雌核发育系黄姑鱼的形态性状对体质量的影响

刘阳阳，刘峰，楼宝，陈睿毅，徐冬冬，詹炜，王立改

（1.浙江海洋大学海洋科学与技术学院，浙江舟山316022；2.浙江海洋大学海洋与渔业研究所，浙江省海洋水产研究所，浙江省海水增养殖重点实验室，浙江舟山316021）

雌核发育系黄姑鱼的形态性状对体质量的影响

刘阳阳1，刘峰2，楼宝2，陈睿毅2，徐冬冬2，詹炜2，王立改2

（1.浙江海洋大学海洋科学与技术学院，浙江舟山316022；2.浙江海洋大学海洋与渔业研究所，浙江省海洋水产研究所，浙江省海水增养殖重点实验室，浙江舟山316021）

为了探究雌核发育黄姑鱼形态性状对体质量的影响，随机选取188尾6月龄左右雌核发育系黄姑鱼，分别测定形态性状，包括全长（X1）、体长（X2）、头长（X3）、躯干长（X4）、尾长（X5）、尾柄长（X6）、尾柄高（X7）、体高（X8）和体质量。进行形态性状与体质量之间的相关性分析、回归分析和通径分析，计算相关系数、通径系数、决定系数及复相关指数。结果表明，黄姑鱼雌核发育群体各性状之间的相关性均达极显著水平（P<0.01），其中体长与体质量的相关系数最大，为0.897。通径分析得知，体高对体质量的直接影响最大（通径系数=0.335），可确定为影响体重的主要因素。决定系数分析结果和通径分析结果有相同的变化趋势。所选雌核发育黄姑鱼形态性状与体质量的总决定系数为R2=0.90；通过多元回归分析建立了以全长、躯干长、头长、尾柄高、体高为自变量，体质量为因变量的回归方程：Y=-164.333+2.707*X1+3.204*X3+9.886*X4+29.171*X7+17.041*X8。

雌核发育黄姑鱼；通径分析；相关系数；形态性状；多元回归分析

黄姑鱼Nibea albiflora隶属于鲈形目Perciformes，石首鱼科Sciaenidae，黄姑鱼属Nibea，为暖温性近海中下层鱼类[1]，主要分布于中国沿海、朝鲜半岛及日本列岛，是重要的海水经济鱼类。黄姑鱼肉质、口感俱佳，具有药用价值，曾是我国主要捕捞对象之一。近年来，由于过渡捕捞和水生态环境恶化，黄姑鱼资源枯竭现象日益突出。因此，开展黄姑鱼的人工繁育和养殖，将有效减轻黄姑鱼的捕捞压力，进行人工增殖放流将较好的实现黄姑鱼海洋资源的保护和恢复。但是，由于长期人工繁殖，黄姑鱼种质退化严重，表现为生长速度缓慢、抗病力下降，严重影响了黄姑鱼的养殖收益，阻碍了黄姑鱼养殖业的健康可持续发展，为此，有必要开展黄姑鱼的良种选育工作。雌核发育技术是良种培育的一个重要技术方法，它可以快速获得性状稳定的新品系，已经在许多鱼类中得到了成功运用，并以此培育出了性状优良的新品种，如大黄鱼“闽优1号”[2]、牙鲆“北鲆1号”[3]等。徐冬冬等[4]开展的黄姑鱼雌核发育研究，为黄姑鱼新品种培育奠定了重要基础。

