彩椒不同叶位叶表气孔特征比较

尕藏扎西,王 佳

(1.青海省黄南洲尖扎县农业技术推广中心,青海 尖扎 811200；2.青海大学农牧学院,青海 西宁 810016)

彩椒(var.grossumL.)是甜椒中的一种,因其色彩鲜艳，多色多彩而得名[1]。目前,对彩椒的研究主要集中离体快繁、整枝方式对不同彩椒品种产量及品质的影响、果实发育及品质形成、设施栽培、水分胁迫对彩椒幼苗生长及光合特性的影响等方面[2-10]。而关于彩椒叶表特征的研究较少，为此，我们进行了这方面的试验，以期为这一观赏、食用经济植物资源的开发利用提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料：彩椒不同叶位的叶片，取自青海互助县凯峰农业科技有限公司温室，对其不同叶位叶片上、下表皮进行叶表切片的制作，所取材料在植株中的部位对应见表1。

表1 彩椒叶片取材情况

1.2 方法

1.2.1 取材

从温室选取营养生长期长势一致的彩椒植株5株，对不同叶位(从下到上依次编号为1，2，3，4，7，8，9)的成熟叶片，进行叶表上、下表皮切片制作。

1.2.2 叶表皮临时装片制片

将上述固定好的各叶位成熟叶片，用改良过的过氧化氢-醋酸离析法制片，番红染色，中性树胶封片 ，在奥特光学BK-5000(OPTEC-BK5000)显微镜下观察、拍照、测微。

1.2.3 数据处理

不同叶位的上、下表皮各10个切片，各指标如：气孔数、表皮细胞数，气孔的大小等均为20个视野的数据，具体数据计算方法如下：

a.气孔密度的测定

每份材料随机选取20个观测点，测定每个视野的气孔数。计算气孔密度，公式为：D=S/M,其中D为气孔密度，S代表整个视野内的气孔数目，M代表每个视野的面积，取其平均值。

b.气孔大小的测定

用保卫细胞的外纵径×外横径表示，其中外纵径表示气孔的长，外横径表示气孔的宽。

c.气孔指数的观察

气孔指数=单位面积气孔数×100﹪/(单位面积气孔数+单位面积表皮细胞数)，每份材料选20个视野测数据，求取平均值。

所得数据用EXCEL进行求平均值与标准差，然后用DPS软件进行方差处理。

2 结果与分析

叶片的表皮细胞是植物的初生保护组织，光学显微镜下观察到表皮细胞相互嵌合，排列紧密、无细胞间隙，其特点能最快地反映外界环境的变化[11]。

2.1 彩椒不同叶位表皮细胞的形态变化

对不同叶位彩椒叶表皮细胞形态的比较可以看出，从基部叶到上位叶的叶表皮细胞形态差异很小。上表皮细胞为多边形，垂周壁平直、弓形，下表皮细胞形状为多边形，垂周壁浅波状(图1：a-l)。

2.2 彩椒不同叶位的气孔特征

彩椒叶片的上表皮和下表皮都有气孔分布，但相关特征指标有明显差异：随着叶位的不同，气孔密度、气孔指数、气孔外纵径、气孔外横径、外纵径/外横径以及外纵径×外横径值都有一定的变化。

2.2.1 叶表皮细胞气孔形状的变化

彩椒的气孔类型属于不等细胞型气孔：保卫细胞被三个大小不等的副卫细胞所包围，其中一个比另外两个明显的小。随着叶位的递增，上、下表皮气孔的外纵径/外横径、外纵径×外横径都呈先增大后减小的趋势，都在中部第3、4叶位处出现最大值，且相同叶位叶片上表皮气孔的外纵径与外横径之比大于下表皮的。

由外纵径/外横径可知：不同叶位上、下表皮中差别明显，上表皮中其变化范围为：1.43(第9叶位)-1.95(第3叶位)，其余叶位在二者之间；下表皮中的变化范围为：1.18(第9叶位)-1.56(第4叶位)(表2，表3)，可见低叶位的彩椒气孔为椭圆形，随叶位增加上表皮气孔由椭圆形—长椭圆形—椭圆形转变，下表皮的气孔形状则为由椭圆形—长椭圆形—近圆形转变。

