水稻种子活力和耐储性研究进展

刁丽荣，魏毅东，魏林艳，蔡秋华，谢华安*，张建福*

(1. 福建农林大学, 福建　福州　350002；2. 福建省农业科学院水稻研究所，福建　福州　350019；3.农业部华南杂交水稻种质创新与分子育种重点实验室/福州(国家)水稻改良分中心/福建省作物分子育种工程实验室/福建省水稻分子育种重点实验室/福建省作物种质创新与分子育种省部共建国家重点实验室培育基地/杂交水稻重点实验室华南研究基地/水稻国家工程实验室，福建　福州　350003)

水稻种子活力和耐储性研究进展

刁丽荣1，2，3，魏毅东1，2，3，魏林艳1，2，3，蔡秋华1，2，3，谢华安1，2，3*，张建福1，2，3*

(1. 福建农林大学, 福建福州350002；2. 福建省农业科学院水稻研究所，福建福州350019；3.农业部华南杂交水稻种质创新与分子育种重点实验室/福州(国家)水稻改良分中心/福建省作物分子育种工程实验室/福建省水稻分子育种重点实验室/福建省作物种质创新与分子育种省部共建国家重点实验室培育基地/杂交水稻重点实验室华南研究基地/水稻国家工程实验室，福建福州350003)

摘要：水稻储藏时的陈化变质问题对水稻生产和育种造成严重的损失，因此，提高稻谷的耐储性具有重要的意义。本文分析了种子活力与耐储性之间的关系，并从脂类代谢与氧化、氧化胁迫与抗氧化系统、植物自身修复系统等3方面总结了水稻种子活力和耐储性研究的最新进展，阐述了植物自身的保护和修复途径对于种子活力和耐储性研究的潜在意义，为研究水稻种子劣变机理和培育耐储藏的水稻优良品种提供了新思路。

关键词：水稻；种子活力；耐储藏

我国是世界上最大的稻米生产和消费国，水稻作为我国第一大粮食作物，它的稳定生产是国家粮食安全的基本保障，具有十分重要的意义。然而，稻米在储藏过程中由于陈化变质和霉变等问题造成每年几十亿斤的损失，约占总储量的3%，这不仅影响到国家粮食安全，也对食品安全造成很大的威胁[1-2]。同时，稻谷储藏引起的种子发芽率下降，对水稻育种工作造成的直接和间接经济损失更是不可估量[1-5]。虽然，控制储藏温度和湿度以及保持适宜的通气条件是保证粮食作物安全储藏的重要外界条件，但是要满足这些条件,必须建设高标准的低温库或气调库,长期持续的消耗大量的能源和资源，而通过提高作物的耐储性来解决或缓解陈化变质问题无疑是一条经济有效的途径[6-9]。因此，创制耐储藏的水稻优良品种对于提高国家粮食安全和食品安全具有极其重要的意义。然而，传统的水稻育种周期长，要求投入的人力、物力较大[10-11]。随着分子生物学技术的快速发展，从生物化学与分子生物学技术入手研究和解决水稻耐储藏问题，将为创制和培育耐储藏的水稻新品种提供技术支撑和保障。

1水稻种子活力与耐储性

种子活力(Seed Vigor)是1977年国际种子检验协会(ISTA)提出的一个综合概念，即：“种子活力是决定种子或种子批在发芽和出苗期间的活力水平和行为的那些种子特性的综合表现。表现良好的为高活力种子，表现差的为低活力种子”。 高活力种子具有较高的发芽力和生活力，可以较好地抵抗各种逆境，如高温、高湿等不良条件。

种子活力形成于种子发育的脱水阶段，储藏物质的积累是种子活力形成的基础。随着种子成熟，体内的蛋白质、淀粉等物质逐渐积累，种子发芽率和活力逐渐提高，至生理成熟期达到高峰，此时，表现出最高的种子发芽率及活力[12]。种子活力受遗传、种子发育期间的环境条件及储藏条件等多种因素影响[13-16]。种子活力的保持与储藏期间的代谢有关，主要包括：细胞膜结构的改变[17-19]，抗氧化系统的激活[20-21]，二糖和寡糖的积累[22]，储藏蛋白[23]、胚胎发育晚期丰度(LEA)蛋白[24]和热休克蛋白(HSP)[25]的合成。在储藏过程中种子活力开始下降，这种不可逆的下降变化涉及蛋白、糖、核酸、脂肪酸、挥发性物质，如乙醛、膜脂过氧化、酶的活性、修复机制等多个因素[12，26-31]。

水稻耐储性主要包括两方面：作为稻米消费，长时间储藏后仍能保持稻米的原有风味；作为种子或种质保存，长时间储藏后仍具有较强生活力[32]。目前，对水稻耐储性的研究主要集中在后者。因此通过提高种子活力而增强种子的耐储性是解决种子储藏问题的一个重要方向[16，21]。

