细鳞斜颌鲴消化道的形态结构特征

母丹利， 袁思平， 薛聪顺， 吴仲宁， 竺俊全

(1. 宁波大学 教育部应用海洋生物技术重点实验室， 宁波 315211；2. 宁波市鄞州区渔业技术管理服务站， 宁波 315100)

细鳞斜颌鲴消化道的形态结构特征

母丹利1， 袁思平2， 薛聪顺2， 吴仲宁2， 竺俊全1

(1. 宁波大学 教育部应用海洋生物技术重点实验室， 宁波 315211；2. 宁波市鄞州区渔业技术管理服务站， 宁波 315100)

摘要采用解剖、石蜡切片-显微技术观察了细鳞斜颌鲴(Plagiognathops microlepis)消化道的形态结构特征。结果表明：消化道由口咽腔、食道及肠构成。口咽腔具咽齿，齿式为3.7.3/3.7.3；舌小、呈三角形，其表面被覆复层扁平上皮，具味蕾。食道和肠均由粘膜层、粘膜下层、肌层和外膜组成。食道内壁的皱襞较发达，其粘膜层为复层扁平上皮，有许多杯状细胞分布其中，可见少量味蕾。肠长而盘曲，肠长指数为4.49±0.58；前、中、后肠肠绒毛发达程度有所不同，前肠最发达，粘膜层为单层柱状上皮，游离面具微绒毛，杯状细胞在前、中肠较多，后肠较少。细鳞斜颌鲴消化道形态结构与其杂食性相适应。

关键词细鳞斜颌鲴；消化道；组织学；形态学

鱼类消化道是食物运输、消化及营养物质吸收的重要组织器官，不同种鱼类生活习性与食性有所不同，与之相应的消化道结构上存在差异。对经济鱼类消化道组织学结构特征的详细了解，有助于探讨其消化、吸收的生理机制，分析其结构特点与食性的相关性[1]。迄今为止，有关淡水经济鱼类消化道组织形态学的研究已有较多报道，在鲤科鱼类，已见对鳡鱼(Plecoglossusaltivelis)[2]，湘云鲫(CarassiusauratusTriploid)、湘云鲤(CyprinuscarpioTriploid)[3]，鲤(Cyprinuscarpio)、草鱼(Ctenopharyngodonidelus)、鲢(Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙(Aristichthysnobilis)[4， 5]，黄尾密鲴(Xenocyprisdavidi)、翘嘴红鲌(Erythroculterilishaeformis)[6]、花魚骨(HemibarbusmaculatesBleeker)[7]、华鲮(SinilabeorendahliKimurai)[8]、鲈鲤(Percocyprispingi)[9]等重要养殖种类的消化道形态结构的研究报道。

细鳞斜颌鲴(Plagiognathopsmicrolepis)属鲤科、鲴亚科、斜颌鲴属，在天然水域中以着生藻类、水生高等植物碎屑、水底腐殖质等为食，对天然水域或养殖水体的水质具有净化调节作用，且生长快、繁殖力强、病害少、营养价值高，而曾被列为全国重点增养殖推广的四大优质鱼之一[10]。有关该种鱼的生物学基础研究已涉及群体形态[11]、营养成分[12]、年龄与生长[13]、生化遗传[14， 15]、毒理[16]、精子生理特性[17]及食性[18]等方面。目前，该种鱼的消化道组织形态学研究尚未见报道。本文采用解剖及组织切片显微技术观察研究细鳞斜颌鲴消化道的形态结构特征，旨在了解该种鱼的消化道结构特点及其与食性的相关性，为其消化生理的研究奠定基础。

1材料与方法

1.1材料

实验用细鳞斜颌鲴采自鄞州盛龙特种水产养殖场，1龄鱼共21尾，平均体重5.94 g±2.21 g，活体暂养于水槽中。

1.2方法

先测量所采21尾细鳞斜颌鲴鱼体的体长、体重，然后解剖观察其消化道的形态特征，用直尺测量肠长，拍照记录；取其中10尾鱼的口咽腔(舌)、食道、前肠、中肠、后肠部分组织，切成小块或者小段，于Bouin氏液中固定24 h，然后酒精梯度浓度脱水，石蜡包埋，切片机切片(厚度7 μm)，HE染色，中性树胶封片，在Olympus BX51显微镜下观察并拍照。

