广西鲤鱼选育F2代家系育种效果分析

廖愚 陈子桂 王培培 吕业坚 杨宾兰 郑海涛 卢飞麟

摘要：【目的】分析评估广西鲤鱼选育F2代家系选育效果，为培育适合广西本地养殖的鲤鱼新品种打下基础。【方法】采用最佳线性无偏差预测法（BLUP）对60个F1代家系的育种值进行评估，构建获得71个F2代选育系（A1～A71）和20个对照系（B1～B20），经被动整合应答标记法（PIT）标记后同塘混养320 d，然后进行F2代家系生长性状测定，并对其体质量遗传增益效果及各性状现实遗传力进行初步估算。【结果】F2代选育系和对照系的平均体质量分别为1008.5和911.9 g，平均日增重3.1和2.8 g，瞬时增重率分别是1.18和1.15%/d，选育系的生长速度比对照系遗传增益10.6%，二者差异显著（P<0.05，下同）；其全长、体长和体高也有显著提高。F2代选育系的体质量、全长、体长、体高、体宽现实遗传力分别为0.25、0.33、0.22、0.27和0.15，属于中等遗传力。从获得的71个F2代选育系中选出成活率在60.0%以上、平均体质量超过1100.0 g的7个F2代家系进行生长性状参数分析，结果发现A54和A35两个F2代家系是所有家系中生长性状较优良的家系。【结论】广西鲤鱼选育F2代家系育种效果明显，其中A54和A35两个家系不但生长速度快，而且体型较长、生长整齐，具有较大的选育潜力，可作为下一代选育的后备亲本，为繁育场提供优良的鲤鱼种苗。

关键词： 鲤鱼；选育；F2代家系；现实遗传力

中图分类号： S965.116 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2016）10-1790-05

0 引言

【研究意义】鲤鱼（Cyprinus carpio）隶属于鲤形目（Cypriniformes）鲤科（Cyprinidae），在淡水养殖业中占据举足轻重的地位。无论是规模养殖还是在天然水域，鲤鱼产量均占有很高的比例（朱健等，2000）。建鲤（Cyprinus carpio var. Jian）是以荷包红鲤（Cyprinus carpio var. wuyuanensis）和元江鲤（Cyprinus carpio var. yuankiang）杂交组合的后代作为育种基础群，经六代選育定向培育出的新品种（顾颖等，2013），目前已在广西普及推广，但在养殖过程中由于选种存在随意性，造成近亲繁殖，种质严重退化，遗传多样性水平下降，出现体型小型化、性成熟过早、大小分化差异明显，致使鲤鱼养殖效益较低。因此，要改变广西鲤鱼养殖行业结构现状，就必须培育出适应广西本地水域生态养殖环境的鲤鱼新品种。【前人研究进展】杂交育种是鱼类育种的重要途径之一，在鱼类的品种改良和生产中发挥了巨大作用，其基本原理是利用两个或两个以上遗传基础不同的品种通过人工杂交的方法使其基因自由组合，从而产生新的遗传类型个体，再经过人工选育最终培育出新品种（谢中国，2006）。刘付永忠等（2007）以赤点石斑鱼（Epinephelus akaara，♂）与斜带石斑鱼（Epinephelus coioides，♀）杂交获得了杂交优势明显的后代；郭金涛等（2014）研究发现，以尼罗罗非鱼（♀）×萨罗罗非鱼（♂）杂交获得的F1代遗传了双亲的形态特征，但表现出一定的偏母遗传。此外，有大量文献报道鱼类经过几代选育后，其生长性能可得到大幅提高，如大菱鲆（于飞，2007）、黄河鲤与建鲤杂交子代（佟雪红等，2008）、黄颡鱼（刘朋朋等，2013）、大黄鱼（黄伟卿等，2013）、白斑狗鱼（海萨·艾也力汗等，2015）、牙鲆（田永胜等，2015）等，通过多代的选择育种效果分析，证实其选育后代的生长性状均较其父本有显著提高。近年来，鲤鱼新品种的选育及遗传改良也取得了丰硕成果，培育出建鲤（张建森和孙小异，2007）、丰鲤、颖鲤、福瑞鲤等品种。朱健和王建新（2004）通过开展建鲤与黄河鲤杂种鱼、建鲤与荷包红鲤杂种鱼及其亲本黄河鲤、荷包红鲤的单养和混养对比试验，结果发现品种杂交对建鲤的生长和品质提高有明显效果。【本研究切入点】为培育出适合广西本地养殖的鲤鱼新品种，本研究在建鲤的优良性状基础上，从广西本地封闭水域等采集野生鲤鱼，两者进行正反杂交开展家系选育，以期改善广西鲤鱼养殖行业结构现状。【拟解决的关键问题】通过对建鲤×广西鲤鱼的F2代家系几个表型性状差异进行方差分析，并对其体质量遗传增益效果及各生长性状现实遗传力进行初步估算，分析评估广西鲤鱼选育F2代家系选育效果，为培育适合广西本地养殖的鲤鱼新品种打下基础。

