被子植物性别决定的基本规律

2016-05-30吴起顺

吉林农业 2016年3期

摘要：通过对黄瓜、甜瓜等植物性别决定的研究，发现植物性别决定的基本规律并进行验证。结果表明，被子植物有1个、2个或3个发育花器官的基因座。花器官基因座上的雌性启动基因激活雄性抑制基因，抑制1对雄性启动基因的表达；花器官基因座上的雄性启动基因激活雌性抑制基因，抑制1对雌性启动基因的表达。具有2个或3个花器官基因座的植物，上游花器官基因座发育两性花时，将下游花器官基因座分化的雌花发育成两性花，两性花发育成半子房两性花或雄花。上游花器官基因座的雌性启动基因激活雄性抑制基因，将下游花器官基因座分化的部分两性花或全部两性花发育成雌花；上游花器官基因座上的1对雌性启动基因（雄性抑制基因不存在时），激活下游花器官基因座上的1对雄性抑制基因，抑制1对雄性启动基因和1对雌性抑制基因的表达，将下游花器官基因座分化的雄花发育成雌花。

关键词：被子植物；性别决定；基本规律

中图分类号：Q94文献标识码：ADOI編号：10.14025/j.cnki.jlny.2016.05.031

被子植物的性别决定表现在花器官（雌蕊与雄蕊）、个体（植株）和群体（居群）三个水平。由于不同性别的植物具有不同的价值，所以植物性别决定机制的研究，具有重要的实用价值。对植物性别决定的研究已进入分子水平，但植物的性别决定仍未有可以广泛接受的理论体系。最近，笔者在黄瓜（CucumissativusL.）和甜瓜（CucumismeloL.）的性别决定研究过程，发现植物性别决定的基本规律，并在多种植物上进行验证，结果如下：

1植物性别决定基本规律的发现

1.1黄瓜的性别决定

吴起顺最新研究结果表明，黄瓜的性别由（m/M、f/F和f3/F3）3个花器官基因座上的性别决定基因互作控制。在黄瓜的性别决定途径中，m/M花器官基因座位于上游，f/F花器官基因座位于中游，f3/F3花器官基因座位于下游，分布在3对染色体上。基因型AAM_F_M2M2F3_M3M3为全雌株，AAM_ FFM2M2f3f3M3M3为偶有雄花的雌性株，AAM_FfM2M2f3f3M3 M3、AAM_ ffM2M2F3_M3M3为强雌株，AAM _ f f M2M2f3 f3M3M3为普通雌雄异花同株或称强雄株，AA→aa，普通雌雄异花同株→全雄株。M _→mm，雌花→两性花，全雌株→两性花株，雌雄异花同株→雄花两性花同株。其中，A为m/M花器官基因座的雌性启动基因；M（CsACS2）为m/M花器官基因座的雄性抑制基因；F（CsACS1G）为f/F花器官基因座的雌性启动基因；M2（CsACS1）为f/F花器官基因座的雄性抑制基因；F3（mod-F2）为f3/F3花器官基因座的雌性启动基因；M3为f3/F3花器官基因座的雄性抑制基因。推测A、F和F3为活性位点在启动子区的ACC合酶，M、M2和M3为活性位点在外显子区的ACC合酶。

在AAMMf f M2M2f3 f3M3M3中，m/M花器官基因座的A基因合成乙烯诱导雌蕊原基生长，激活M基因合成乙烯诱导雌蕊继续生长，抑制雄性启动基因S1的表达遏制雄蕊生长发育雌花；f/F和f3/F3花器官基因座的雌性启动基因丧失功能发育雄花。若此时A基因丧失功能，m/M花器官基因座发育雄花，普通雌雄异花同株进化为雄株。当F基因恢复f/F花器官基因座的雌性启动基因功能时，F（CsACS1G）基因合成乙烯诱导两性花原基雌蕊原基生长，激活M2（CsACS1）基因合成乙烯诱导雌蕊继续生长，抑制雄性启动基因S2的表达遏制雄蕊生长，将f/F花器官基因座分化的雄花发育成雌花，实现“促雌抑雄”。同理，当F3基因恢复f3/F3花器官基因座的雌性启动基因功能时，将f3/F3花器官基因座分化的雄花发育成雌花。2个或3个花器官基因座上的雌性启动基因与雄性抑制基因互作，增加植株雌性水平，控制强雌性状或全雌性状。当M基因丧失功能时，m/M花器官基因座发育两性花合成的雄性激素可以抑制下游M2和M3基因的表达，将f/F和f3/F3花器官基因座分化的雌花发育成两性花。

