不同饵料蛋糖比对草鱼幼鱼生长性能、体组成和消化酶活性

蒋阳阳　何吉祥　李海洋　吴明林

摘要：【目的】研究不同蛋糖比對草魚幼鱼生长性能、体组成和肠道消化酶活性的影响，为草鱼营养需求研究及饵料配制提供参考依据。【方法】采用单因素设计，以饵料蛋糖比为影响因素，共配制6组等脂等能饵料，对应的蛋糖比值分别为2.00、1.50、1.14、0.88、0.67和0.50。草鱼幼鱼饲养于室内循环养殖系统中，日投饵3次，试验周期8周。【结果】蛋糖比对草鱼幼鱼存活率无显著影响（P>0.05，下同）；末体重、增重率和特定生长率受饵料蛋糖比影响显著（P<0.05，下同），均随蛋糖比降低呈先升高后降低的变化趋势，在蛋糖比为0.88时达最高值；饵料系数同样受蛋糖比影响显著，且在蛋糖比为0.88时最低（1.72）。随着饵料蛋糖比的降低，草鱼幼鱼蛋白效率比、氮保留率、脏体比、肝体比和腹脂率均显著升高，但对全鱼、胴体的蛋白和灰分含量无显著影响。全鱼水分含量随饵料蛋糖比的降低显著降低，而脂肪含量显著升高；胴体水分和脂肪含量及肝脏脂肪含量的变化趋势与全鱼一致。肠道蛋白酶和淀粉酶活性随着饵料蛋糖比降低呈先升高后降低的变化趋势，脂肪酶活性则显著升高。【结论】草鱼幼鱼饵料中添加适量糖可节约蛋白质，且适宜蛋白质和糖水平分别为30.61%和29.54%，最适蛋糖比为1.04；过高的饵料糖水平能显著增加草鱼幼鱼内脏器官的相对重量，促进体脂过度沉积和糖原合成。

关键词： 草鱼；饵料；蛋糖比；生长性能；体组成；消化酶活性

中图分类号： S963.16 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2016）05-0753-06

Abstract：【Objective】The present experiment was conducted to investigate effects of dietary protein to carbohydrate （P/CHO） ratio on growth performance， body composition and digestive enzymes activities of juvenile grass carp（Ctenopharyngodon idella）， in order to provide reference basis for nutritional requirement of grass carp and its feed preparation.【Method】According to single-factor design， the dietary P/CHO ratio was used as influencing factor. Six isolipidic and isoenergetic feed were formulated， with various dietary P/CHO ratios（2.00， 1.50， 1.14， 0.88， 0.67 and 0.50）. Fish were raised in several indoor aquarium tanks， and fed 3 times daily for 8 weeks. 【Result】The results showed that， the dietary P/CHO ratio had no significant effect on survival rate（P>0.05， the same below）. However， the dietary P/CHO ratio had significant effect on final body weight， weight gain（WG） and specific growth rate（SGR）（P<0.05， the same below）， and those indexes were first increased and then decreased with decreases of P/CHO ratio， and up to the highest values at P/CHO ratio of 0.88， respectively. Likewise， the feed conversion rate（FCR） was affected significantly by P/CHO ratio， and the lowest FCR（1.72） was found at dietary P/CHO ratio of 0.88. The protein efficiency ratio（PER）， nitrogen retention efficiency（NRE）， viscerosomatic index（VSI）， hepatosomatic index（HIS） and intraperitoneal fat ratio（IPF） all were increased significantly with decreasing dietary P/CHO ratios. However， P/CHO ratio had no significant effect on whole-body and carcass protein and ash content. With decreasing dietary P/CHO ratios， whole-body moisture decreased significantly， while lipid content icreased significantly. The similar variation trends were also found in carcass moisture and lipid contents as well as liver lipid content. In addition， intestine protease and amylase activities increased first and then decreased with decreasing dietary P/CHO ratios， but lipase activities increased significantly. 【Conclusion】An increase in dietary carbohydrate has a protein-sparing effect， and the optimal dietary protein and carbohydrate contents for juvenile grass carp are 30.61% and 29.54%， respectively， with optimum dietary P/CHO ratio of 1.04. However， the excessive carbohydrate can increase weight of internal organs， and promote fatty deposits and glycogen synthesis.