1 材料与方法

1. 1 F1代家系建立

以本课题组2004年从无锡淡水渔业中心引进并经连续2代群体选育的建鲤及2012年从广西天等县封闭水域等采集的野生鲤鱼为育种材料进行配对繁殖，共获得60个F1代家系。F1代家系利用被动整合应答标记法（Passive integrated transponder，PIT）同塘培育至性成熟。

1. 2 F2代家系建立

2014年6月采用最佳线性无偏差预测法（Best li-near unbiased prediction，BLUP）对60个F1代家系的育种值进行评估，并依据育种值进行排序，选择育种值靠前、亲缘关系较远的雌雄个体各90尾，按雌∶雄=1∶1比例进行配对繁殖后代，构建获得71个F2代选育系（A1～A71），选择育种值为0的雌、雄个体各40尾，按1∶1比例建立20个对照系（B1～B20），经过4个月的养殖，从每个F2代家系中随机抽取100尾单独网箱培育。2014年10月对71个F2代选育系和20个对照系进行PIT标记，每个家系标记约40尾，共标记2003尾，在同一池塘内进行培养。2015年9月对混养的F2代家系进行生长性状测量。

1. 3 生长性状测量

所有F2代家系PIT标记混养320 d后，进行生长性状测量，测量指标包括：全长（L全）、体长（L体）、体高（H）、体宽（W）和体质量（M）。用MS-222（100 mg/L）麻醉后先用电子天平称量体质量（精确到0.1 g），然后依测量标准用游标卡尺测量（精确到1 mm）体长、全长、体宽及体高。

1. 4 数量性状参数分析

1. 4. 1 生长性能参数评价

绝对增重率（g/d）=（W2-W1）/（t2-t1）

瞬时增重率（%/d）=[（lnW2-lnW1）/（t2-t1）]×100

变异系数（%）=标准差（σ）/平均值（X）×100

式中，W1和W2分别为试验开始和结束时的体质量，t1和t2是试验开始日期和结束日期。

1. 4. 2 遗传参数评价 参考Zheng等（2006）的方法计算不同生长期的选择反应：

式中，BS是F2代选育系的表型性状值，BC是对照系的表型性状值，σBC是对照系的表型性状标准差。

同时参考Zheng等（2006）的方法计算现实遗传力：

式中，χS和χc分别是F2代选育系和对照组的表型性状值，Sc是对照系的标准差，i是选择强度。

1. 5 统计分析

试验数据用Excel 2007和SPSS 18.0进行分析处理，采用ANOVA-LSD方法进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2. 1 F2代选育系的经济性状遗传进展

从F2代选育系和对照系中各随机选取141尾，共282尾鲤鱼进行统计分析，群体实际测量结果见表1，群体间差异结果见表2，生长性能比较见表3。经PIT标记同池混养320 d后，F2代选育系和对照系的平均体质量分别为1008.5和911.9 g，平均日增重3.1和2.8 g，瞬时增重率分别是1.18和1.15%/d，其中选育系群体的平均体质量净增量比对照系提高94.9 g，生长速度比对照系遗传增益10.6%，且二者差异显著（P<0.05，下同）。在其他生长性状指标上，选育系的全长、体长和体高分别比对照系提高了5.72%、3.93%和5.10%，均达显著差异水平，但在体宽指标方面无显著差异（P>0.05，下同）。对照系的体质量、体长、体宽变异系数较选育系的分别高5.56%、5.84%和3.74%，全长和体高变异系数则表现为选育系比对照系分别高35.44%和0.58%。

2. 2 F2代选育系的选择反应与现实遗传力估计结果

由表4可看出，5个生长性状中以全长的选择反应和现实遗传力最高，分别为0.37和0.33；其次是体高和体质量，对应的选择反应与现实遗传力分别为0.29和0.27、0.28和0.25。选择反应与遗传获得呈正相关，选择反应越大，遗传给下一代的遗传改进量越大，且较大的现实遗传力和选择反应可提高育种效率，缩短育种年限。