在进行良种选育过程中，首要的目标性状是跟产量密切相关的生长性状，其中，体质量最具代表性，因其具有直观性和可度量的特点，被应用于鱼类生长性状遗传育种中[5-6]。由于在根据体质量进行优良亲鱼选择时，实现活鱼的准确称量有一定的难度，为了保证选择的准确性，可以通过测定与体质量关系密切的形态性状，实现对体质量的间接选择。因此，在此之前有必要采用相关分析准确判定衡量黄姑鱼形态性状与体质量的相关性，然后采用多元回归分析和通径分析剖分各个形态形状对体质量的影响方式与作用大小。上述分析方法已经在很多水产动物育种中得到应用。如大黄鱼Larimichthys crocea[7-8]、真鲷Pagrosomus major[9]、大马哈鱼Oncorhynchus keta[10]等。刘小林等[11]用相关分析、通径分析和多元回归分析的方法分别研究了凡纳滨对虾Litopenaeus vannamei各形态性状对体质量的影响效果，找到了影响体质量的最显著的形态性状，为选育工作提供了理想的测量指标。HARUE等[12]利用多元相关分析研究了红海鲤科养殖鱼类体长、体质量与脂肪含量相关性，为进一步开展研究奠定了重要理论基础。本研究以雌核发育黄姑鱼群体为对象，通过测定其生长性状，进行通径分析和多元回归分析，准确描述黄姑鱼的形态性状与体质量的关系，为黄姑鱼与体质量相关的可量性状定向选育提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 实验鱼与测定方法

实验鱼来自浙江省海洋水产研究所西轩渔业科技岛培育的黄姑鱼雌核发育群体。随机取样188尾，采用游标卡尺精确测定每尾实验鱼的全长（X1）、体长（X2）、头长（X3）、躯干长（X4）、尾长（X5）、尾柄长（X6）、尾柄高（X7）及体高（X8）8个形态性状，精确到0.01 cm。用电子天平测定体质量，精确到0.01 g。

1.2 数据处理与分析方法

利用SPSS19.0软件对形态性状和体质量进行描述性统计，分别进行表型相关分析、形态性状对体质量的回归分析及通径分析，获形态性状对体质量的通径系数、决定系数等。通径系数（Pi）的计算公式如下[13]：

其中，bxi为自变量（形态性状）的回归系数，σxi为自变量（形态性状）的标准差，σy为因变量（体质量）的标准差。

单个形态性状对体质量的决定系数计算公式如下：

其中，Pj为该形态性状对体质量的通径系数。

两个性状对体质量的共同决定系数计算公式如下：

其中，rij为2性状间的相关系数，Pi、Pj为2性状分别对体质量的通径系数。

2 结果与分析

2.1 雌核发育黄姑鱼各性状的特征数

黄姑鱼雌核发育群体的体质量和各形态性状数据统计结果见表1。由表1可知，雌核发育黄姑鱼的各性状中，体质量变异系数最大，为14.94%；形态性状的变异系数均较小，在4.53%～7.56%之间，其中，全长的最小，尾柄长最大。通过计算各个性状的标准误可以发现，所取9个性状的标准误都较小，说明此次随机取样参数对总体的估计可靠性较高。

2.2 性状间的相关分析

表1 表型性状的描述性统计Tab.1The descriptive statistics of phenotypic traits

表2为性状之间的相关性分析结果，从表中可以看出，各形态性状与体质量之间相关系数在0.569～0.897之间，其中体长与体质量的相关性最高，尾柄长最低，显著性检验结果显示所有形态性状与体质量之间的相关性均达到极显著水平（P<0.01)。各形态性状之间相关分析结果显示，全长与体长的相关系数最大，为0.917；头长与尾柄长相关系数最低，为0.408。

2.3 形态性状与体质量的多元回归分析

表2 表型性状之间的相关性分析及显著性检验Tab.2Correlation analyses and test significance test of the phenotypic traits

通过多元回归的分析方法分析形态性状对体质量的作用时，首先需要对自变量进行共线性诊断，避免自变量之间出现严重共线性，影响回归模型的可靠性。共线性诊断结果表明，体长性状具有严重共线性，因此需要将其剔除。对剩余变量采用逐步引入-剔除的方法进行回归分析，所得参数的变化情况列于表3。结果显示，伴随自变量的加入，回归方程R值从0.897增大到0.953，表明多元回归模型估计的准确性在不断提高，也就可以确定增加的自变量对于准确解释体质量具有重要作用。