黄瓜花器官基因座的雌性启动基因为活性位点在启动子区的ACC合酶，雄性抑制基因为活性位点在外显子区的ACC合酶。雌性启动基因启动乙烯生物合成途径，合成乙烯诱导花器官基因座分化的两性花原基雌蕊原基生长，激活雄性抑制基因合成乙烯诱导雌蕊继续生长，同时抑制雄性启动基因的表达遏制雄蕊生长，将花器官基因座分化的两性花原基发育成雌花。雌性启动基因丧失功能时，不能合成乙烯发育雌蕊激活雄性抑制基因抑制雄性启动基因的表达，雄性启动基因合成雄性激素诱导花器官基因座分化的两性花原基雄蕊原基生长发育雄花。雄性抑制基因丧失功能，雌性启动基因与雄性启动基因互作发育两性花。经过众多学者的不懈努力，人类终于阐明乙烯单一激素控制黄瓜性别的机制。

1.2甜瓜的性别决定

吴起顺新近研究结果表明，甜瓜的性别由（a/A与g/G）2个花器官基因座上的性别决定基因互作控制。在甜瓜的性别决定途径中，a/A花器官基因座位于g/G花器官基因座的上游，分布在2对染色体上。基因型FFA_ ggM_为全雌株；FFAa ggmm为雌花两性花同株，FFAAggmm为偶有两性花的雌花两性花同株或全雌株；FFA_Ggmm为三性花株；FFA_ G_MM为雌花半子房两性花同株；FFA_ GgMm、FFA_ GGm_为雌雄异花同株；FFaaggMM为两性花株，FFaaggm_为两性花半子房两性花同株，FFaaGgMM为两性花半子房两性花雄花同株；FFaaGG_ _、FF aa Ggm_为雄花两性花同株；ff_ _GGmm为全雄株。其中F（AB）为a/A花器官基因座的雌性启动基因；A（CmACS-7）为a/A花器官基因座的雄性抑制基因；G（CmWIP1）为g/G花器官基因座的雌性抑制基因；M为g/G花器官基因座的雄性抑制基因。推测雌性启动基因为活性位点在启动子区的ACC合酶，雄性抑制基因为活性位点在外显子区的ACC合酶。在a/A基因座，F基因合成乙烯发育雌蕊，激活A基因合成乙烯诱导雌蕊继续生长，抑制雄性启动基因S的表达遏制雄蕊生长发育雌花；A（CmACS-7）基因丧失功能发育两性花；F基因丧失功能发育雄花。在g/G基因座，雄性启动基因S2合成雄性激素激活雌性抑制基因G抑制雌性启动基因F2的表达发育雄花；G基因丧失功能，F2基因与S2基因互作发育两性花；G基因丧失功能，F2基因合成乙烯发育雌蕊，激活M基因合成乙烯抑制S2基因的表达发育雌花。a/A基因座发育两性花合成的雄性激素，可以抑制M基因和F2基因的表达，将下游g/G基因座分化的雌花发育成两性花，两性花发育成半子房两性花。a/A基因座发育雌花，F基因与A基因合成的雌性激素可以抑制下游S2基因的表达，将g/G基因座分化的部分或全部两性花发育成雌花。在FFAAGGMM中，a/A基因座合成的乙烯激活M基因合成的乙烯，可部分抑制G基因的表达，解除G基因对F2基因的部分抑制，以致g/G基因座发育半子房两性花。在FFaaGGMM中，a/A基因座合成的雄性激素抑制M基因的表达，g/G基因座发育雄花。

