灌浆期虉草不同位叶对光照强度响应能力及光合贡献率

张小晶，宗仁旭，游明鸿，刘金平，雷 雄，马 娇

(1.西华师范大学生命科学院，四川 南充 637009； 2.四川省草原科学研究院，四川 成都 611731)

灌浆期虉草不同位叶对光照强度响应能力及光合贡献率

张小晶1，宗仁旭1，游明鸿2，刘金平1，雷 雄2，马 娇1

(1.西华师范大学生命科学院，四川 南充 637009； 2.四川省草原科学研究院，四川 成都 611731)

摘要：设置10个内置光照强度，测定光照强度对灌浆期虉草(Phalaris arundinacca)1-4位叶光合参数的影响，同时分析自然光下各位叶的光合贡献率与水分消耗率差异。结果表明，虉草能利用≥50 μmol·(m2·s)-1光照进行光合作用；叶片光合参数受光照强度和叶位的影响极显著(P<0.01)；不同位叶的4个光合参数在500～1 700 μmol·(m2·s)-1光照下均无显著差异(P>0.05)，当光照强度大于1 400 μmol·(m2·s)-1时则有光抑制现象。水分利用效率在光照800～1 400 μmol·(m2·s)-1时最高。在自然光下，不同位叶单位叶面积的光合速率(Pn)和胞间CO2浓度(Ci)有显著差异(P<0.05)，第2、3叶单叶光合速率和贡献率大于其它位叶，且水分利用效率也较高。所以，田间管理时应注意保持第1～3叶的完整与健康，以保证虉草种子发育对营养的需要。

关键词：虉草；光照强度；叶位；光合作用

虉草(Phalarisarundinacca)别名草芦、园草芦，为禾本科虉草属植物，是一种栽培历史悠久的饲草[1-2]。“川引3号”虉草(P.arundinaccacv. chuancaoyin No.3)引自美国，是经数十年选育适应青藏高原高寒气候特点的新品种[3]，具有植株高、分蘖多、叶量丰富、产量高、抗逆性强等特点，鲜草产量可达55 000 kg·hm-2，且能自然结实，种子产量约250～600 kg·hm-2，其生产性能远高于披碱草(Elymusdahuricus)、老芒麦(E.sibiricus)等当家草种[4]。但由于缺乏系统、实用的种子生产技术支撑，限制了“川引3号”在青藏高原东缘生态治理、草地改良、种草养畜等工程建设中的推广与应用。所以，系统开展虉草生理、生态、生殖研究，探讨适合高原气候特点的栽培技术措施，不断提高牧草与种子产量与质量，降低生产成本，是急需解决的实践生产问题。

目前关于密度、施肥、播量等栽培措施，成熟期、收获时间等收种技术，对虉草生殖枝比例、小花数、结实率及种子产量[5-6]的研究较多。光合作用是植物生存、生长、生殖的原初物质和能量来源，是虉草干物质生产的重要生理基础。虉草的光合性能及生理代谢能力直接或间接地决定了整个生育过程中物质的合成、累积及分配能力。关于虉草光合生理的研究较少，仅针对其光合特性[7]、光合日变化[8]进行了初步的研究。对禾本科作物和牧草的相关研究[9-12]表明，叶位对光合特性和单叶光合贡献率有明显影响，不同位叶的光合能力、物质合成速度不同，对种子产量和质量的影响存在显著差异。本研究通过设定10个内置光照强度，测定处于灌浆期虉草的1～4位叶的光合参数差异，分析叶位对虉草叶片光响应能力的影响；同时通过测定不同位叶在自然光下的光合参数，分析1～4位叶的光合贡献率与水分消耗率大小，探讨提高虉草鲜草产量、种子潜在产量和实际产量及质量的途径，为虉草种子生产制订大田管理技术提供依据，为栽培密度调控、光合潜力发挥和病虫害防治的经济阈值分析提供参照。

1材料与方法

1.1试验地概况

试验在四川省草原科学研究院红原基地进行，气候特点及土壤情况参见相关文献[13-14]。

1.2试验材料及设计

于2014年7月，在2010年建成的 “川引3号”虉草种子试验小区(面积5 m×6 m，间距1 m，行距60 cm，密度约1 200生殖枝·m-2)中，选保留有完整健康4叶的生殖枝为材料。