通过逐步引入-剔除的分析方法构建回归方程，得到方程各自变量的偏回归系数，并且对其进行显著性检验，所得结果列于表4。

表3 模型汇总Tab.3Model summary

从表4结果可以看出回归方程的常量及全长（X1）、躯干长（X4）、尾柄高（X7）和体高（X8）的偏回归系数的显著性检验均达到极显著水平（P<0.01），头长（X3）的为显著水平（P<0.05），表明常量和这5个性状之间存在显著差异，所求的回归方程成立。对以5个形态性状为自变量，体质量为因变量构建的回归方程进行F检验（表5），结果表明构建的多元线性回归方程达到极显著水平（F=333.570，P<0.01），因此该方程具有统计学意义。多远回归方程等式为：Y=-164.333+2.707X1+3.204X3+9.886X4+29.171X7+17.041X8。

表4 回归系数结果aTab.4The calculation result of regression coefficient

2.4 雌核发育黄姑鱼形态性状对体质量的作用

表5 多元回归方程的方差分析Tab.5Analysis of variance of multiple regression equations

根据相关系数的构成效应可将其分为各个性状对体质量的直接作用（通径系数）和间接作用（间接通径系数）两部分。剔除共线性严重的体长和对体质量影响不显著的3个形状。剩余5个性状对体质量的影响均达到显著性水平（P<0.05），对偏回归系数进行标准化即可获得各形态性状对体质量的通径系数，以此为基础可以计算出各性状对体质量的间接通径系数，计算结果列于表6。由表6可知，雌核发育黄姑鱼各形态性状对体质量的直接作用均小于其间接作用，说明形态形状中，没有某一性状可以直接决定体质量，还受到其他性状的制约。直接作用中，体高对体质量的作用最大（通径系数=0.335），其次为躯干长（通径系数=0.263）。表中VIF值均小于10，表明回归模型中各个性状之间没有显著的共线性问题，分析结果可靠。

2.5 形态性状对体质量的决定系数

表6 相关系数分解Tab.6Decomposition of correlation coefficient

黄姑鱼雌核发育群体各形态形状对体质量的决定系数列于表7。因为通径系数和间接通径系数之和为0.90，大于0.85，所以所列的形态性状是影响体质量的主要性状。从表7可知，5个形态性状对体质量的单个直接作用均较低，其中体高对体质量的最大，为0.112，头长最小，为0.006。两性状的共同决定作用中，体高与躯干长、体高和尾柄高、体高与全长是对体质量影响最大的三组，分别为11.7%、9.7%、11.3%。根据剩余因子e计算公式可以计算e＝0.316，这个值还比较大，说明除了本此研究中所测量这几个性状之外还有其他较大影响因素没有找到，还需要进一步研究。

表7 黄姑鱼形态性状对体重的决定系数Tab.7The determinant coefficient s of the morphometric traits on the body weight of N.albiflora

3 结论与讨论

3.1 形态性状与体质量相关性

形态性状与体质量的相关性达到极显著水平，是通过形态性状对体质量进行间接选择的重要理论基础。本研究得知，黄姑鱼雌核发育群体8个性状与体质量均具有极显著的相关性（P<0.01），不同形态性状与体质量的相关性也存在一定的差异，其中，体长、体高、全长与体质量的相关程度最大，依次为0.897、0.874、0.860，研究结果与大黄鱼[14]、吉富罗非鱼[15-16]形态性状与体质量影响研究结果具有一定差异。可能原因是不同品种鱼类的形态性状与体质量之间的关系具有特异性。