1.3 WZ/ZZ型的性别决定

杨树（Populus trichocarpa）和草莓（Fragaria×ananassa Duch）的性别决定为WZ/ZZ型，雌株有1条W染色体和1条Z染色体，雄株有2条Z染色体。用黄瓜与甜瓜的性别决定机制推测，杨树和草莓W染色体上有1个发育花器官的基因座，雌性启动基因F1合成雌性激素诱导花器官基因座分化的两性花原基雌蕊原基生长，同时激活雄性抑制基因M1合成雌性激素抑制雄性启动基因的表达发育雌花。Z染色体上有1个发育花器官的基因座，雌性启动基因f1丧失功能既不能发育雌蕊，也不能激活雄性抑制基因M1抑制雄性启动基因的表达；雄性启动基因S1合成雄性激素诱导花器官基因座分化的两性花原基雄蕊原基生长发育雄花。f2/F2花器官基因座上的雌性启动基因F2与雄性启动基因S2互作控制發育两性花。由此推断，花器官基因座上进化出雄性抑制基因M1后，雄性启动基因f1丧失功能且与W染色体上的F1重组受到抑制，进化出发育雄花的Z染色体和发育雌花的W染色体。在性别决定途径中，W/Z花器官基因座位于f2/F2花器官基因座上游，分布在2对染色体上。基因型WZ（F1f1M1M1）F2F2S2S2为雌株，ZZ（f1f1 M1M1）F2F2S2S2为雄株。杨树WZf2 f2S2S2雌株上发育雄花，ZZF2F2M2M2雄株上发育两性花。草莓雄株Z花器官基因座丧失功能，f2/F2花器官基因座发育两性花进化为两性花株。在WZF2F2S2S2雌株中，W/Z花器官基因座的雌性启动基因F1激活2个雄性抑制基因M1发育雌花合成的雌性激素，将f2/F2花器官基因座分化的两性花发育成雌花。在ZZF2F2 S2S2雄株中，Z花器官基因座发育雄花合成的雄性激素抑制雌性启动基因F2的表达，将f2/F2花器官基因座分化的两性花发育成雄花。WZf2 f2S2S2的植株，W/Z基因座发育雌花，f2/F2基因座的雌性启动基因f2丧失功能发育雄花。ZZF2F2M2M2的植株，上游花器官基因座发育雄花合成的雄性激素将下游花器官基因座上分化的雌花发育成两性花。

1.4 XX/XO型的性别决定

苦草（Vallisneria spiralis）和花椒属（Zanthoxylum）等植物性别决定为XX/XO型，雌株有2条X染色体，雄株只有1条X染色体，缺少Y染色体。用黄瓜和甜瓜的性别决定机制推测，性别决定为XX/XO型的植物，其性别由X花器官基因座与g/G花器官基因座上的性别决定基因互作控制。在性别决定途径中，X花器官基因座位于g/G花器官基因座的上游。在 XX（F1F1s1s1）G2G2M2M2雌株中，雄性启动基因s1丧失功能不能发育雄蕊，1对雌性启动基因F1合成雌性激素诱导X基因座发育雌花，同时激活g/G基因座上1对雄性抑制基因M2合成雌性激素抑制1对雄性启动基因S2的表达；受到抑制的S2基因不能激活雌性抑制基因G2抑制雌性启动基因F2的表达；不受抑制的F2基因合成雌性激素诱导g/G基因座发育雌蕊，同时激活M2基因抑制S2的表达发育雌花。在XOG2G2M2M2雄株中，1个F1基因不能激活1对M2基因抑制1对S2基因的表达；不受抑制的S2基因合成雄性激素发育雄蕊，同时激活G2基因抑制F2基因的表达发育雄花；g/G基因座发育雄花合成的雄性激素反馈抑制F1基因的表达，将X基因座分化的雌花发育成雄花。性别决定为XX/XO的植物，由1个具有2个花器官基因座的植物，与1个只有下游花器官基因座的植物杂交进化而来。