2水稻种子活力与耐储性相关基因的研究

随着DNA分子标记和基因组作图技术发展，开展了许多种子活力和耐储性的QTL定位的研究。在水稻全部12条染色体上都检测到了与种子活力和耐储性相关的QTL，而在第9号染色体上检测到的QTL最多，贡献率最大[1，33-42]。但是，在与种子活力和耐储性相关的基因中，获得克隆并深入研究的并不多(表1)，而在水稻中克隆获得的相关基因更少。刘南南等[43]从栽培水稻品种越光中克隆了Lox3；汪仁等[44]对LOX缺失基因进行定位和克隆研究，成功克隆到编码基因OsLox1和OsLox3。Cai等[45]发现转cry1Ab/cry1AcBt基因及其相关的Bt蛋白水稻有长期的耐贮性，种子贮藏9个月后，转基因抗虫水稻游离脂肪酸显著低于非转基因水稻，种子发芽率则显著高于对照。Shin等[46]发现OsALDH7对于维持水稻种子活性具有重要作用。Wei等[47]发现OsPIMT1的缺失会引起老化后水稻种子发芽率的降低。研究表明酚类氧化物酶基因Phr与稻谷储藏中谷壳颜色变化有关[48]。

表1　已报道的种子活力和耐储性相关基因

3水稻种子活力和耐储性影响因素的研究

3.1脂类代谢与氧化

脂肪氧化酶(lipoxygenase)一直是水稻耐储性研究的热点。脂肪酶是一种甘油酯水解酶,是脂肪分解代谢中第一个参与反应的酶,具有位点专一性, 广泛存在于动物、植物及微生物中,在脂类的消化和吸收过程中起重要的作用。稻谷在氧气及高温条件下储藏以后,可引起脂肪酶与脂质的直接接触,导致稻谷脂肪极易发生水解而陈化变质。Suzuki等[59]通过单克隆抗体筛选到了Lox3缺失体Dawdam，并确定其与水稻种子劣变有关。随后，众多学者围绕着Lox3以及同源蛋白Lox1、Lox2开展了一系列的工作。lipoxygenase的酶学研究结合图位克隆技术，克隆并验证了Lox1和Lox3的功能，并育成了Lox3缺失的水稻新品系W017，从而为Lox3应用于水稻耐储藏奠定了坚实的基础[60-65]。中国科学院合肥物质科学研究院综合分析种子脂肪氧化酶同工酶对于耐储性等影响，认为脂质氧化酶的缺失有利于延长种子的寿命，其中，Lox1、Lox2的缺失对延缓稻米陈化变质的作用可能要远大于Lox3的缺失效果；脂肪氧化酶Lox3的缺失能有效地延缓稻米的陈化变质，保持种子活力，并能够减轻仓储虫害，而Lox1、Lox2可能是延缓储藏过程中稻米陈化变质和延长种子耐储性的关键基因[66-68]。

3.2氧化胁迫与抗氧化

在种子老化机理的研究中，Harman在1950s提出的自由基学说影响最为深远[69]。在老化过程中(reactive oxygen species，ROS)活性氧生成增加，ROS的积累导致脂类、蛋白质和核酸的氧化损伤，引起细胞、组织、器官的异常，最终加速衰老的进程[70-73]。抗氧化系统与种子活力的作用在多种物种中已有报道[56，74]。Lee等[75]报道了转铜锌SOD基因的烟草能够提高老化下的种子发芽率和降低细胞膜损伤，表明抗氧化物酶对于种子活力的重要作用。Zhou等[56]将睡莲中的3种金属硫蛋白NnMT2a、NnMT2b、NnMT3 分别转入拟南芥中，结果表明，金属硫蛋白作为一种高效的抗氧化蛋白，能够快速清除体内自由基，并对这些转基因种子进行加速老化，结果表明3种金属硫蛋白在种子中的作用不尽相同，NnMT2a 和NnMT3在转基因拟南芥种子中过量表达后，抗老化能力提高，同时种子活力提高。在水稻种子氧化胁迫研究中，中国科学院遗传和发育生物学研究所李家洋院士团队发现了1个与稻谷变色有关的酚类氧化物酶基因Phr，由于籼稻品种中普遍含有Phr基因而粳稻中缺失该基因，因此长期储藏过程中籼稻谷壳和米粒容易因酚氧化变色，这是引起稻米储藏过程中变色的重要原因[48]。Shin等[46]发现乙醛脱氢酶7(OsALDH7)突变体水稻的胚乳中褐色色素积累，种子老化加快，对低温胁迫和盐胁迫比野生型敏感。

