甘蔗家系农艺性状遗传力分析

杨荣仲　周会　王伦旺　梁强　唐仕云　贤武　桂意云

摘要：【目的】了解甘蔗亲本农艺性状的遗传特点，为甘蔗亲本选择和杂交组合配制提供参考和指导。【方法】对2008～2014年17组甘蔗家系试验的参试亲本及组合主要农艺性状进行调查，并采用3种不同方差分解方法对其农艺性状的遗传方差比率和遗传力进行分析。【结果】甘蔗不同农艺性状的遗传方差比率、加性遗传方差比率和遗传力在不同试验间表现不同。茎径和锤度是遗传方差比率、加性遗传方差比率和遗传力较高的性状；蔗茎产量和蔗糖产量是遗传方差比率、加性遗传方差比率和遗传力较低的性状；有效茎数的遗传方差比率、加性遗传方差比率和遗传力属中等；株高是遗传力中等、加性遗传方差比率最低的性状。对于不同分析方法，在分别计算时采用固定模型计算的参数值最高，随机模型最低，随机+家系比随机模型略高；在联合计算时，采用随机+家系计算的参数值最高，固定模型最低，而随机模型的参数值高于固定模型。【结论】数据进行联合分析时宜选用随机+家系分析方法，通过增加家系信息，可明显提高分析精度；甘蔗主要农艺性状遗传方差比率、加性遗传方差比率和遗传力均受性状及试验的影响；在亲本及后代按不同原则和标准对蔗茎产量和蔗糖产量、茎径和锤度、株高、有效茎数等性状进行选择，可提高选择效率。

关键词： 甘蔗；农艺性状；遗传力；性状选择；分析方法

中图分类号： S566.1 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2016）03-0337-06

0 引言

【研究意义】甘蔗品种选育是促进甘蔗糖业发展的基础，常规杂交育种是获得优良品种的主要途径。研究甘蔗性状遗传规律，掌握和了解甘蔗亲本的性状遗传特点，有利于选择甘蔗亲本和配制杂交组合，对提高育种效率和提升甘蔗品种水平具有重要意义。【前人研究进展】甘蔗栽培品种是甘蔗属及其近缘属的杂交后代，为异源多倍非整倍体，遗传背景复杂（彭绍光，1990）。为提高甘蔗育种选择与亲本评价效率，澳大利亚原BSES对甘蔗家系选择法进行了研究，并将其应用于育种（Kimbeng and Cox，2003； Stringer et al.， 2011）。国内外育种机构研究表明，家系选择不仅有利于提高F1选择效率，还能对参与试验的亲本进行育种值估计和有效评价；同时发现父母本与组合对杂交后代的贡献不同，茎径、有效茎数和锤度属遗传力较高的性状，而蔗茎产量和蔗糖产量的遗传力相对较低（吴才文等，2009；贤武等，2010；刘少谋等，2011；Oliveira et al.， 2013；安汝东等，2014）。【本研究切入點】甘蔗主要农艺性状如产量、蔗糖分等均属于数量性状，既受微效多基因控制，又受环境因素的影响，需进行多年多点试验，并结合合理试验设计与数据分析方法才能进行有效评价。目前，大部分试验结果多为一年的数据资料，不能充分体现甘蔗主要农艺性状遗传特点。【拟解决的关键问题】通过对2008～2014年开展的17组家系试验相关数据进行统计分析，分析参试组合性状遗传力，以了解目前国内甘蔗亲本性状的遗传特点，为亲本评价和有效利用提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

2008～2014年参试的17组试验家系材料均来自当年常规育种的部分杂交组合，总计1686个，具体信息见表1。

1. 2 试验方法

试验于2008～2014年在广西农业科学院甘蔗研究所本部试验农场和丁当试验农场实施。试验采用随机区组设计，重复3次，每重复为1行区，面积为7.00 m×1.26 m，种植实生苗22株；以ROC22为对照，试验田间管理按常规育种进行。

在甘蔗收获前进行农艺性状调查，每小区选择15丛实生苗调查株高、茎径、有效茎数和锤度。2008、2009和2014年试验的甘蔗产量为实际收获产量，其他年度试验的蔗茎产量通过调查小区有效茎数，并利用下述公式计算：