外纵径与外横径之积可以看出：不同叶位上、下表皮细胞中气孔大小(外纵径×外横径)也存在差异。上表皮中其变化范围为：560.29μm2(第8叶位)-860.47μm2(第3叶位)，其余叶位在二者之间；下表皮中的变化范围为：557.62μm2(第9叶位)-791.82μm2(第4叶位)，可见低叶位的彩椒气孔较大，随叶位增加上、下表皮气孔由大向小转变(图1，表2，表3)。

2.2.2 气孔数量的变化

气孔密度是单位面积上的气孔个数。由表2、表3可知：随着叶位的递增，上、下表皮气孔密度总体来说呈增加的趋势,其峰值均在植株的最上部成熟叶位；同一叶位下表皮的气孔密度显著高于上表皮的气孔密度(图1，表2，表3)。叶片上表皮从基部叶位—中部叶位—中上部及上部各叶位之间气孔密度有显著性差异。基部1-2各叶位之间变化较缓慢，没有显著差异，中部至上部各叶位之间增加幅度较大。

表2 不同叶位彩椒上表皮气孔特征

表3 不同叶位彩椒下表皮气孔特征

图1 不同叶位上、下表皮气孔特征×400

下表皮从基部到上部第9叶位气孔密度总体也呈增加趋势，其中基部1号叶位(216.62个/mm2)到上部9号叶位(308.91个/mm2)逐渐增大。只是基部2号叶位的气孔密度略低于1号叶位，但无显著差异；上部9号叶位和中上部7、8号叶位气孔密度的差异达到显著水平。

随着叶位的递增，上、下表皮中气孔指数的变化与气孔密度的变化趋势相一致。

3 讨论

3.1 叶表皮细胞形态

叶表面观察上、下表皮细胞形状为多边形。不同叶位的叶表皮形态结构的比较可见，不同叶位的叶表皮细胞形态差异很小。说明表皮的细胞形状是一个稳定的指标。可以作为种间分类的一个依据[12]。

3.2 气孔特征

植物气孔是在长期的进化过程中，经过适应不同环境而留下来的重要生理器官，是植物与外界环境进行气体、水分交换的主要通道，与植物进行光合、呼吸和蒸腾作用有密切关系。环境的影响不仅在形态上存在差异，在内部也有变化。主要体现在气孔形态、气孔密度和大小等方面[13]。

彩椒的气孔类型属于不等细胞型气孔，上、下表皮都有气孔分布，但相关特征指标有明显差异。随着叶位的递增，气孔先变大后变小，在第4叶位处气孔最大。气孔的形状，由外纵径/外横径指标可知：上表皮随着叶位的递增，气孔的形状呈现椭圆形—长椭圆形—椭圆形变化，下表皮随着叶位的递增，气孔的形状由椭圆形—近圆形转化。可见随着叶片的发育，气孔的形状有相应的变化。

从气孔密度看，随着叶位的递增，上、下表皮气孔密度总体来说均呈增加的趋势。上表皮从基部到上部第9叶位逐渐增加，植株不同部位之间具有显著差异；下表皮从基部到上部第9叶位气孔密度也呈增加趋势，基部的变化较缓慢。

马清温[12]等认为影响植物生长的环境因子波动直接与叶片表皮细胞的延长有关,因而可以影响气孔的密度。气孔指数则消除了表皮细胞延长的影响，对自然环境的变化不敏感，即环境因子对气孔指数的影响小于对气孔密度的影响,也就是气孔指数的稳定性比气孔密度高，那么应用于植物分类时，气孔指数的可靠性更强[13]。

4 结论

4.1不同叶位彩椒叶表皮细胞形态，从基部叶到上位叶的叶表皮细胞形态差异很小。上表皮细胞为多边形，垂周壁平直、弓形，下表皮细胞形状为多边形，垂周壁浅波状。

4.2彩椒的气孔类型属于不等细胞型气孔，上、下表皮都有气孔分布，但相关特征指标有明显差异。随着叶位的不同，气孔密度、气孔指数、气孔外纵径、气孔外横径、外纵径/外横径以及外纵径×外横径值都有一定的变化。