珠江口浅海4种经济虾类的食性和营养级研究

余景　陈丕茂　冯雪

摘要：【目的】分析珠江口淺海重要經济虾类摄食习性的基本特征及营养级变化的基本规律，为珠江口及其邻近海域生态系统结构、能量流动和海洋生物食物网研究及增殖放流提供科学依据，也为开展南海近海生物资源养护工作提供技术支撑。【方法】对2011～2012年在珠江口浅海拖网捕获的中国对虾（Fenneropenaeus chinensis）、长毛对虾（Penaeus penicillatus）、近缘新对虾（Metapenaeus affinis）和刀额新对虾（Metapenaeus ensis）4种经济虾类样品的胃含物进行鉴定和生物学测定，并根据胃含物中饵料生物的重量组成和出现频率，分析这4种经济虾类饵料生物的生态类群及食物组成的季节变化和营养级。【结果】珠江口浅海4种经济虾类均以底栖生物和浮游生物为主要营养饵料，兼食小型游泳动物（包括幼鱼），饵料生物种类在春末夏初期间比秋末冬初更广泛。4种经济虾类的平均营养级为2.43，按食性可划归为第三营养级，属低级肉食性动物。【结论】珠江口浅海的中国对虾、长毛对虾、近缘新对虾和刀额新对虾的营养级与经济鱼类在同一层次，是对该海域鱼类资源的重要补充，其中以浮游生物为主要饵料的长毛对虾可作为珠江口浅海兼具生物净水功能的主要增殖放流品种。

关键词： 经济虾类；食性；营养级；珠江口浅海

中图分类号： S932.51 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2016）05-0736-06

Abstract：【Objective】The present experiment was conducted to analyze basic characters of food habits and fundamental laws of trophic level for major economical shrimps in the Pearl River estuary shallow waters， in order to provide scientific basis for studying structure and energy flow of ecosystem， food webs of marine organism， enhancement and releasing in the Pearl River estuary shallow waters， and provide support for conservation of marine organism in the coastal waters of South China Sea. 【Method】Four species of economical shrimps， including Fenneropenaeus chinensis， Penaeus penicillatus， Metapenaeus affinis and Metapenaeus ensis， were obtained from trawl surveys in the Pearl River estuary shallow waters during 2011-2012， their stomach contents were analyzed and identified. Ecological groups of food organism， seasonal variation of food composition， and trophic levels for four species of economical shrimps were analyzed based on stomach content analysis of bait biological weight composition and appearance frequencies. 【Result】Four species of economical shrimps mainly fed on benthos， plankton and mini swimming animals（including fish larva）. Major prey species were more widespread in late spring and early summer compared with late autumn and early winter. The average trophic level for four species of economical shrimps was 2.43. Four species of shrimps were classified as the third trophic level and lower carnivorous animals. 【Conclusion】In the Pearl River estuary shallow waters， four species of economical shrimps viz.， F. chinensis， P. penicillatus， M. affinis and M. ensis and economical fishes are at a same trophic level. Therefore， the economical shrimps are important supplement to fish resources in the waters. Furthermore， P. penicillatus， mainly feeds on plankton， may be one of major species of enhancement and releasing owing to its function of biological water purification.

Key words： economical shrimps； food habit； trophic level； Pearl River estuary shallow waters

0 引言

【研究意义】经济虾类是海洋生态系统中十分重要的组成部分，在物质转换和能量流动中起着承上启下的作用。在近海鱼类资源严重衰退的情况下，经济虾类的地位日益突出。因此，如何合理增殖和利用经济虾类资源，促进生态效益、经济效益和社会效益的共同提高，是振兴近海渔业资源的重要途径。【前人研究进展】关于虾类食性和营养级的研究，Vinagre等（2012，2015）从食物网的角度分析了葡萄牙虾类生态位的时空变化；Cartes等（2014）则对深海拟须虾的营养级和生态位进行了研究。在国内，基于胃含物分析的虾类营养级研究主要有黄海5种虾类（程济生和朱金声，1997）、渤海9种虾类（杨纪明，2001）、台湾海峡及其邻近海域6种对虾（黄美珍，2004）的食性特征和营养级。此外，基于稳定同位素技术的虾类营养级研究主要有东海哈氏仿对虾、脊腹褐虾（纪炜炜，2011），以及太湖日本沼虾和秀丽白虾（张欢等，2013）。这些研究揭示了不同海域虾类的饵料生物群落结构和虾类在海洋食物网中的地位。【本研究切入点】中国对虾（Fenneropenaeus chinensis）、长毛对虾（Penaeus penicillatus）、近缘新对虾（Metapenaeus affinis）和刀额新对虾（Metapenaeus ensis）是珠江口浅海常见的优质经济甲壳类动物，在该海域生态系统中具有重要的经济和生态地位（陈再超和刘继兴，1982；伍汉霖等，1999），但有关珠江口浅海海域经济虾类食性和营养级的研究至今仍是空白。【拟解决的关键问题】基于2011～2012年珠江口浅海的调查资料，对上述4种经济虾类样品的食物组成、食性类型、饵料生物季节变化和营养级进行对比分析，以期了解珠江口浅海重要经济虾类摄食习性的基本特征及营养级变化的基本規律，为珠江口及其邻近海域生态系统结构、能量流动和海洋生物食物网研究及增殖放流提供科学依据，也为开展南海近海生物资源养护工作提供技术支撑。