蔗茎产量=0.7854×茎径2×（株高-20）×小区有效茎数

蔗糖产量通过下述公式计算获得：

蔗糖产量=蔗茎产量×0.73×甘蔗锤度/100

1. 3 统计分析

用小区平均数进行数据分析，锤度进行反正弦转换。用R软件中的3种方法对参试家系相关数据进行方差分解，以AOV函数进行性状固定模型方差分解，用lme4软件包的LMER函数（Bates et al.，2014）进行性状随机模型方差分解；用MCMCglmm软件包的MCMCglmm函数（Hadfield， 2010）并结合试验家系亲缘关系（随机+家系）进行性状遗传方差和加性遗传方差分解，其中，亲缘关系回追10代（Atkin et al.，2009）；获得家系性状方差后，计算遗传力（h2）（Aitken et al.， 2006）。

遗传方差比率=遗传方差/总方差

加性遗传方差比率=加性方差/遗传方差

广义遗传力=遗传方差/（遗传方差+试验误差/3）

加性遗传力=加性方差/（加性方差+试验误差/3）

2 结果与分析

2. 1 方差分析

方差分析结果表明，除2008W的茎径及2009ZA的锤度、蔗茎产量和蔗糖产量差异不显著外（P>0.05），其他均达显著（P<0.05，下同）或极显著（P<0.01，下同）水平；此外，联合方差分析均达极显著水平，表明不同性状在不同家系试验间均存在显著差异，可进行方差分解。

2. 2 遗传方差分解

用固定模型、随机模型和随机+家系3种方法对不同家系试验的方差进行分别与联合分解，计算的遗传方差比率表明，其值随性状、计算方法和方差类型不同而异（表2）。

在分别计算时，以固定模型分解的性状遗传方差比率最高，其平均值可达0.58，随机模型最低，其平均值为0.40，而随机+家系模式的遗传方差比率平均值与随机模型相近。虽然不同计算方法获得的遗传方差比率不同，但是其性状排序一致，均表现为茎径>锤度>株高>有效茎数>蔗茎产量>蔗糖产量。加性遗传方差比率与遗传方差比率略有不同，但其值均在0.50以上；同时，遗传方差比率较高的性状如茎径和锤度，其加性遗传方差比率相对较低，而遗传方差比率较低的性状如有效茎、蔗茎产量和蔗糖产量，其加性遗传方差比率相对较高。

联合计算结果与分别计算结果刚好相反，以随机+家系计算获得的遗传方差比率平均值最高，为0.45，以固定模型最低，平均值为0.32，而随机模型比固定模型增加0.08。此外，联合计算的遗传方差比率性状排序也与分别计算有所不同；其中，随机+家系的计算结果与分别计算一致，而随机模型中有效茎数的遗传方差比率高于锤度；固定模型则相差较大，不过仍以茎径最高、蔗糖产量最低。同样，联合计算的加性遗传方差比率也与分别计算的结果相差较大，不仅其值相差较大，性状排序也不相同。联合计算时，仅有茎径和锤度的加性遗传方差比率高于0.50，其他均在0.45以下，以株高的加性遗传方差比率最低。表明在甘蔗农艺性状中，甘蔗茎径和锤度主要受加性遗传控制，而株高主要受非加性遗传控制。

比较联合计算与分别计算的遗传方差比率结果发现，采用固定模型分解方差时，联合计算的遗传方差比率均低于分别计算，平均低0.26；采用随机+家系分解方差时，联合计算的遗传方差比率均高于分别计算，平均高0.05；采用随机模型分解时，除茎径外，其他性状均以联合计算较低，比分别计算平均低0.07。联合计算与分别计算的加性遗传方差比率因性状不同而异，遗传方差比率较高的茎径和锤度，其联合计算的加性方差比率明显升高；对于遗传方差比率较低的其他4个性状，则下降较明显。

2. 3 性状遗传力分析

2. 3. 1 固定模型广义遗传力 以固定模型计算的廣义遗传力结果（表3）表明，其值因试验和性状不同而异。不同试验间甘蔗株高广义遗传力在0.68～0.92，平均为0.82；茎径在0.77～0.92，平均为0.85；有效茎数0.70～0.86，平均为0.80；锤度在0.64～0.92，平均为0.82；蔗茎产量在0.71～0.90，平均为0.80；蔗糖产量在0.71～0.90，平均为0.78。对不同试验间方差分析显著的性状进行广义遗传力值比较，其排序为茎径>锤度>株高>有效茎>蔗产量>糖产量。

然而，方差分析不显著的2008W茎径及2009ZA锤度、蔗茎产量和蔗糖产量，其广义遗传力值也较高，最低也在0.55以上，高的可达0.60，说明采用固定模型计算性状广义遗传力存在偏高的现象。

