人工投食对黔灵公园“半野生”猕猴食物偏好的影响

邓怀庆

(贵州师范大学 生命科学学院,贵州 贵阳　550001)

人工投食对黔灵公园“半野生”猕猴食物偏好的影响

邓怀庆

(贵州师范大学 生命科学学院,贵州 贵阳550001)

摘要：采用瞬时扫描取样法对黔灵公园半野生猕猴的取食行为进行了为期 2 年的观察，总计观察时间约735h，结果表明：在人工投食的影响下，猴群的食物偏好发生了明显的改变(P<0.01)，具有显著的选择性，喜食人工食物；黔灵山猕猴食物偏好的改变不仅影响猕猴种群的生存，而且导致人猴之间矛盾日益激化，改变投食方式，可以减弱人猴之间冲突。

关键词：人工投食; “半野生”猕猴; 食物偏好

猕猴(Macacamulatta)别名恒河猴，属于灵长目猴科猕猴属，国家Ⅱ级重点保护动物。贵州省贵阳市黔灵公园的猕猴缘自 1960 年人工放养的6只猕猴，1985年开始人工驯化由“野生”转化为“半野生”，1986 年底正式与游人接触[1-3]。早在20世纪60年代初，国内外就开始对猕猴的行为及生态学进行了研究，但仅局限于饲养种群。直到20世纪70年代，人们才开始关注人工投食对灵长类动物的生态及行为的影响[4-7]。20世纪90年代，国内对圈养条件下的多种非人灵长类动物恒河猴 (M.mulatta)[8,9]、黄山短尾猴 (M.thibetanahuangshanensis)[10]、四川仰鼻猴(Rhinopithecusroxellana)[11]等种群生态学及社会行为学进行了研究。人工投食的开展为灵长类动物的研究和保护提供了便利条件，对灵长类动物的研究起到了极大的推动作用[12]，同时人工投食群的存在可以促进当地生态旅游，带来经济收益[13]。人工投食对灵长类动物的影响越来越受到人们的重视，张鹏[14]认为人工投食会导致灵长类动物的聚集、增加争斗频率、改变个体间等级关系、延缓分群、增加人兽接触等。

在野生状态下，灵长类动物的取食行为占日活动时间的一半以上，是它们最主要日常活动之一[15]。为探讨人工投食对 “半野生”猕猴的食物偏好及取食行为会产生怎样的影响？研究于2011年11月至2013年10月，对贵阳黔灵公园“半野生”猕猴的取食时间、频次等行为进行了为期2年的系统观察，以期为 “半野生”猕猴的科学管理提供基础资料。

1材料与方法

1.1研究地点

黔灵公园位于贵阳市中心区西北部，面积4.26km2，海拔在1 100～1 396m之间。园内自然资源丰富，有枫香树(Liquidambaformosana)、冬青(Ilexpurpurea)、大果榉(Zelkovasinica)、小叶朴 (Celtisbungeana)等多种猕猴所喜欢的树种食物，森林覆盖率达98%以上。

1.2研究时间

预观察期为2011年9～10月，在了解公园内“半野生”猕猴的投食时间、食物种类和数量、猴群分布及活动时间分配后。正式调查时间为 2011年11月～ 2013年10月的每周末和节假日，历时128d，有效观察时间735h，取食记录2 640次。根据落叶阔叶树的物候学和降雨量，认为12月～翌年3月为冬春季，4～11月为夏秋季。根据猕猴开始活动的时间及整个群体进入睡眠状态或进入夜宿点等因素，野外工作时间确定为：冬春季06∶30～18∶00；夏秋季06∶00～19∶00。

1.3研究方法

1.3.1实地调查

2011年9月组织了5个调查小组，每天早上06∶00～18∶00同时对公园内猕猴分布区进行了为期1周的种群数量调查。确定公园内现有猕猴约312～320只，按Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ分别定为3个大的单元群(见图1)。Ⅰ群有158～160只，包括3个家庭群，最大的家庭群为“白脸”群，另2个家庭群为“马脸”和“芳儿”群，分布在土帝关两侧的黔灵山上；Ⅱ群含有2个家庭群，分布在黔灵湖侧，共有95只；Ⅲ为“逗逗”群，分布在弘福寺附近，共45只。另外有10～12只游离雄猴，其中在动物园附近有4～6只，白象山附近有4～6只。研究的目标群为土帝关附近黔灵山上的“马脸”(猴王)群(见图1)，共有个体32只，其中：成年个体8只，少年猴18只，婴幼猴4只。由于该群通过长期的驯化，已消除了对人的恐惧心理，观察者可以在近距离观察猴子个体的行为，而不会引起其行为明显变化。

图1　黔灵公园半野生猕猴的分布Fig.1　The three populations distribution of semi-free-ranging rhesus macaques in the Qianling park of Guiyang city

采用扫描取样法，记录目标群从早上6∶00到晚上19∶00休息时个体的取食频次、取食时间及人工投食的次数及食物数量和种类。在进行行为取样时，每次扫描持续时间为5min，取样间隔10min，以保证样本间的相对独立性。扫描时，从猴群一侧开始，依次记录个体在取样时刻表现的取食类型，同时记录行为发生者的性别及年龄阶段，共获得2 640个扫描样本。