1.5高山红景天的性别决定

高山红景天〔Rhodiola cretinii（Hamet）H.Ohba subsp. sino-alpina（Frod.））H. Ohba〕居群中有雌株、雄株和雄花两性花同株。用被子植物性别决定的基本规律推测，高山红景天的性别由上游X/Y花器官基因座与下游g/G花器官基因座上的性别决定基因互作控制。在XX（F1F1s1s1）G2G2 M2M2雌株中，X花器官基因座的1对雌性启动基因F1合成雌性激素发育雌花，同时激活1对雄性抑制基因M2合成雌性激素抑制1对雄性启动基因S2的表达，受到抑制的S2基因不能激活雌性抑制基因G2抑制雌性启动基因F2的表达；F2基因合成雌性激素诱导g/G花器官基因座发育雌蕊，同时激活M2基因抑制S2基因的表达发育雌花。在XY（F1F1G1S1s1）G2G2M2M2雄株中，雄性启动基因S1合成雄性激素激活雌性抑制基因G1合成雄性激素抑制1对雄性启动基因F1的表达发育雄花；XY花器官基因座发育雄花合成的雄性激素抑制雄性抑制基因M2的表达解除对雄性启动基因S2的抑制，不受抑制的S2基因合成雄性激素激活雌性抑制基因G2抑制雌性启动基因F2的表达发育雄花。在基因型为XYh（F1F1S1s1）G2G2 M2M2的雄花两性花同株中，X/Yh基因座的F1基因与S1基因互作发育两性花，g/G基因座发育雄花。由此推断，性染色体上的雄性启动基因s1丧失功能且与另1条染色体上的雄性启动基因S1重组受到抑制进化出X染色体，发育两性花的染色体进化为Yh染色体；Yh染色体上进化出雌性抑制基因G1，进化为Y染色体。

1.6玉米的性别决定

玉米（Zea mays）为典型雌雄异花同株植物。基因型Bs_Ts_为正常雌雄同株，侧生果穗发育雌花，顶生花序发育雄花；Bs_ tsts侧生果穗和顶生花序均发育雌花；bsbs Ts_不发育侧生果穗，顶生花序发育雄花；bsbs tsts不发育侧生果穗，顶生花序发育雌花。用黄瓜与甜瓜的性别决定机制推测，玉米有（bs/Bs与ts/Ts）2个发育花器官的基因座，分布在2对染色体上，在性别决定途径中，bs/Bs花器官基因座位于ts/Ts花器官基因座上游。在bs/Bs花器官基因座，基因型Bs_，雄性启动基因丧失功能侧生果穗发育雌花；bsbs，丧失发育花器官的功能，不发育侧生果穗。在ts/Ts花器官基因座，Ts_，雄性启动基因合成雄性激素发育雄蕊，同时激活雌性抑制基因抑制雌性启动基因的表达，顶生花序发育雄花；tsts，雄性启动基因丧失功能，不能合成雄性激素发育雄蕊激活雌性抑制基因抑制雌性启动基因的表达，不受抑制的雌性启动基因合成雌性激素发育雌蕊，把顶生花序发育成雌花。

黄瓜、甜瓜、杨树、草莓、苦草、高山红景天和玉米等植物性别机制决定分析结果表明：

花器官基因座上，雌性启动基因合成雌性激素激活雄性抑制基因合成的雌性激素，可以抑制1对雄性启动基因的表达；雄性启动基因合成雄性激素激活雌性抑制基因合成的雄性激素，可以抑制1对雌性启动基因的表达。具有2个花器官基因座的物种，上游花器官基因座发育两性花合成的雄性激素，可以将下游花器官基因座分化的雌花发育成两性花，两性花发育成半子房两性花。上游花器官基因座雌性启动基因激活雄性抑制基因合成的雌性激素，可以抑制下游花器官基因座雄性启动基因的表达，将下游花器官基因座发育的部分或全部两性花发育成雌花。上游花器官基因座的1对雌性启动基因（雄性抑制基因不存在时）合成的雌性激素，激活下游花器官基因座的1对雄性抑制基因合成的雌性激素，可以抑制1对雄性启动基因和1對雌性抑制基因的表达，将下游花器官基因座分化的雄花发育成雌花。