2. 3. 2 随机模型广义遗传力 由表3可知，随机模型计算的广义遗传力与固定模型有所不同。不同试验间株高广义遗传力在0.35～0.88，平均为0.68；茎径在0.56～0.87，平均为0.73；有效茎数在0.37～0.76，平均为0.63；锤度在0.18～0.87，平均为0.66；蔗茎产量在0.41～ 0.84，平均为0.62；蔗糖产量在0.42～0.83，平均为0.62。此外，不同性状广义遗传力排序也与固定模型有所不同，随机模型中株高的广义遗传力高于锤度。

与固定模型相比，随机模型计算的广义遗传力值较低且变化范围更大；不同性状广义遗传力降低0.12～0.18、变化范围增加0.16～41，其中以锤度表现较明显，广义遗传力降低0.16、变化范围增加0.41。将两者差值与性状广义遗传力进行比较，发现差值的高低与性状遗传力高低有关，广义遗传力高的性状，其差值相对较小，如茎径；广义遗传力相对较低的性状，其差值相对较大，如蔗茎产量和蔗糖产量。

此外，对于方差分析不显著的性状，随机模型计算的广义遗传力在0～0.08，接近或等于0，表明随机模型计算的结果更接近于实际。

2. 3. 3 随机+家系遗传力 利用MCMCglmm软件包、结合试验亲本系谱计算性状遗传方差和加性方差，从而计算出性状的广义遗传力和加性遗传力。

由表3可知，采用随机+家系计算方法，不同试验间株高的广义遗传力值在0.39～0.90，平均为0.66；茎径在0.58～0.84，平均为0.72；有效茎数在0.44～0.75，平均为0.63；锤度在0.33～0.84，平均为0.67；蔗茎产量在0.45～0.85，平均为0.62；蔗糖产量在0.45～0.84，平均为0.61。随机+家系计算的广义遗传力性状大小排序与随机模型不同，但与固定模型一致。

与随机模型相比较，两者极为相似，其差值平均值接近于0，且变化范围较随机模型更小；其中，以锤度的变化范围降幅最高，表明通过提供试验亲本家系信息，能提高试验的分析精度。

由表3可知，不同试验间株高加性遗传力在0.25～0.80，平均为0.53；茎径在0.46～0.77，平均为0.58；有效茎数在0.34～0.65，平均为0.50；锤度在0.23～0.79，平均为0.52；蔗茎产量在0.35～0.72，平均为0.49；蔗糖产量在0.35～0.69，平均为0.48。不同性状加性遗传力大小排序与随机模型广义遗传力表现一致。

在方差分析中不显著的性状，其广义遗传力在0.25～0.30，加性遗传力在0.17～0.23，均高于随机模型，但低于固定模型。通过分布抽样统计发现，其95%置信线低端值为负值或接近于0。

2. 3. 4 联合分析 由表4可知，采用不同计算方法进行联合计算和分别计算，不同性状的（平均）广义遗传力和加性遗传力均因计算方法、遗传力类型不同而异。

从联合计算结果来看，不同性状的广义遗传力表现为：固定模型>随机+家系>随机模型，而分别计算结果表现为：固定模型>随机模型>随机+家系；从性状排序看，不同计算方法存在一定差异，但茎径均为遗传力最高的性状，而蔗茎产量和蔗糖产量均是遗传力较低的性状。

比较联合计算与分别计算的结果，发现以固定模型进行联合计算时，不同性状的遗传力均低于分别计算；以随机+家系进行联合计算的不同性状遗传力均高于分别计算；而随机模型因性状不同而异，其中株高和茎径联合计算的遗传力均低于分别计算，其他性状则表现相反。

对于性状加性遗传力，联合计算结果表明，茎径和锤度属遗传力较高的性状，均在0.63以上，而株高、蔗茎产量和蔗糖产量属遗传力相对较低的性状，均在0.44以下。与分别计算结果相比，联合计算的加性遗传力的变化因性状而异；其中广义遗传力偏高的性状如茎径和锤度等的加性遗传力以联合计算较高，广义遗传力偏低的性状如蔗茎产量和蔗糖产量则以分别计算较高。