3.2 通径分析的必要性

相关性分析只能得知形态性状与体质量有无相关性及相关性程度，不能判断每个性状对体质量的决定效应的大小程度，因此有必要对所研究性状进行通径分析，将性状之间存在的相关关系剖分成直接作用和间接作用，阐明形态性状与体质量之间的内在关系，可以弥补相关分析与回归分析的不足，真实反映各自变量和依变量的关系[17]。本研究中，体高对体质量的直接作用最大（0.335），而全长、头长、尾柄高、躯干长对体质量的直接作用较小。表明在几个形态性状中，体高对体质量的影响最大。报道指出，只有当相关指数R2大于或等于0.85时，才能确定影响因变量的主要自变量已找到[18]。本研究中，所选的性状对体质量的决定系数之和为0.90，说明实验所选取的形态性状为影响体质量的主要性状。

3.3 回归分析和通径分析

剔除共线性严重的体长和对体质量影响不显著的3个形态性状。剩余5个性状对体质量的影响均达到显著水平（P<0.05）。结果表明全长、躯干长、头长、尾柄高及体高与体质量的标准化回归系数大极显著水平，这一研究结果与刘峰等[19]在小黄鱼的形态形状与体质量的相关性与通径分析的结果存在一定差异，说明对于不同鱼类进行通径分析的结果具有差异性。

近些年，结合形态性状进行选育研究在多种鱼得到应用。刘贤德等[14]研究不同生长时期大黄鱼形态性状对体质量的影响，结果显示，体高对体质量的直接作用最大（0.522，0.394）；本研究中，黄姑鱼雌核发育群体的形态性状中同样是体高对体质量直接作用最大（通径系数=0.335）。本研究所构建的多元回归方程经显著性检验达到极显著水平（P<0.01），表明该回归方程具有统计学意义，对于本研究中实验群体而言，可以将形态性状作为自变量对体质量进行预测和估计，而且结果是可靠的。

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Correlation and Path Coefficient Analysis for Body Mass and Morphometric Traits of the Gynogentic Nibea albiflora

LIU Yang-yang1,LIU Feng2,LOU Bao2,et al
(1.Marine Science and Technology School of Zhejiang Ocean University,Zhoushan316022;2.Marine and Fishery Research Institute of Zhejiang Ocean University,Marine Fisheries Research Institute of Zhejiang,Key Lab of Mariculture and Enhancement of Zhejiang Province,Zhoushan316021,China)

To understand the relationship between body weight and morphometric traits of Gynogemtic Nibea albiflora,body weight(Y,g)and other eight morphometric traits(cm),e.g.,total length(X1),body length (X2),head length(X3),trunk length(X4),tail length(X5),tail handle length(X6),tail handle height(X7),and body height(X8)were correlated on 188 individuals of about 6-month-old Gynogemtic N.albiflora.The correlation coefficient,path coefficient,and decision coefficient were calculated in correlation analysis,multiple regression analysis,and path analysis,and the effect of each morphometric trait on body weight was analyzed.The results show that all the correlation coefficients achieved highly significant levels(P<0.01),in which,the correlation coefficient of body length and body weight was the highest.Path analysis showed that body height was the mostpredominant variable to affect body weight(0.335),which was a key impact factor to body weight.The analysis results of determination coefficients showed the same trend as the result of path analysis.In which the total determination coefficient R2was 0.90.In addition,we established a regression equation using morphological traits,including total length,trunk length,head length,tail handle height,body height as variables and body weight as dependent variable,which was Y=-164.333+2.707*X1+3.204*X3+9.886*X4+29.171*X7+17.041*X8.

Gynogemtic Nibea albiflora;path analysis;correlation coefficient;morphometric traits; multivariate regression analysis

S917.4

A

1008－830X(2016)06－0458－06

2016-10-10

浙江省科技计划项目（2016F50038）；舟山市科技项目（2015C31010）；浙江海洋学院博士启动基金项目（22135010715）

刘阳阳（1991-），男，山东安丘人，硕士研究生，研究方向：水产动物遗传育种.E-mail:lengfeng0210@126.com

楼宝，研究员.E-mail:loubao6577@163.com