2结果

2.1消化道外形特征

细鳞斜颌鲴消化道由口咽腔(舌、咽齿)、食道、肠、肛门组成，无胃；口下位，呈弧形，下颌角质边缘发达；口咽腔内无颌齿，但具咽齿，齿式为3.7.3/3.7.3(图版Ⅰ-1)，舌小而尖。口咽腔接食道，食道很短，与前肠相连；前肠从前往后先变粗后渐变细，在第一个弯曲处明显变细，以此为起始，与肛门相连的肠末端对齐对折，对折后的双肠又向前肠方向有4个弯曲(肠长大于30 cm时有4个弯曲，小于30 cm时，弯曲个数较少，见图1)，将前肠半包在内，半包体开口朝背部，后肠末端与肛门相连；肝脏分泌的胆汁储存于胆囊，呈绿色(图版Ⅰ-2)。21尾样本鱼消化道解剖结构上未见差异。

图1 细鳞斜颌鲴消化道外形

a：食道(esophagus)； b：前肠前段(anterior foregut)；c：前肠中段(mid-foregut)；d：前肠后段(posterior foregut)；e：中肠(midgut)；f：后肠(hindgut)

2.2肠长指数

对21尾细鳞斜颌鲴的体长及肠长测量结果见表1。体长范围5.90～9.50 cm，平均值(7.52±0.83) cm；肠长范围23.40～57.30 cm，平均值(33.81±6.83) cm；肠长指数(肠长/体长)范围3.73～6.03，平均值4.48±0.59。

2.3消化道组织学结构特征

2.3.1口咽腔(舌)

细鳞斜颌鲴的舌由基舌骨突出并覆盖粘膜层构成；舌粘膜由复层扁平上皮细胞组成，具味蕾(图版Ⅰ-3)，未观察到杯状细胞，固有膜向上皮形成少许乳头状突起，粘膜下层为疏松结缔组织。

2.3.2食道

食道内壁向内腔面突出形成纵形皱襞(图版Ⅰ-4)，皱襞表面粘膜层为复层扁平上皮，皱襞的顶部粘膜层杯状细胞很少，可见少许味蕾，皱襞侧部和基部为1～3层杯状细胞及少量上皮细胞组成(图版Ⅰ-5、6)；固有层为致密结缔组织，缺少粘膜肌。肌层发达，由横纹肌构成。

表1 细鳞斜颌鲴体长、肠长及肠长指数

图版Ⅰ 细鳞斜颌鲴消化道形态结构特征

PlateⅠ The morphology features of the digestive inPlagiognathopsmicrolepis

1：下咽齿；2：消化道形态图(腹面观)；3：舌横切，示复层扁平上皮、味蕾；4：食道横切；5：食道褶皱横切；6：食道褶皱横切，示味蕾、杯状细胞、复层扁平上皮；7：食道与前肠过渡段；8：过渡段褶皱纵切，示复层扁平上皮(左)、单层柱状上皮(右)，杯状细胞，粘膜下层。E：上皮层；GC：杯状细胞；MC：肌层；S：浆膜；SCE：单层柱状上皮；SM：粘膜下层；SSE：复层扁平上皮；TB：味蕾

食道-前肠过渡段(图版Ⅰ-7)，靠近食道部分组织结构与食道相似，靠近前肠部分粘膜上皮由复层扁平上皮变为单层柱状上皮，单层柱状上皮上未观察到杯状细胞(图版Ⅰ-8)。

2.3.3肠

肠道由内到外由由粘膜层、粘膜下层、肌层和浆膜4个部分组成。粘膜向肠腔内突起为皱襞，称肠绒毛。肠绒毛上皮表面具有纹状缘。

9：前肠前段横切，示整体结构；10：前肠前段肠绒毛横切；11：前肠前段肠壁横切；12：前肠中段横切；13：前肠中段肠绒毛横切；14：前肠中段肠壁横切；15：前肠后段横切；16：前肠后段肠绒毛横切；17：前肠后段肠壁横切；18：中肠横切；19：中肠肠绒毛横切；20：中肠肠壁横切；21：后肠横切；22：后肠肠绒毛横切；23：后肠肠壁横切。BB：纹状缘；BV：血管；CSM：环肌；LSM：纵肌

1)前肠。前段肠绒毛高而排列较密，数量有28～30个，几乎充满整个肠腔(图版Ⅱ-9)；上皮细胞间可见少量杯状细胞(图版Ⅱ-10)；中段直径及内腔变大，肠绒毛比前段的明显短，数目26～28个，部分肠绒毛具有次级突起(图版Ⅱ-12)，上皮中杯状细胞数量变多变大，切面观呈椭圆形、梭形、水滴形等(图版Ⅱ-13)；后段直径及内腔比中段小，肠绒毛数目18～21个(图版Ⅱ-15)，杯状细胞更多更大，遍布在柱状上皮细胞之间，呈梭形、水滴形、长囊形(图版Ⅱ-16)。前肠固有层为致密结缔组织，具有单层平滑肌构成的粘膜肌。粘膜下层为疏松结缔组织。肌层内层环肌、外层纵肌，前肠前段纵肌为横纹肌，其余为平滑肌，纵肌和环肌之间参杂少量结缔组织，纵肌层中可观察到血管(图版Ⅱ-11、17)；前肠前段纵肌层略厚于环肌层(图版Ⅱ-11)，前肠中、后段环肌层厚度约为纵肌层的2倍(图版Ⅱ-14、17)。前肠最外层为一薄层浆膜。

