隔时间间差异显著，F407家系连续两次产卵间隔时间平均为5.03 d，而F412家系连续两次产卵间隔时间平均为15.67 d。表明凡纳滨对虾不同研究群体连续两次产卵间隔时间差异较大，连续两次产卵间隔时间这一性状具有较大的家系选择潜力。本研究中连续两次产卵间隔时间与其他繁殖相关性状均呈负相关，其中与产卵量的相关系数为-0.121呈极显著相关(P<0.01)、与受精卵孵化率间的相关系数为-0.078呈显著相关(P<0.05)。表明连续两次产卵间隔时间越短即相同的时间了产卵次数越多的凡纳滨对虾雌虾，产卵量和受精卵的越高；连续产卵间隔时间也应是高繁殖性能凡纳滨对虾品系培育过程选择的目标性状。国外相关学者[21—24]也认为对虾产卵早期产卵次数越多的雌虾所产后代的质量好于产卵雌虾少的雌虾所产后代。笔者认为可能的原因是连续两次产卵间隔时间短的雌虾分泌促卵巢成熟、卵细胞发育的激素量相对于产卵次数少的雌虾更多，能更好地促使其每次所产卵细胞的成熟。

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A comparative study of reproductive traits among different Litopenaeus vannamei families

Yuan Ruipeng1，Liu Jianyong1，Zhang Jiachen1，Zheng Jingjing1

(1.FisheriesCollege，GuangdongOceanUniversity，Zhanjiang524025，China)

Abstract:We conducted a comparative study of reproductive traits ‘spawning body weight (SW)，egg number (EN)，egg diameter (ED)，the fertilization rate (FR)，the fertilized egg hatching rate (HR)，interval of spawning consecutive (SI)’ of 15 Litopenaeus vannamei families for 60 d，and analysis the correlation between each reproductive trait. The results show that the spawning body weight (SW) of F414 was 55.36 g，which was significantly bigger than other families (P<0.05). The fecundity (EN) of F413 was most (265.2 thousand). The fertilization rate (FR) and the fertilized egg hatching rate (HR) respectively were 83.19% and 84.68%，which both are higher than others. The shortest intervals of spawning consecutive families were F407 and F401，respectively with 5.03 d and 5.07 d. At EN>200 thousand eggs，SI<9 d，FR>60% and HR>60% as selection criteria，selecting F401，F405，F407，F409，F413 and F415 six family female shrimp as candidates for strong reproductive breeding. The correlation coefficient between SW and EN，between EN and FR and between EN and HR，respectively were 0.260，0.155 and 0.239，which were all high significant correlated (P<0.01). However，the correlation coefficient between SI and HR and between SI and EN respectively were -0.121 with nagative significant correlated (P<0.05) and -0.078 with nagative high significant correlated (P<0.01). Studies have shown that L.vannamei females reproductive performance with a larger family selection potential and the fecundity (EN) and intervals of spawning consecutive (SI) should be the goal traits for high reproductive L.vannamer stain breeding．

Key words:Litopenaeus vannamei; family; reproductive traits; strain breeding

收稿日期：2015-10-27；

修订日期：2016-02-21。

基金项目：广东省海洋渔业科技推广专项科技攻关与研发项目(A201208B05)。

作者简介：袁瑞鹏(1989—)，男，四川省剑阁县人，主要从事水产动物遗传育种研究。E-mail：1032605173@qq.com *通信作者：刘建勇，教授，硕士生导师，主要从事水产动物遗传育种研究。 E-mail:liujy70@126.com

中图分类号:S917

文献标志码：A

文章编号：0253-4193(2016)06-0089-09

袁瑞鹏，刘建勇，张嘉晨，等. 凡纳滨对虾不同家系间繁殖性状的比较[J].海洋学报，2016，38(6)：89—97，doi：10.3969/j.issn.0253-4193.2016.06.010

Yuan Ruipeng，Liu Jianyong，Zhang Jiachen，et al. A comparative study of reproductive traits among differentLitopenaeusvannameifamilies[J]. Haiyang Xuebao，2016，38(6)：89—97，doi：10.3969/j.issn.0253-4193.2016.06.010