根据体型、毛色、生殖器官及个体行为，将样体划分为：1)婴幼猴组。<1岁，毛色金黄色，未断奶，移动时由母猴携带，多数时间不能独立行动；2)少年组。1～3岁，体型小，断奶，可独立行动；3)成年雄性组。>4 岁，性成熟，体型略大于成年雌性，尾常卷起，阴囊下垂最明显且常呈鲜红色；4)成年雌性组。>3 岁，性成熟，体型略小于成年雄性，乳头明显。

根据猴群对各种食物种类的取食数量、频度将食物划分为：1)喜好食物。在大量食物存在时，90%概率以上被优先取食的食物；2)主要食物。非喜好食物但在食物组成中占有较大比例的食物；3)替代性食物。只在食物短缺的时候才被迫采食或偶尔采食的食物。

1.3.2实验研究

在样体生存的自然生境中摘取枫香树、冬青、大果榉、小叶朴的新鲜叶片等一些野生食物(雷元琴，提供)，分别在7∶00～8∶00(投食前)，9∶00～10∶00(投食中)，13∶00～14∶00(投食后)，17∶00～18∶00(休息前)，4个时间段对猕猴进行喂食，观察其对自然食物的利用性。

1.3.3数据处理

猕猴采食自然食物和人工食物的次数和持续时间采用Mann-Whitney U-test检验法检验数据是否符合正态分布，正态分布的数据用单因素方差分析(One-way ANOVA)进行差异性检验，显著性水平设置为α=0.05。所有数据分析、检验和比较都在SPSS17.0 统计软件上完成。

2结果与分析

2.1人工投食的食物种类和数量

现公园内喂猴人平均每天有100多人，其中固定的喂食人有83人(有一部分人不是天天都去)，由猕猴保护委员会组织进行，分开在上午和下午喂食，投食时间为上午9∶00～11∶00，下午15∶00～17∶00，游客喂食人数每天不等，投食时间不定。笔者对每天投食人携带的食物种类及数量进行记录，共记录到投食种类(人工食物)31种，其中投食食物以水果类最多，约占总投食总量1/3，其次是花生和糖果类，每类大约占到投食总量的1/4，将相同类别的食物进行汇总，按照2个物候季节分别计算目标猴群的日均投食量，饮料类因单位的不同另计。结果表明(见表1)：冬春季投食食物总量略高于夏秋季，目标猴群的日均投食总量超过20kg，已基本能够满足目标猴群的生存需要。

表1　黔灵公园不同季节内日均人工

由表2可知：黔灵山“半野生”猕猴喜食的食物以香蕉、苹果等果实及饮料、奶糖等甜食为主；喜食食物和主要食物全部为人工投喂食物，其中因为花生投食量较大，在猕猴取食食物中占有较大比例，也把其归为主要食物；猕猴对于竹叶、青檀树叶等自然食物采食量较小，归为替代性食物。

2.2取食的行为及生态适应

2.2.1行为适应

现猕猴的取食时间冬春季主要集中在上午9∶00～11∶00，下午15∶00～17∶00；夏秋季主要集中在上午8∶00～10∶00，下午16∶00～18∶00，中午12∶00～15∶00休息，猕猴的采食时间与游人集中投喂食物时间正好相符。黔灵山半野生猕猴早上7点多就集中到投食点周围活动，等候投食，已不再花主要的时间进行寻食，每天采食自然食物的时间远少于采食人工食物的时间(见表3)。

表2　黔灵公园半野生猕猴取食食物分类

表3　黔灵公园半野生猕猴取食自然食物和人工食物时间数量及相关性分析统计表

由表3可知：无论从采食次数(P<0.01)还是采食时间(P<0.01)比较各年龄阶段的猕猴对人工食物和自然食物的选择都具有极显著的差异，这说明黔灵公园半野生猕猴对食物具有极强的选择性，黔灵山半野生猕猴食物偏好已经发生了明显的改变，喜食人工食物；黔灵山猕猴不再主动去采食自然界的食物，而主要依靠人工投喂食物来生存；成年猕猴和少年猴采食人工食物和自然食物的比例没有显著性差异(P>0.05)，但都明显高于婴幼猴，这可能与婴幼猴在较小的时候以吃奶为主有关；在相同的年龄阶段中，不同的性别之间在食物选择上没有明显的差异。

在2013年的4～5月期间，采集了野生猕猴喜食的青檀、大叶朴、小叶朴、构树等树木的新鲜叶片在投食前、中、后3 阶段分别进行喂食实验，在24次的喂食试验中，没有一只猴子取食，其中还有2只个体用爪子打掉了笔者手中的食物，这也说明了黔灵公园半野生猕猴已经基本不再取食自然界食物转而喜食营养较高的人工食物。即使在环境条件恶劣或游人较少的时候，目标猴群也很少取食自然食物，而是在投食区等候或者取食原来剩余的食物(见表4)。