2植物性别决定基本规律的验证

2.1喷瓜和白背叶的性别决定

喷瓜[Ecballium elaterium （Linn.） A. Rich）]的性别决定为XX/XY体系，XY为雄株，XX为雌株。喷瓜的性别由一个基因座上的3个复等位基因aD、a+、ad决定，其显隐性关系是aD>a+>ad。3个等位基因的不同组合决定植株性别：aDa+和aDad为雄株，a+a+和a+ad为雌雄同株，adad为雌株。白背叶（M.apelta）为亚雌雄异株性系统的风媒传粉植物。野生居群由雌株、雄株和雌雄同株个体组成，且居群中3种性别植株的比例相对稳定。用被子植物性别决定的基本规律推测，喷瓜和白背叶有X/Y和g/G两个花器官基因座，分布在2对染色体上，在性别决定途径中，X/Y花器官基因座位于g/G花器官基因座上游。基因型XX G2G2 M2M2为雌株，XX G2G2 m 2_为雌雄同株，XY G2G2 _ _为雄株。其中G2为g/G花器官基因座的雌性抑制基因，M2为g/G花器官基因座的雄性抑制基因。在XX（F1F1s1s1）G2G2 M2M2雌株中，X花器官基因座的1对雌性启动基因F1合成雌性激素发育雌花，同时激活1对雄性抑制基因M2合成雌性激素抑制1对雄性启动基因S2的表达，受到抑制的S2基因不能激活雌性抑制基因G2抑制雌性启动基因F2的表达；F2基因合成雌性激素诱导g/G花器官基因座发育雌蕊，同时激活M2基因抑制S2基因的表达发育雌花。

2.2菠菜和大麻的性别决定

菠菜（Spinacia oleracea）和大麻（Cannabis sativa）为雌雄异株或亚雌雄异株。用被子植物性别决定的基本规律推测，菠菜和大麻有X/Y和g/G两个发育花器官的基因座，分布在2对染色体上，在性别决定途径中，X/Y花器官基因座位于g/G花器官基因座上游。雌雄异株居群，基因型XXG2G2 M2M2为雌株，XY G2G2M2M2为雄株。在XX（F1F1s1s1）G2G2 M2M2雌株中，X花器官基因座的1对雌性启动基因F1合成雌性激素发育雌花，同时激活1对雄性抑制基因M2合成雌性激素抑制1对雄性启动基因S2的表达，受到抑制的S2基因不能激活雌性抑制基因G2抑制雌性启动基因F2的表达；F2基因合成雌性激素诱导g/G花器官基因座发育雌蕊，同时激活M2基因抑制S2基因的表达发育雌花。亚雌雄异株居群，XX G2G2M2M2，XXg2g2 M2_为雌株；XX g2g2 m2m2为雌花两性花同株；XX G2g2m2m 2为三性花株；XX G2g2M2_、XX G2G2 m 2_为雌雄同株；XYG2_ _ _为雄株，XYg2g2 _ _为发育少量两性花或雌花的雄株；YY g2g2M2_为发育少量两性花的雄株，其它YY为雄株。其中，G2为g/G花器官基因座的雌性抑制基因，M2为g/G花器官基因座的雄性抑制基因。

2.3番木瓜的性别决定

番木瓜（Caricapapaya）的花可分为雌花、两性花和雄花3种基本类型。用被子植物性别决定的基本规律推测，番木瓜有（X/Y和f2/F2）2个发育花器官的基因座，分布在2对染色体上，在性别决定途径中，X/Y花器官基因座位于f2/F2花器官基因座上游。基因型XX F2 F2_ _为雌株，其中XX F2F2m2m 2雌株上发育两性花，受环境影响两性花也可变成雄花。XYh F2F2 _ _为两性花株，其中XYh F2 F2M2m2为长圆型两性花株，XYh F2 F2M2M2为雌型两性花株，XYhF2F2m2m2为雄型两性花株。XYF2F2M_为短柄雄株，XYF2F2mm为长柄雄株；YY、YhYh致死。其中F2为f2/F2花器官基因座的雌性启动基因，M2为f2/F2花器官基因座的雄性抑制基因。由于番木瓜两性花株上游花器官基因座与下游花器官基因座均发育两性花，2个花器官基因座上的雌性启动基因、雄性启动基因、雄性抑制基因互作产生的雄性激素与雌性激素比，易受环境因素影响发生变化，以致两性花株易变性。短柄雄株下游有1个发育雌花的花器官基因座，所以短柄雄株可以结果。