用LI-6400便携式光合仪，于晴朗无风的上午，设置0、50、100、200、500、800、1 100、1 400、1 700、2 000 μmol·(m2·s)-1共10个内置光源光照强度，测顶端第1～4叶的净光合速率Pn(photosynthetic rate)、气孔导度Gs(stomatal conductance)、胞间CO2浓度Ci(intercellular CO2concentration)、蒸腾速率Tr(transpiration rate)等光合参数，10次重复。同时，在自然光下，随机选第1～4叶的中部3个点测光合参数，每点连续采集3个值。

1.3测定方法

单叶面积：用直尺测第1～4叶的叶长、叶宽(最宽处)，分别计算单叶面积(系数法)[15]。

光合参数：依据测定值，计算下列参数[15]：

单位叶面积光合参数=测定值/测定叶面积；

单叶光合效率(或蒸腾效率)=叶面积×单位叶面积光合速率(或蒸腾速率)；

水分利用效率=净光合速率/蒸腾速率；

光合贡献率=单叶光合效率/第1～4叶总光合效率×100%；

水分消耗率=单叶蒸腾效率/第1～4叶总蒸腾效率×100%。

1.4数据处理

采用SPSS 17.0软件，进行Duncan多重比较和双因素方差分析。

2结果与分析

2.1光照强度对不同位叶光合参数影响的差异

2.1.1光强对光合参数影响的多重比较对0～2 000 μmol·(m2·s)-1光照下虉草生殖枝叶片的光合参数多重比较表明(表1)，光强0～500 μmol·(m2·s)-1时，光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)呈增加趋势；光强500～1 700 μmol·(m2·s)-1时，虉草的Pn、Gs、Ci、Tr和水分利用率均无显著变化(P>0.05)。在光强大于1 400 μmol·(m2·s)-1后Pn降低，说明有光抑制现象。在800～1 400 μmol·(m2·s)-1光照强度时，虉草的Tr和水分利用效率显著高于对照(P<0.05)。

2.1.2不同叶位对光照强度响应的多重比较不同叶位光合参数对光照强度响应的多重比较表明(表2)，第2和第3叶的Pn、Gs、Ci、Tr、水分利用率均差异不显著(P>0.05)，除Ci外，均高于第1、4位叶。第1～3叶间的Pn无显著差异，但显著大于第4叶(P<0.05)；第4叶Gs最低，显著低于其余叶位；第4叶Ci显著高于第1～3叶(P<0.05)；第3叶的Tr最大。可见，第4位叶的光合速率、气孔导度、吸收CO2的能力及水分利用效率与其它位叶有显著差异(P<0.05)，第2叶水分利用率最高，叶位越高越利于提高水分利用效率。

2.1.3叶位和光照对光合参数影响的双因素方差分析光合参数极显著受光照强度影响(P<0.01)(表3)，影响大小顺序为Ci>Tr>Pn>Gs；叶位对光合参数也有极显著影响(P<0.01)，影响顺序大小为Tr>Gs>Pn>Ci。光照和叶位对光合参数有显著的交互作用(P<0.05)，叶位对Pn、Gs和Tr的影响大于光照强度，光照强度对Ci的影响大于叶位。

表1　光照强度对虉草光合参数的影响

注：同列不同小写字母表示不同光强间差异显著(P<0.05)。

Note: Different lower case letters within the same column indicate significant difference among different light intensities at 0.05 level.

表2　叶位对虉草光合参数的影响

注：同列不同小写字母表示不同叶位间差异显著(P<0.05)，表4、表5同。

Note: Different lower case letters within the same column indicate significant difference among different leaf positions at 0.05 level. The same in Table 4 and Table 5.