3.3植物自身修复系统

植物种子在脱水和储藏过程中，细胞内的生物大分子物质会受到自发的损伤，这种损伤程度会随着储藏时间增加和外界环境的变化而不断累积。蛋白质在种子储藏过程中也会发生老化损伤，而植物中也存在着损伤蛋白的直接修复机制，如蛋白质异天冬氨酸甲基转移酶能直接修复蛋白中存在的异构天冬氨酸，从而使损伤蛋白的结构和功能重新恢复。Oge等[49]首次证实了异天冬氨酸甲基转移酶(Protein L-isoaspartylMethyl transferase， PIMT) 对拟南芥种子活力的重要作用。AtPIMT1的过量表达能将植物中异天冬氨酸(isoAsp)的异构蛋白修复为正常的含天冬氨酸(Asp)的蛋白，从而提高种子在老化条件下的活力和发芽率，而AtPIMT1的表达下调则导致种子活力丧失。Verma等[76]等发现鹰嘴豆PIMT基因的过量表达能维持种胚中细胞的活性，特别是维持细胞核蛋白的结构，并且在老化条件下降低细胞损伤程度，提高发芽率。在水稻中也发现了类似机制，与另外2种双子叶植物不同，水稻中的OsPIMT1在种胚中大量存在而基本不在胚乳中存在，OsPIMT1的缺失引起老化后种子发芽率的降低，而OsPIMT1能够在种胚中修复老化过程产生的异构蛋白，从而提高老化后种子的发芽率和种胚的活力[47]。

4展望

脂肪氧化酶的研究为植物种子的耐储藏开辟了新的思路。近年来研究发现，Lox基因的缺失会导致水稻发芽延缓，且抗虫性下降。这可能是由于Lox位于整个脂类代谢的上游，它的改变会引起下游多个代谢途径的变化。许惠滨等[77]研究发现，反义Lox3的转基因籼稻在一系列的代谢途径中包括脂肪酸代谢和糖酵解途径都发生了变化，由于脂肪氧化酶是不饱和脂肪酸过氧化途径的上游，它的缺少会引起下游多种代谢物，如茉莉酸和叶醛等的变化，从而影响植物的生长发育和抗逆性，因此如何将Lox所介导的脂质过氧化途径应用于培育耐储藏水稻新品种还需要更深入的研究。Devaiah等[54]研究了一个与种子膜磷脂代谢紧密相关的磷脂酶PLDα1，其主要参与质膜磷脂的分解与代谢，它的缺失能够降低脂类的氧化损伤，防止种子油脂的分解，在老化条件下提高种子的发芽率。Seo等[55]发现了与磷脂相关的另一个基因AtDLAH，该基因编码一个定位于线粒体的特异性sn-1酰基水解酶，它的过量表达能够降低拟南芥种子的脂质过氧化水平，提高老化后种子活力，推断其与PLDα1竞争质膜磷脂以保护其不被损伤。

随着模式作物组学的发展，对于储藏和老化过程中种子活力和发芽率的变化有了更深入的了解。Roujia等[70]对拟南芥种子进行蛋白质组学分析表明，老化后的种子在其萌发时蛋白质翻译被严重抑制，这可能是储存mRNA完整性和严谨性的破坏，也有可能是翻译相关系统的破坏，而且老化后蛋白质具有明显的氧化损伤。如何保护和修复老化和储藏过程中的各种生物大分子物质对于种子活力是十分关键的。因此从植物自身的保护和修复途径或系统来寻找提高种子储藏性和活力的方法不失为一个行之有效的途径。植物体内的保护和修复系统大致可以分为3个方向：(1)植物细胞内的保护物质；(2)细胞内自由基和毒性物质清除系统；(3)共价键损伤修复酶。

首先，植物细胞内的保护物质包括保护性蛋白如HSP热休克蛋白以及LEA蛋白(late embriogenesis abundant protein)，这些蛋白质能在细胞受到外界胁迫时起到稳定细胞功能和缓冲氧化损伤的作用[53，78-80],以及生物活性物质如维生素E，黄酮类化合物等。Sattler等[57]发现了2个拟南芥的维生素E合成途径的突变体vte1和vte2，二者都会导致种子维生素E缺失，但2个突变体老化后的种子发芽率都大幅下降，趋势基本一致，因此推断维生素E对于种子活力是不可或缺的。

其次，细胞内的解毒系统主要是负责一些细胞毒性的代谢产物的清除，包含如自由基清除相关的SOD，POD等广谱的抗逆酶[81-82]。除此之外，在植物种子中，种子老化和储存过程中，随着温度和湿度的变化会产生其他一些次生代谢物如氰化物，它们的大量累积会导致种子活力的下降。有研究表明，随着储藏时间的延长，种子发芽率下降，细胞中巯基丙酮酸硫转移酶(β-Mercaptopyruvate Sulfurtransferase, MTS)含量急剧下降，MST是一种种子内的氰化物清除酶，它的活性下降与种子的失活显著相关[58]。