表4　黔灵公园半野生猕猴下雨时(人为投食较少)1d 内采食自然食物统计表

2.2.2生态适应

调查结果显示(见图1)：现有猴群的活动区域仅有原区域面积的 1/4 左右，主要分布在面积约6hm2黔灵山附近的土帝关、小梅弯、麒麟洞、弘福寺，而自然植被保存较好，食物资源丰富而游人罕至的白象山、大罗岭和关刀岩却没有猴群分布，只有几只游离雄性。由此也可知猕猴对自然食物已经失去兴趣，而偏好人工投喂的食物。

2.3黔灵公园半野生猕猴的食土行为

此外，研究期间，笔者还多次观察到猕猴舔食黔灵山上的一种黄色泥土，舔食时间多发生在人工投食之后，平均每天可观察到2～3次，每次舔食时间持续3～4min，这种行为可能与矿物质的摄取有关，有待于进一步研究。

3讨论

3.1人工投食对黔灵公园半野生猕猴食性的影响

由于人工投喂食物的营养和口感不仅优于自然食物，还使的猴群有充足的食物供应，进而造成猕猴不需要在取食自然食物，就可以满足自身的需要。但这种人为改变半野生猕猴食性的形为，容易导致猕猴个体肥胖，适应自然环境的能力大大降低。Goodall[16]研究发现过分依赖人工投食的黑猩猩会失去取食自然食物的本性，在投食停止或缩减后，会因不再适应自然环境而死亡。Wrangham[5]通过对半野生大猩猩的观察结果表明人工投食会改变其食性，进而会将非人灵长类吸引到狭小的投食区周围，降低猴群的分布区域，明显的压缩个体间的距离。本研究发现：黔灵山半野生猕猴现今的分布只局限在游人投喂食物的黔灵山附近狭小地区，而植被茂盛，自然食物资源丰富的白象山等地却没有猴群分布，猴群内的个体聚集在游人投食区的狭小范围，与前者研究结果相似。同时，统计结果也表明：公园内半野生猕猴取食人工食物与自然食物在时间和频次上都存在显著性差异(P<0.01)，黔灵山猕猴食物偏好已经发生明显改变，喜食人工食物，即使在环境条件恶劣，投食人大量减少时，猕猴都很少采食自然食物，而依靠人工投食生存。这也说明了人工投食对半野生猕猴食性的改变具有决定性的影响。

3.2投食方式对半野生猕猴的影响

游客对猕猴的直接投喂以及对猴子的逗引，还会造成人猴的冲突。仅2009年记录到猕猴伤人事件1 400多起[17]，游客在给猴子喂食的过程中被猴子咬伤或抓伤，增加了人兽共染疾病相互传播的危险[14]。在笔者的观察记录中，也发现约有80%以上手提塑料袋食物的游客会被猴子抢食，人猴之间的关系日益恶化。据历年的资料及实地调查发现，猕猴攻击游人的事件多发生在游人和猕猴的聚集点，这种分散的人猴直接喂食的方法很容易导致人猴冲突。

猕猴是公园内的重点观赏对象，食物来源有充分的人为保障，不仅没有取食量的限制，而且在取食时间上也是“随到随吃”。但饲喂动物的时间间隔在动物饲养过程中是一个非常重要的环节，合理安排饲喂时间不仅利于对整体工作的管理，更利于动物本身的健康[18]。固定饲喂时间将使猕猴形成时间性条件反射，在猴胃腺分泌活动期摄食可提高猴群的摄食欲望，提高饲料养分的吸收率和转化率[19]，对猕猴进行取食驯化，可降低猴群在非进食期对游人的攻击性，减缓人猴矛盾[20]。为此，禁止游客直接喂食，举办科学喂食讲座，设立专职人员定点、定时的投喂方式，既有利于平衡猕猴的膳食结构，还可减少游客在观赏猕猴时的人猴冲突，从而实现人与自然的和谐相处。

致谢：本研究部分调查资料由黔灵公园工作人员雷元琴工程师提供，黔灵公园动物园园长何明会在研究采样中给予很大的帮助，在此谨表示衷心感谢。

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Provision-induced food preference of a semi-free-ranging rhesus Macaque group at Qianling park of Guiyang, Guizhou

DENG Huaiqing

(School of Life Sciences, Guizhou Normal University, Guiyang, Guizhou 550001，China)

Abstract:The instantaneous scanning sampling was used to study the feeding behavior of the semi-free-ranging rhesus macaques for two years in the Qianling park,The total observing time was 735h.The results revealed that the food preference of macaque’s has obvious changed (P<0.01) under the influence of provision,food preference change not only affects the rhesus monkey population survival, and causing contradiction between the tourists and the rhesus macaques;Changing the way of feeding, can weaken the conflict between the tourists and the rhesus macaques.

Key words:provision; semi-free-ranging Macaque; food preference

文章编号：1004—5570(2016)02-0046-06

收稿日期：2016-01-04

基金项目：国家自然基金(编号：31560110)及贵州省科技厅基金项目(黔科合LH字[2014]7057)

作者简介：邓怀庆(1979-)，男，研究方向：动物行为生态学；E-mail：deng2004616@163.com.

中图分类号：Q958

文献标识码：A