表3　光合参数的双因素方差分析

2.2叶位的光合参数差异及光合贡献率分析

2.2.1单位叶面积光合参数差异在自然光照条件下，虉草单位叶面积的光合参数不同叶位间各有差异(表4)。多重比较说明，随叶位降低单位叶面积Pn下降，第1～3叶间无显著差异(P>0.05)，第4叶单位叶面积的Pn相较于1、2位叶显著降低(P<0.05)。Gs、Ci和Tr在第2～3叶间均差异不显著。第1叶水分利用率显著高于2～4位叶(P<0.05)，而第2～4叶间无显著差异(P>0.05)。

2.2.2不同叶位的单叶光合速率及贡献率多重比较多重比较发现(表5)，第1叶的叶长、叶宽、叶面积显著低于第2～4叶(P<0.05)。第2～4叶单叶的Pn显著高于第1叶(P<0.05)。不同叶位的叶片性状和光合速率的差异，致使第1、3和其它两个叶位间的光合贡献率有极显著的差异(P<0.01)，第2、4叶光合贡献率显著高于第1叶(P<0.05)，第3叶光合贡献率最高，在40%以上。

表4　叶位的单位面积光合参数在自然条件下的多重比较

表5　单叶光合速率与光合贡献率多重比较

2.2.3不同叶位的单叶蒸腾速率及水分消耗率多重比较在自然光下，第1叶蒸腾速率显著低于第2～4叶(P<0.05)，第3叶蒸腾速率达最大值(326.38 mmol·s-1);第1叶的蒸腾速率仅为第3叶的30.6%，而第3叶与第2、4叶间无显著差异(表5)。第3叶水分消耗率达36.45%，显著大于第1、2位叶(P<0.05)，第2、4位叶水分消耗率显著大于第1叶，第1叶水分消耗率仅为第3叶的26.1%。

3讨论与结论

3.1叶位的光合环境差异

叶片是植物重要的光合作用器官，虉草的营养枝生长转为生殖枝的过程中，单枝可形成10～11片真叶，随生长发育及开花结实，下层叶片逐渐死亡，种子发育时仅保留4～6片健康完整叶。由于不同位叶出生的时间不同，所处的空间位置不同，对植物产量的贡献存在巨大差异。虉草不同位叶的叶长、叶宽有显著差异，第1叶面积显著小于其它位叶，第3叶的叶长、叶宽、叶面积最大，但与第2、4叶片差异较小。不同位叶成熟度、大小、营养物质及光合结构差异，使不同位叶光合作用的基础不同。在禾本科作物上的研究表明，叶肉细胞的形状、组成比例、细胞密度均随位叶的高低呈规律性差异[15-18]，且随叶位上升叶片中叶绿素含量[19]和叶绿体基质片层及基粒片层[20]呈增加趋势。关于虉草不同位叶在叶细胞结构、光合色素含量及叶绿体超微结构等方面的差异未见报道，叶片发育程度、微结构及内部营养物质和生理活性物质含量的差异，使虉草不同位叶的物质基础、结构基础及生理基础等光合环境不同，必将影响虉草叶片的光合能力。

3.2叶位对光照强度响应差异

空间差异致使位叶所处光环境不同，时间差异使位叶的叶龄、叶形、结构发生变化，时空的共同作用使位叶对光强响应的结构基础和环境基础存在差异。本研究中，随光照强度增加，虉草位叶对0～500 μmol·(m2·s)-1光照强度响应差异显著，叶位越高叶片的气孔导度和光合速率对弱光照越敏感。光照超过1 400 μmol·(m2·s)-1后，各位叶的气孔导度和光合速率均下降，说明过强光会引起虉草气孔关闭，导致光合午休。随位叶的降低，光合速率和气孔导度趋于降低，而胞间CO2浓度则上升，较高的气孔导度利于提高光合速率，光合消耗CO2浓度，超过胞间CO2浓度则光合速率趋于稳定[21]，或许气孔导度是引起位叶光合速率差异的原因。本研究中，虉草第1、2叶气孔导度差异显著，而光合速率几无差别，可见叶龄对位叶捕获与利用CO2的能力有影响。试验表明，虉草各位叶均可利用≥50 μmol·(m2·s)-1光照进行光合作用，生长季的川西高原每日光照 ≥50 μmol·(m2·s)-1时数达14 h，但≥10 ℃年积温仅865 ℃·d，夏季均温仅3～15 ℃。虽光合作用的光反应阶段受温度的影响小，但暗反应阶段的系列酶促反应受温度影响和制约[22]。所以，低温是该区限制虉草光合作用、生物量累积、物质合成的主要因素，使虉草生长、生理、生殖受到限制。