2)中肠。直径比前肠后段小，肠绒毛数目13～15个(图版Ⅱ-18)，柱状上皮细胞之间有较多大的杯状细胞，呈梭形、长囊形(图版Ⅱ-19)；粘膜下层结缔组织较为疏松，肌层环肌厚度约是纵肌的3倍(图版Ⅱ-20)。

3)后肠。直径较中肠稍变小，肠绒毛数8～9个，几乎充满整个肠腔(图版Ⅱ-21)；上皮杯状细胞小又少(图版Ⅱ-22)；粘膜下层结缔组织较为稀疏，肌层同中肠(图版Ⅱ-23)。

10尾样本鱼消化道组织学结构上未见差异，前、中、后肠均未观察到肠腺。

3讨论

3.1肠道分段

一般认为，硬骨鱼类肠道可根据其外形特征及组织学结构变化进行大致分段。陈国华等[19]将波纹唇鱼(Cheilinusundulates)肠道依据其外观形态、颜色、直径、粘膜下层、浆膜厚度等的差异，分为小肠前部、后部和直肠3部分。Gargiulo等[20]和Scocco等[21]研究认为尼罗罗非鱼(Oreochromisniloticus)的肠道在外观上虽然无法分段，但可根据肠壁厚度、粘膜皱褶数量、柱状细胞间空泡数量等将肠道分为前肠(长约占3/4)和后肠两部分。栾雅文等[22]将鲢鱼的肠道依据肠壁的厚度、管腔的直径、粘膜皱襞的高低、数量及形状等方面的差异分为前、中、后3段；刘飞等[3]根据粘膜褶的数量和高度、粘膜层厚度及杯状细胞的多少将湘云鲫与湘云鲤的肠道分为前、中、后3段。姚荣荣等[2]根据粘膜层厚度和粘膜褶高度、肌肉层的厚度及其杯状细胞的数量等将鳡鱼肠道分成前、中、后3段。罗江波等[23]以第一个和最后一个弯曲作为分界点将光唇鱼(Acrossocheilusfasciatus)肠道分为前、中、后3段，各段在肠管直径、粘膜皱褶形态特征方面存在差异。王永明[24]将前两个转折点作为肠道分段点，又依据柱状细胞高度，粘膜褶皱高度和数量在各段的不同，将稀有鮈鲫(Gobiocyprisrarus)的肠道分为前、中、后3段。庹云[7]发现无胃鱼花魚骨的肠道从前到后粘膜褶皱数量减少，高度有所降低，杯状细胞数量也明显减少，依此特征将肠道划分为前肠、中肠、后肠。本研究的细鳞斜颌鲴肠道长而盘曲，在第一个弯曲处肠道变窄，拉直后可见明显“溢痕”，此处是前肠和中肠的分界点；前肠之后的肠道先头尾对折后再盘曲，以对折点为界，分为中肠与后肠，肠管直径、粘膜褶数量都呈现前肠>中肠>后肠，杯状细胞在前肠中后段及中肠较多，前肠前段及后肠偏少，且中肠杯状细胞最大，后肠杯状细胞最小；同时，前肠从前到后杯状细胞数量、肠管直径、肌肉层厚度、粘膜褶高度和形态也存在差异，因此可将细鳞斜颌鲴消化道分为前肠前段、前肠中段、前肠后段、中肠和后肠5部分。

3.2消化道的结构特点与肠长指数

味蕾作为味觉器官，在辨别和选择食物的过程中发挥重要作用[25]。细鳞斜颌鲴舌粘膜层中可见少量味蕾，与卢明明[26]在香鱼(Plecoglossusaltivelis)舌中观察到的味蕾相似；食道粘膜皱褶端部也见味蕾，与瓦氏黄颡鱼(Pelteobagrusvachelli)[27]、鲈鲤[9]食道中的味蕾相似。依靠味蕾的味觉作用及食道的收缩运动吐出异物或吞咽食物，与其底栖杂食性生活相适应。