2.4蓖麻的性别决定

蓖麻（Rincinu scommunis）为雌雄异花同株作物，田间偶尔发现花序上只有雌花，无雄花的植株，称为单雌蓖麻。控制东北蓖麻单雌性状的基因为4对，其中3对为隐性重叠基因，另外1对为隐性抑制基因。用被子植物性别决定的基本规律推测，蓖麻有3个发育花器官的基因座，分布在3对染色体上，雌雄异花同株蓖麻通常上游花器官基因座发育雌花，中游和下游花器官基因座发育雄花。基因型XX g2g2M2 _ g3g3M3M3、XXG2G2M2M2g3g3M3M 3为单雌株。其中，M代表雄性抑制基因，G代表雌性抑制基因，g代表雌性抑制基因不存在。

2.5性二相（变性）植物的性别决定

天南星属山珠南星（Arisaema yunnanense）和一把伞南星（Arisaema erubescens）的每个个体可以根据植株储存的营养状况表现为雌株或雄株，百合科开瓣百合的每个个体可以根据植株储存的营养状况表现为两性花株或雄全同株或雄株，异翅独尾草的每个个体可以根据植株储存的营养状况表现为两性花株或雌全同株，这些植物称性二相植物。它们的性别转换由植物的个体大小所决定。

用被子植物性别决定的基本规律推测，山珠南星和一把伞南星等天南星属性二相植物有2个发育花器官的基因座，分布在2对染色体上，上游花器官基因座发育雄花，下游花器官基因座发育雌花，基因型为YYF2F2M2M2。植株储藏的营养少植株矮小时，合成相对较多利于雄蕊发育的产物诱导Y花器官基因座发育雄花；上游Y花器官基因座发育雄花合成的雄性激素可以抑制雌性启动基因F2的表达，受到抑制的F2基因不能合成雌性激素激活雄性抑制基因M2合成雌性激素抑制雄性启动基因S2的表达，不受抑制的S2基因合成雄性激素诱导f2/F2花器官基因座发育雄花。植株储藏的营养多植株高大时，合成相对较多利于雌蕊发育的产物促进雌性启动基因F2的表达，F2基因合成雌性激素激活M2合成雌性激素抑制S2基因的表达，诱导f2/F2花器官基因座發育雌花；f2/F2花器官基因座发育雌花合成的雌性激素反馈抑制Y花器官基因座雄性启动基因的表达，将Y花器官基因座分化的雄花发育成雌花。植株合成的雌性激素与雄性激素达到某种平衡时，植株上游花器官基因座发育雄花，下游花器官基因座发育雌花，为雌雄同株；植株合成的雌性激素与雄性激素均不足时，雌蕊和雄蕊均不生长，发育中性花。

用被子植物性别决定的基本规律推测，开瓣百合等雌性态为两性花的性二相植物，有2个发育花器官的基因座，分布在2对染色体上，上游与下游花器官基因座均发育两性花，基因型为F1F1S1S1 F2F2S2S2。当植株储存的营养多，植株高大时，合成相对较多雌性激素抑制雄性启动基因S1的表达，以致S1基因不能将f2/F2花器官基因座分化的两性花发育成雄型两性花或雄花，植株为两性花株。当植株储存的营养少，植株矮小时，合成相对较多雄性激素促进雄性启动基因S1的表达，抑制雌性启动基因F2表达，将f2/F2花器官基因座分化的两性花发育成雄花；f2/F2花器官基因座发育雄花合成的雄性激素反馈抑制f1/F1花器官基因座发育雌蕊，以致f1/F1花器官基因座与f2/F2花器官基因座均发育雄花，植株为雄株。植株储存的营养和能量介于较多和较少之间时，上游花器官基因座发育两性花，下游花器官基因座发育雄花，植株为雄花两性花同株。