3 讨论

3. 1 甘蔗农艺性状遗传与选择

本研究结果表明，甘蔗主要农艺性状遗传方差比率、加性遗传方差比率和遗传力因性状、试验不同而异。7年试验结果表明，在调查分析的6个性状中，茎径和锤度是遗传方差比率、加性遗传方差比率和遗传力较高的性状，蔗茎产量和蔗糖产量则是遗传力较低的性状，因此亲本选择需适度，后代早期选择需降低选择强度；有效茎属中等，其结果与国内其他学者的研究结果不一致；株高则是广义遗传力居中、加性遗传方差比率和加性遗传力最低的性状，因此亲本选择不宜要求过高，后代选择则因广西秋旱频发，需求的品种应具有早生快发的特点，株高以稍高为佳。甘蔗茎径和锤度属遗传力较高的性状，且联合分析时其加性遗传力较高；无性世代重演与预测分析证实这两个性状的重演性较好，受到环境影响相对较小（谭芳等，2012）。因此，亲本选择须符合育种目标要求，进行后代选择时，要提高选择强度，并明确选择范围。大群体抽样也证实茎径和锤度是性状均值稳定性极好的性状，95%置信线内所需单株分别为42和14株。因此，如果预期通过降低实生苗选择强度，以提高无性世代的选择强度来实现育种目标，则会降低育种效率。

进行联合分析时增加家系信息，可明显提高随机模型联合分析的精度。在性状选择时，蔗茎产量和蔗糖产量是亲本选择需有适度要求、后代选择需降低选择强度的性状；莖径和锤度则是亲本和后代选择要求严格的性状；株高是亲本选择需适度降低、后代选择要有适当强度的性状；有效茎数则是亲本和后代选择要求较严、实生苗培育急需解决分蘖少的性状。

甘蔗有效茎数的分析结果与国内其他学者（吴才文等，2009；刘少谋等，2011；安汝东等，2014）的研究结果存在较大差异，不但其遗传方差比率和遗传力较低，而且大群体抽样也证实性状均值95%置信线内所需群体数量非常大，分别是锤度的25倍、茎径的9倍和株高的6倍；显然，低遗传力的有效茎数制约了实生苗选择效率的提高。然而，利用家系试验进行亲本评价时，发现在广西甘蔗育种中，表现为优良亲本所需的两个最基本条件是锤度和有效茎，表明有效茎数是亲本评价中非常关键的性状。而无性世代重演分析结果证实有效茎数是重演性较好、遗传力相对较高的性状（谭芳等，2012；赵培方，2015）。出现这样的矛盾可能与下述因素有关：一是广西的气候条件，广西甘蔗分蘖期多为阴雨寡照天气，不利甘蔗分蘖，造成甘蔗有效茎数不足；二是甘蔗实生苗培育过程管理不当，如播期偏迟造成实生苗适于分蘖的时期缩短，假植时间偏长，定植到大田后造成分蘖少或不分蘖。随机抽样调查结果也证实了上述现象，在2014年调查的277个组合16844单株中，无分蘖茎高达10.9%，仅1个分蘖茎占8.0%，而带4个分蘖茎以上的单株仅占28.7%，其表现均不如在云南种植的甘蔗（赵培方等，2015）。因此，提高广西甘蔗实生苗选择效率，急需解决实生苗单株分蘖茎少的问题。

3. 2 不同分析方法的差异

本研究选择固定模型、随机模型和随机+家系3种方法进行数据分析，发现固定模型计算的结果明显偏高，与实际情况不符，因此不宜选用。对于随机模型（随机模型和随机+家系）两种方法，在分别计算时两者差异极小，虽然通过增加家系信息，性状的遗传方差比率和遗传力略有提高，试验间的变化范围略有缩小，但效果并不明显。选用lmer进行方差分解时，与随机+家系中亲缘关系矩阵类似的方差—协方差矩阵是根据试验误差信息确定固定值。因此，在联合分析时，通过增加家系信息，性状的遗传方差比率和遗传力均可明显提高，且以选用随机+家系计算方法获得的结果更好。对于多年试验，联合分析的结果明显优于分别计算，尤其是在计算加性遗传方差比率时，发现不同性状联合计算的结果与育种实际更吻合。

4 结论

本研究结果表明，数据联合分析时宜选用随机+家系分析方法，通过增加家系信息，可明显提高分析精度；甘蔗主要农艺性状遗传方差比率、加性遗传方差比率和遗传力均受性状及试验的影响；在亲本及后代按不同原则和标准对蔗茎产量和蔗糖产量、茎径和锤度、株高、有效茎数等性状进行选择，可提高选择效率。

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（责任编辑 韦莉萍）