1 材料与方法

1. 1 样品采集与分析

样品取自2011～2012年在珠江口浅海调查中捕获的497尾经济虾类（表1）的胃含物，取样个体经种类鉴定和生物学测定后，将其消化道取出编号并速冻保存。进行食性分析时，将消化道解冻并用吸水纸吸干水分，于双筒解剖镜和显微镜下进行鉴定和计数；电子天平称重，饵料生物的重量精确到0.001 g，并尽量鉴定到最低分类单元。饵料生物残体鉴定以不易被消化的器官、肢体或外壳作为依据。

1. 2 数据分析

虾类营养级的计算参考张其永等（1981）的方法，營养级=1+∑（各种饵料生物类群的营养级×其出现频率百分比）。珠江口浅海虾类的平均营养级（TLk）根据下列公式计算（张波等，2011）：

TLk=TLiYik/Yk

式中，TLi表示第i种类的营养级，Yik表示第i种类在k年的生物量，Yk表示k年m个种类的总生物量。

2 结果与分析

2. 1 珠江口浅海经济虾类饵料生物的生态类群

珠江口浅海常见4种经济虾类的饵料广泛而复杂，根据饵料生物的生态类群出现频率（图1）可以看出，4种经济虾类均以浮游生物和底栖生物为主要营养饵料，兼食小型游泳动物（包括幼鱼）。其中，长毛对虾以浮游生物为最主要营养饵料，中国对虾、近缘新对虾和刀额新对虾以底栖生物为最主要营养饵料。

珠江口浅海4种经济虾类发育阶段的体长和主要食物组成见表2。中国对虾、长毛对虾、近缘新对虾和刀额新对虾4种经济虾类的饵料生物种类均随体长增加呈增多趋势，摄食的饵料生物个体也逐渐增大，食物生态位宽度更大。此外，不同发育阶段主要饵料生物种类未发现明显的食性转化现象。

2. 2 珠江口浅海长毛对虾和近缘新对虾食物组成的季节变化

本研究以长毛对虾和近缘新对虾食物组成的季节变化为代表，分析珠江口浅海经济虾类的食物组成随季节发生变化的情况（图2和图3）。春末夏初期间，长毛对虾以蛇尾类、磷虾类、桡足类、双壳类、毛颚类、幼鱼和糠虾类为主要食物，出现频率依次为50.00%、50.00%、50.00%、33.33%、25.00%、16.70%和13.20%，出现频率在10.00%以下的生物有硅藻类、有孔虫类、多毛类和长尾类等；近缘新对虾以多毛类、甲壳类、幼鱼、双壳类、腔肠动物、蛇尾类和有孔虫类为主要食物，出现频率依次为24.38%、23.26%、17.31%、16.06%、6.40%、7.52%和4.07%，桡足类、糠虾类、磷虾类、棘皮动物和被囊类在胃含物中所占比例极少，属于偶然出现的类群。秋末冬初期间，长毛对虾的主要食物有磷虾类、蛇尾类、双壳类和糠虾类，出现频率分别为36.63%、27.27%、15.15%和12.12%，出现频率在10.00%以下的还有多毛类、甲壳类幼体、毛颚类、桡足类、腔肠动物和歪尾类；近缘新对虾以甲壳类、双壳类、多毛类、蛇尾类为主要食物，在胃含物中的出现频率依次为20.55%、14.03%、12.50%和6.02%。长毛对虾和近缘新对虾在珠江口浅海经济虾类中具有一定的代表性，其他经济虾类食物组成的季节变化情况与这两种经济虾类相似。在春末夏初和秋末冬初这两个季节中，虾类所摄食的生物类群大致相同，但各生物类群出现的频率有一定差异。总体上，虾类摄食的生物种类在春末夏初期间比秋末冬初期间更广泛。

2. 3 珠江口浅海经济虾类的营养级

根据各种饵料生物类群出现频率（图4）和饵料生物的营养级（张月平等，2005，2006），对珠江口浅海4种经济虾类的营养级进行估算，结果列于表3。中国对虾、近缘新对虾、刀额新对虾和长毛对虾4种经济虾类的营养级范围在2.33～2.54，平均营养级为2.43。与其他海域的相关研究对比，发现珠江口浅海这4种经济虾类的平均营养级与黄海虾类的平均营养级（程济生和朱金声，1997）相当，比台湾海峡虾类的平均营养级（1.92）（黄美珍，2004）高0.51，比渤海虾类的平均营养级（杨纪明，2001）低1.05（图5）。