2. 3 几个较快生长F2代家系的生长性状分析结果

从71个F2代选育系中选出成活率在60.0%以上、平均體质量超过1100.0 g的7个F2代家系进行生长性状参数分析。由表5可看出，选出的7个F2代家系平均体质量排序为A41>A60>A64>A63>A30>A54>A35，体质量变异系数较小的是A54、A64、A60和A35，分别为25.6%、27.2%、29.8%和30.5%；体长/体高的排序为A54>A64>A60>A35>A41>A63>A30，比值超过3.40的F2代家系有A54、A64、A60和A35，分别为3.53、3.47、3.46和3.40；成活率超过80.0%的F2代家系有A54和A35，分别为87.5%和82.5%。综上所述，A54和A35两个F2代家系是所有家系中生长性状较优良的家系。

3 讨论

鱼类家系选育是以家系为单位建立系谱进行选育，能有效避免后代近交衰退的缺陷（佟雪红等，2007）。遗传变异丰富的亲本群体是进行性状选育的基础。本研究在建鲤的基础上，引入广西本地鲤鱼的遗传多样性，建立了基础群体，获得的F1代家系是以100组广西天等县封闭水域等采集的野生鲤鱼和200组经连续2代选育的建鲤作为选育亲本，其数量保证了所选性状的选育空间，有效避免因基础群体过小而导致的遗传漂变或优良基因丧失。BLUP育种法具有估计值无偏性、方差最小、可消除因选择和淘汰等原因造成的偏差等特点，获得的个体育种值具有最佳线性无偏性等优点。本研究引入BLUP育种法，以期最大限度消除环境因素和人为选择的影响，提高对各生产性状育种值估算的精确性，进而提高育种效果、缩短育种年限。

本研究通过对F2代家系的各生长性状进行测量和参数估算，结果表明，选育系群体的平均体质量显著高于对照系，且选育系群体的体质量净增量比对照系提高94.9 g，其生长速度的遗传增益为10.6%。遗传增益的大小取决于选择强度和性状遗传力，选择强度越强，选择响应就越大，遗传力越高，相同时间内获得的遗传进展越大，即能更快实现选育目标。本研究从1600尾F1代亲本选出200尾作为F2代亲本，选择强度为12%，从分析结果来看，说明已获得了较好的遗传增益，但过强的选择强度也意味着会丧失更多优良基因，因此在今后的选育过程中应保持适当的选择强度，以提升选育效果。兴国红鲤经过连续6代选育，生长速度提高12.7%；彭泽鲫经过7年6代系统选育，生长速度提高53.2%（朱健等，2002）。本研究结果表明，F2代选育系与对照系在全长、体长和体高方面均存在显著差异，但其体宽差异不显著，说明获得的F1代家系具有进一步选择和改良的潜力。

鱼类生长是否整齐可用变异系数来度量（朱健等，2002）。本研究结果表明，F2代选育系群体的体质量变异系数（36.0%）低于对照系（38.0%），说明鲤鱼家系经过2代选育，其后代性状分离有所下降，生长规格更趋于整齐；在体长、体宽变异系数方面，对照系比选育系分别高5.84%和3.74%，且体长与体重呈正相关，获得的鲤鱼肥满度（体型）也更符合广西本地的消费习惯。可见，广西鲤鱼经过2代家系选育后，所获得的F2代选育系生长速度更快，规格更趋于一致，遗传性状的稳定性和一致性也得到提高，育种效果明显。

在鱼类选育过程中，现实遗传力大于0.40的属于高遗传力，0.20～0.40属于中遗传力，小于0.20的为低遗传力（佟雪红等，2007）。张建森和孙小异（2006）通过对鲤鱼主要数量性状遗传力的研究，结果发现鲤鱼的体质量遗传力为0.39、体长遗传力为0.79、体高遗传为0.40、体宽遗传力为0.38，除了体长外，均属于中等遗传力。本研究结果表明，F2代选育系的体质量、全长、体长、体高、体宽现实遗传力分别为0.25、0.33、0.22、0.27和0.15，属于中等遗传力。因此，在F2代家系所表现出来的生长优势要稳定遗传给子代，还需经过多代选育。本研究从获得的71个F2代选育系中选出成活率在60.0%以上、平均体质量超过1100.0 g的7个F2代家系进行生长性状参数分析，结果发现A54和A35两个F2代家系是所有家系中生长性状较优良的家系，生长速度快，且体型较长、生长整齐，在生产上可作为优良的亲本进行大规模培育鲤鱼种苗，促进鲤鱼养殖行业的可持续性，提高广西鲤鱼良种覆盖率。

4 结论

广西鲤鱼选育F2代家系育种效果明显，其中A54和A35两个优良家系不但生长速度快，而且体型较长、生长整齐，具有较大的选育潜力，可作为下一代选育的后备亲本，为繁育场提供优良的鲤鱼种苗。

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（责任编辑 兰宗宝）