用被子植物性别决定的基本规律推测，异翅独尾草有2个发育花器官的因座，分布在2对染色体上，上游为1个发育两性花的基因座，下游为1个发育雌花的基因座。基因型为F1F1S1S1F2F2M2M2。植株储存的营养不多植株长势一般时，合成相对较多雄性激素抑制F2基因和M2基因的表达，将f2/F2花器官基因座分化的雌花发育成两性花。植株储存的营养多植株高大时，合成相对较多雌性激素抑制S1基因的表达，以致S1基因不能将f2/F2花器官基因座分化的雌花发育成两性花。

2.6雌全同株（雌花两性花同株）性系统

雌全同株性系统在被子植物的菊科、苋科、唇形科、石竹科、天南星科和禾本科等23科570属中有报道。绝大多数雌全同株物种仅具有雌花两性花同株性系统，用被子植物性别决定的基本规律推测，具有雌全同株性系统的植物，有2个花器官基因座，分布在2对染色体上，上游花器官基因座发育雌花，下游花器官基因座发育两性花。山芫荽（Cotula hemisphaerica Wall.）、一枝黄花（Solidag ocanadensis）等雌花多，两性花少的雌全同株基因为F1F1M1M1 F2F2S2S2。蟛蜞菊（Wedelia calandulacea）等两性花多，雌花少的雌全同株基因型为F1F1s1s1 F2F2S2S 2。雌全同株如果上游花器官基因座发育的雌花比下游花器官基因座发育的两性花大，上游花器官基因座发育雌花，将抑制下游花器官基因座雄性启动基因的表达，以致植株发育极少两性花不利于物种传种接代，所以基因为F1F1M1M1 F2F2S2S 2的雌全同株，只有雌花不大于两性花，且具有复杂花序才容易被保留下来。同时具有雌全同株和雌全异株的绳子草属植物，基因型XX X2 X2（F2F2s2s2）、XOX2 X2、OO X2 X2为雌株；OO X2Yh2（F2F2S2s2）为两性花株；XO X 2 Yh2、XX X2 Yh2为雌全同株，Yh2Yh2致死，其中O代表上游不存在发育花器官的基因座。当两性花株（OO X2Yh2）进化为OO X2Y2（F2F2 G2S2s2）雄株，与OO X2X2雌株构成雌雄异株，进化为XY/XY体系或称Y活化体系。

3结论

（1）被子植物有1个、2个或3个发育花器官的基因座。只有1个花器官基因座的植物，雌性启动基因与雄性启动基因互作发育两性花；雌性启动基因受到雌性抑制基因的抑制或丧失功能发育雄花；雄性启动基因受到雄性抑制基因的抑制或丧失功能发育雌花。雌性启动基因位于雄性启动基因的上游。雄性抑制基因被雌性启动基因的产物激活后才能表达；雌性抑制基因被雄性启动基因的产物激活后才能表达。花器官基因座上的雌性启动基因合成雌性激素激活雄性抑制基因合成的雌性激素，可以抑制1对雄性启动基因的表达。花器官基因座上雄性启动基因合成雄性激素激活雌性抑制基因合成的雄性激素，可以抑制1对雌性启动基因的表达。

（2）具有2个或3个花器官基因座的物种，其性别由2个或3个花器官基因座上的性别决定基因互作控制。上游花器官基因座发育两性花时，合成的雄性激素可以抑制下游花器官基因座雌性启动基因和雄性抑制基因的表达，将下游花器官基因座分化的雌花发育成两性花，两性花发育成雄型两性花（半子房两性花）或雄花。上游花器官基因座的雌性启动基因合成雌性激素激活雄性抑制基因合成的雌性激素，可以抑制下游花器官基因座雄性启动基因的表达，将下游花器官基因座分化的部分或全部两性花发育成雌花。上游花器官基因座1对雌性启动基因（雄性抑制基因不存在时）合成的雌性激素，激活下游花器官基因座1对雄性抑制基因合成的雌性激素，可以抑制1对雄性启动基因和1对雌性抑制基因的表达，将下游花器官基因座分化的雄花发育成雌花。

参考文献

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