3.3不同叶位的光合贡献率差异

一般情况下，植物中位叶光合能力较高，下位叶或上位叶较低，且随叶龄的增加光合能力增强，达高峰后，又随叶龄增大而下降[23-24]，虉草的研究结果与之一致。第1叶结构还不完整，叶绿体数量少，而下位叶开始衰老且受冠层遮荫影响，使其叶绿体数量减少，光合酶降解，生理功能降低[25]，所以第1、4叶单位叶面积的光合速率和蒸腾速率低于第2、3叶。虉草第2、3叶为种子发育和物质累积提供原动力，位叶缺失对种子成粒率、千粒重及种子产量都有显著的影响[26]。种子生产大田管理时，要注意维持中位叶的完整与健康，使其保持旺盛和持久的生理功能，为提高种子产量奠定物质基础。有研究表明，叶长是影响叶片光合贡献率的主要因子[26]，所以在虉草种质资源采集与评价、虉草品种引进和选育时，应加强对叶长和叶面积的评价，尤其是第3叶的筛选。大量研究表明，叶长虽受遗传限制，但通过栽培技术可提高叶片的数量与质量性状[27]，深入进行虉草栽培技术的研究，总结能促进叶片性状、提升虉草光捕获和同化能力，提高水分利用率的栽培措施，是提高虉草生殖投入量、生殖效益与种子活力的必然要求。所以，通过合理水肥管理，加强病虫害防治，增大参与光合作用的叶面积基数，避免叶片损伤与缺失，是高寒牧区虉草种子生产时田间管理的主要目标和首要任务。

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(责任编辑王芳)

Photosynthetic contribution rate and response ofPhalarisarundinaccaleaves at the different position in filling stage to light intensity

Zhang Xiao-Jing1, Zong Ren-xu1, You Ming-hong2, Liu Jin-ping1, Lei Xiong2, Ma Jiao1

(1.College of Life Sciences, China West Normal University, Nanchong 637009, China;2.Academy of Sichuan Grassland Science, Chengdu 611743, China)

Abstract:In the present study, Phalaris arundinacca leaves at different position in filling stage were irradiated with ten different built-in light intensity including 0, 50, 100, 200, 500, 800, 1 100, 1 400, 1 700, 2 000μmol·(m2·s)-1. The photosynthetic parameters such as photosynthetic rate, transpiration rate, stomatal conductance, photosynthetic contribution rate and water consumption rates of leaves from first to fourth position were measured to investigate the response of the P. arundinacca leaves at different position to light intensity and its photosynthetic contribution rate. The results showed that P. arundinacca can use more than 50 mol·(m2·s)-1intensity light for photosynthesis. Leaf photosynthetic parameters were extremly significantly affected by light intensity and leaf position (P<0.01). The net photosynthetic rate, stomatal conductance, intercellular CO2 concentration (Ci) and transpiration rate (Tr) of P. arundinacca leaves at different position had no significant difference with 500～1 700 μmol·(m2·s)-1illumination, however, there was photoinhibition when the light intensity was greater than 1 400 μmol·(m2·s)-1. Water use efficiency reached the highest with 800～1 400 μmol·(m2·s)-1illumination. With natural light, the photosynthetic rate and intercellular CO2 concentration per unit leaf area of P. arundinacca leaves at different position had significant difference (P<0.05). The photosynthetic rate, contribution rate and water use efficiency of second and third leaf were higher than those of other leaves. Therefore, the more attention should be paid to maintaining the integrity and health of first to third leaf for field management in order to obtain adequate nutrition for seed development of P. arundinacca.

Key words:Phalaris arundinacca; light intensity; leaf position; photosynthesis

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0527

*收稿日期：2015-09-21

基金项目：国家牧草产业体系阿坝试验站(CARS-35-35)；四川省科技厅应用基础项目(2012JY0062)

通信作者：刘金平(1972-)，男，山西临县人，教授，博士，主要从事草本植物栽培养护研究。E-mail:jpgg2000@163.com

中图分类号：Q945.11

文献标志码：A

文章编号：1001-0629(2016)5-0942-07*1

Corresponding author:E-mail:jpgg2000@163.com

张小晶,宗仁旭,游明鸿,刘金平,雷雄,马娇.灌浆期虉草不同位叶对光照强度响应能力及光合贡献率.草业科学,2016,33(5)：942-948.

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接受日期：2015-12-08

第一作者：张小晶(1989-)，女，陕西宝鸡人，在读硕士生，主要从事草本植物栽培养护研究。E-mail：564874663 @qq.com