最后，植物体内主要存在有大量修复DNA和蛋白质损伤相关的酶，这可能提现了种子萌发时维持整个中心法则(genetic central dogma)的重要性，只有严谨的保存和翻译遗传信息才能够使种子从一个相对的稳态(Homeostasis)进入一个形成新陈代谢高速进行的时期。目前，越来越多的DNA和蛋白质修复酶被发现与种子的活力息息相关。种子细胞的基因组在储存过程会引起植物基因组的损伤，在种子萌发前相应的修复系统必须对损伤基因组进行修复，其中最重要的DNA连接酶介导的单链和双链修复机制，否则将会导致种子活力散失或者幼苗无法成活。在拟南芥中，2种DNA损伤修复酶AtLIG6和 AtOGG1也被发现能够修复逆境环境下种子的DNA的损伤，从而延长种子的活力和耐受性[50-51]。此外，除了已在水稻中证实的PIMT外，另一种常见的蛋白自发损伤修复酶-甲氨酸硫氧化物还原酶在种子中的作用首次被证实，Chatelain等[83]证实甲氨酸硫氧化物还原酶(methionine sulfoxide reductase)所介导的修复途径对拟南芥种子的寿命具有关键作用。因此，这些基因功能及其作用机制的阐明为水稻种子活力和耐储性研究提供了借鉴和新的思路，值得后续进行深入研究和挖掘。

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(责任编辑：柯文辉)

Research Advances and Prospect on Seed Vigor and Shelf Life of Rice (OryzaesativaL.)

DIAO Li-rong1，2，3，WEI Yi-dong1，2，3, WEI Lin-yan1，2，3, CAI Qiu-hua1，2，3, XIE Hua-an1，2，3*，ZHANG Jian-fu1，2，3*

(1.FujianAgriculturalandForestryUniversity,Fuzhou,Fujian350002,China；2.RiceResearchInstitute,FujianAcademyofAgriculturalSciences,Fuzhou,Fujian350019,China；3.KeyLaboratoryofGermplasmInnovationandMolecularBreedingofHybridRiceforSouthChina,MinistryofAgriculture/Fuzhoubranch,NationalRiceImprovementCenterofChina/FujianEngineeringLaboratoryofCropMolecularBreeding/IncubatorofNationalkeyLaboratoryofCropsGermplasmInnovationandMolecularBreedingBetweenFujianandMinistryofScienceandTechnology/SouthChinaBaseofNationalKeyLaboratoryofHybridriceforChina/NationalEngineeringLaboratoryofRiceofChina,Fuzhou,Fujian350019,China)

Abstract：Deterioration and viability loss of rice grains during storage could greatly affect the national food security and rice breeding. Thus, prolonging the shelf life of rice is of significant interest for the farmers and the researchers. This article reviews the relationship between the seed vigor and shelf life, as well as the current progress in the field of study from three aspects,i.e., the lipid metabolism and oxidation, oxidative stress and antioxidant system, and the plant repair mechanisms. The defi ciencies in the existing studies are discussed. The protective and repair mechanisms of the plants are specifically elaborated as they were considered critical in better understanding the seed deterioration and in providing guidelines for the breeding of rice varieties with desirable shelf life.

Key words：rice; seed vigor; storage shelf life

收稿日期：2016-03-04初稿；2016-03-25修改稿

作者简介：刁丽荣(1990-)，女，硕士研究生，主要从事水稻种子活力与耐储藏的分子机制研究(E-mail: 1079306213@qq.com) 共同第一作者：魏毅东(1984-)，男，博士，助理研究员，主要水稻种子活力的分子机制研究(E-mail:65231044@qq.com) *通讯作者：张建福(1971-)，男，博士，研究员，主要从事水稻分子生物学与分子育种研究(E-mail:jianfzhang@163.com)；谢华安(1941-)，男，研究员，主要从事杂交水稻遗传育种研究(E-mail:huaanxie@163.com)

基金项目：国家“863”计划项目(2014AA10A603、2014AA10A604)；国家自然科学基金项目(31401471)；国家水稻产业技术体系项目 (CARS-01-11)；福建省水稻育种重大专项(2013N0002、2015NZ0002)；福建省财政专项——福建省农业科学院创新团队项目(CXTD-1-1301)

中图分类号：S 511

文献标识码：A

文章编号：1008-0384(2016)04-437-07

刁丽荣，魏毅东，魏林艳，等.水稻种子活力和耐储性研究进展[J].福建农业学报，2016，31(4)：437-443.

DIAO L-R，WEI Y-D，WEI L-Y，et al.Research Advances and Prospect on Seed Vigor and Shelf Life of Rice (OryzaesativaL.)[J].FujianJournalofAgriculturalSciences，2016，31(4)：437-443.