3 討论

3. 1 珠江口浅海经济虾类的摄食生态

珠江口浅海的中国对虾、长毛对虾、近缘新对虾和刀额新对虾的饵料生物以浮游生物和底栖生物为主要营养饵料，兼食小型游泳动物（包括幼鱼）。其中，浮游动物中的桡足类、磷虾类、蛇尾类是长毛对虾等经济虾类常见的饵料生物，尤其在春末夏初期间，这些饵料生物在珠江口浅海大量出现，是经济虾类的主要摄食对象。因此，桡足类、磷虾类和蛇尾类在珠江口浅海的食物链中起着重要作用。

虾类摄食习性的演变规律是从摄食植物为主逐渐转变为摄食动物为主，由滤食性逐步变为捕食性（黄美珍，2004）。本研究中的经济虾类为成虾，以捕食动物为主，小型游泳动物（包括幼鱼）在饵料生物中出现频率范围为12.14%～33.33%，底栖生物中的双壳类在饵料生物中出现频率范围为24.56%～79.71%。尤其在春末夏初期间，幼鱼在珠江口浅海大量出现，成为长毛对虾等经济虾类的主要摄食对象之一。硅藻在刀额新对虾的胃含物中也有一定出现频率，与虾类在海底底层活动时捕食硅藻泥类的食物有关，因为这些经济虾类的胃含物中常出现有孔虫等原生动物。

3. 2 珠江口浅海经济虾类营养层次分析

参考张月平等（2005，2006）的营养级分级方法，珠江口浅海4种经济虾类按饵料生物的生态类群出现频率和营养级可划归为低级肉食性动物，以草食性动物和杂食性动物为主要饵料，在南海北部渔场营养级中处于第三营养级（2.0～3.4级）。台湾海峡、黄海和渤海虾类的营养级研究结果列于表4。台湾海峡及邻近海域6种虾类的营养级范围为1.64～2.14（黄美珍，2004），黄海5种虾类的营养级范围为2.30～2.37（程济生和朱金声，1997），渤海9种虾类的营养级范围为3.20～3.80（杨纪明，2001）。虾类平均营养级的总体趋势呈北高南低，其中渤海长毛对虾的营养级比珠江口浅海高0.97，渤海鹰爪虾的营养级比台湾海峡高1.42，渤海脊腹褐虾和葛氏长臂虾的营养级分别比黄海高0.90和1.28。

南海虾类食性方面的研究较少，缺乏同一海域长时间序列的基础资料。本研究将珠江口浅海与国内其他海域不同时期的虾类营养级进行初步比较分析，发现珠江口浅海4种经济虾类的营养级研究结果与台湾海峡、黄海和渤海虾类有一定差异（图5），可能与采样时间、不同海域饵料生物群落结构、营养级的计算方法等因素有关。本研究中，珠江口浅海4种经济虾类营养级差异较小，主要原因可能是所取样品均为成虾，体长范围较接近。不同种类虾营养级的差异需持续进行虾类全体长样品胃含物的取样研究，因此，珠江口浅海经济虾类营养结构的变化及其对近海渔业资源衰退的響应，还需进行长期的调查研究。

3. 3 珠江口浅海经济虾类食性和营养级研究应用

与本研究同时期（2011～2012年）的珠江口浅海经济鱼类的平均营养级为2.62，营养级以高于全球变化的速度下降（余景等，2016）。本研究中经济虾类资源营养层次与经济鱼类在同一营养级，在鱼类资源严重衰退的状况下，经济虾类资源由于生命周期短（1～2年）、繁殖力强、食物链短而有上升趋势。因此，积极发展经济虾类资源的增殖恢复和合理利用，是对渔业资源的重要补充。

本研究结果表明，珠江口浅海4种经济虾类中，长毛对虾主要以浮游生物为饵料，而中国对虾、近缘新对虾和刀额新对虾主要以底栖生物为饵料。目前，珠江口附近海域的渔业资源增殖放流种类以肉食性的经济鱼虾类为主，长毛对虾仅为偶尔增殖放流的品种（陈丕茂，2005）。以浮游生物为主要饵料的长毛对虾的增殖放流，既能有效恢复虾类资源，又有助于生物净水，可以作为珠江口浅海增殖放流的主要品种。

4 结论

珠江口浅海的中国对虾、长毛对虾、近缘新对虾和刀额新对虾的营养级与经济鱼类在同一层次，是对该海域鱼类资源的重要补充，其中以浮游生物为主要饵料的长毛对虾可作为珠江口浅海兼具生物净水功能的主要增殖放流品种。

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（責任編辑 罗 丽）