肠道是食物消化吸收的场所，肠道中杯状细胞的数量和分布、粘膜褶皱的数量和高度都与其消化吸收功能相关[28，29]。张小谷等[30]认为有胃鱼类消化功能集中在胃部，而无肠胃分化的鱼类消化部位集中在前肠，前肠粘膜皱襞高、纹状缘发达、杯状细胞多，消化功能强。细鳞斜颌鲴前肠长囊状，类似于胃，可以储存与消化食物；前肠前段肠绒毛直长，数量多；前肠中段肠绒毛虽然变短，但是具有次级皱襞、杯状细胞也丰富；前肠后段肠绒毛数量虽然有所减少，但杯状细胞多，肠的蠕动使食物和杯状细胞的分泌液充分混合，促进食物的消化。中肠较长而盘曲，皱襞较发达，杯状细胞比前肠后段有所减少但仍较多，其结构特点有利于发挥其消化吸收功能；后肠长而皱襞也较发达，但杯状细胞明显减少，消化吸收能力下降，发达的环肌有利于将食物残渣排出体外[1]。细鳞斜颌鲴肠道中杯状细胞数量及分布特征与鳡鱼[2]、湘云鲫与湘云鲤[3]、花魚骨[7]、华鲮[8]等相同，与鲈鲤[9]及中华倒刺鲃(Barbodessinensis)[31]不同。

肠道盘曲状态及肠长指数与食性相关，一般认为肉食性鱼类肠道盘曲简单或没有盘曲，肠长指数小于1，草食性或杂食性鱼类肠道盘曲复杂，肠长指数大于1[1]。林浩然[5]对5种不同食性鱼类消化系统的研究发现，肉食性的鳡鱼肠道最短，肠壁最厚，肠径最大，没有盘曲；草食性的草鱼肠道较长，肠壁较薄，肠径较小，盘曲复杂；底栖杂食性的鲤鱼介于二者之间，而以浮游生物为食的杂食性的鳙鱼和鲢鱼肠道非常长，肠壁很薄，盘曲很复杂。本研究的细鳞斜颌鲴消化道长而盘曲，肠长指数(肠长/体长)为4.48，比肉食性的鳡鱼(肠长指数0.5)[2]、翘嘴红鮊(肠长指数1.119)[6]、豹纹鳃棘鲈(Plectropomusleopardus)(肠长指数0.72)[32]以及杂食性的花魚骨(肠长指数0.98)[7]明显大，比杂食性的鲢鱼(肠长指数8.49)[4]、黄尾密鲴(肠长指数5.58)[6]小，和杂食偏草食性的湘云鲫(肠长指数4.2～4.8)[3]及杂食性的鳙鱼(肠长指数4.58)[4]相近。

综上所述，细鳞斜颌鲴口下位，下颌角质缘发达，无颌齿，无胃，舌和食道具味蕾；肠长而盘曲，前中肠杯状细胞较多，后肠杯状细胞较少。这些特征与其杂食性相适应。

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Morphological characteristics of digestive tract in Plagiognathops microlepis

MU Dan-li1, YUAN Si-ping2, XUE Cong-shun2, WU Zhong-ning2, ZHU Jun-quan1

(1. Key Laboratory of Applied Marine Biotechnology, Ministry of Education, Ningbo University, Ningbo 315211;2. Fishery Administration and Technical Service Station of Yinzhou, Ningbo 315100, China)

AbstractThe present study aims to describe the morphological characteristics of the digestive tract in Plagiognathops microlepis by vivisection, paraffin section and light microscopy. The results showed that the digestive tract of these fish consisted of oral-pharyngeal cavity, esophagus and intestine. The arrangement of their pharyngeal tooth in the oral-pharyngeal cavity was 3.7.3/3.7.3. The tougue was small and triangular, its mucosa surface with taste buds was covered with stratified aquamous epithelium. The esophagus and intestine consisted of mucous, submucosa, muscularis and adventitia. Well-developed plica was present in the esphagus, of which the mucous epithelium was stratified squamous epithelium, including abundant goblet cells and a few taste buds. The intestine was long in length and curve-sharped. The index of the the intestine length was 4.49±0.58. Intestinal villi on the foregut were much more developed than that of the midgut and hindgut. The mucosa layer appeared simple columnar epithelium and the free surface is full of microvilli. The goblet cells of the mucous were much more abundant in the foregut and midgut than in the hindgut. The results indicated that the digestive tract morphology of Plagiognathops microlep is adapted to its omnivorous nature.

Key wordsPlagiognathops microlepis; digestive tract; histology； morphology

收稿日期：2015-10-09;修回日期:2016-01-06

基金项目：国家级星火计划项目(2015GA701005)资助；宁波市科技计划项目(2013C910015)

作者简介：母丹利，硕士研究生，研究方向为水产生物学，E-mail:18815282819@163.com; 通信作者：竺俊全，教授，主要从事水产生物繁殖与发育研究，E-mail: zhujunquan@nbu.edu.cn。

中图分类号S917.4

文献标识码A

文章编号2095-1736(2016)03-0057-05

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2016.03.057