Key words： Ctenopharyngodon idella； dietary； protein to carbohydrate ratio（P/CHO ratio）； growth performance； body composition； digestive enzymes activity

0 引言

【研究意义】蛋白质和脂肪是水产动物生长发育过程中的必需营养物质，也是其饵料中成本较高的部分。糖类作为能源物质来源更广泛，价格也更低廉（Wilson，1994）。已有研究表明，在鱼类饵料中添加适量糖类物质能有效降低蛋白质和脂肪的用量，既可节约饵料成本，又能降低蛋白质分解供能，减少水产动物的氨氮排放量，减轻对养殖水体的污染（罗毅平和谢小军，2010）。但鱼类饵料中糖类添加量过高不仅对鱼类的生长性能造成负面影响，还会导致其代谢功能障碍、免疫机能受损，对其健康产生不利影响（Vielma et al.，2003）。因此，研究鱼类饵料中适宜蛋糖比对指导科学养鱼及研制理想饵料具有重要意义。【前人研究进展】草鱼（Ctenopharyngodon idellus）属鲤形目、鲤科、雅罗鱼亚科、草鱼属，是我国大宗淡水养殖的重要品种之一，2013年全国草鱼养殖总产量达506万t，为淡水养殖品种产量之首（农业部渔业局，2014）。目前，有关草鱼三大营养素的研究已有报道。Du等（2005）采用1∶1的鱼油和玉米油为脂肪源，发现当饵料蛋白质水平为40%时，草鱼幼鱼（6.52±0.07 g）最适脂肪需求量为4%；此后还指出在水温较低的季节，草鱼幼鱼（3.30±0.03 g）最适蛋白质需求量为45%、最适脂肪需求量为3%，最适能蛋比为5.93 kcal/g（Du et al.，2009）。Gao等（2010）通过对草鱼幼鱼（2.27 g）投喂等氮等能餌料，发现其最适糖脂比为4.7，对应的糖和脂肪水平分别为27.5%和5.9%。Tian等（2012）研究表明，蛋白质水平为23%时草鱼幼鱼（6.9±0.1 g）摄食20%～

30%淀粉含量的饵料生长较优，摄食超过33%淀粉含量的饵料其生长性能明显降低。李彬等（2014）研究发现，大规格草鱼（209±10 g）的最适蛋白需求为26.5%～27.2%。【本研究切入点】通过前人的相关研究发现，草鱼三大营养素研究多集中在单营养素、能蛋比和糖脂比等方面，而针对蛋白质与糖配比的研究鲜有报道。【拟解决的关键问题】通过研究不同蛋糖比对草鱼幼鱼生长性能、体组成和消化酶活性的影响，确定草鱼饵料中适宜蛋糖比，为草鱼营养需求研究及饵料配制提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验饵料

共设6组等脂等能饲料，其脂肪水平固定为6%，蛋糖比分别为2.00、1.50、1.14、0.88、0.67和0.50（对应蛋白质水平为40%、36%、32%、28%、24%和20%，糖水平为20%、24%、28%、32%、36%和40%）。试验饵料以鱼粉、豆粕、菜粕和棉粕为蛋白源，以豆油和鱼油等比例添加为脂肪源，以糊精调节糖水平，以纤维素为填充物（表1）。饵料制作流程：将各种原料粉碎后按比例混合，然后加入一定量的混合油和水，待充分混匀后制粒，饵料制成后自然晾干，-20 ℃保存备用。

1. 2 试验用鱼及饲养管理

养殖试验在安徽省农业科学院水产研究所岗集实验基地的循环养殖系統中进行，草鱼幼鱼由岗集实验基地培育提供。驯化1周后，将432尾体格健壮、规格整齐的幼鱼（平均体重7.02±0.02 g）随机分入18个圆柱形玻璃纤维缸（直径0.8 m）中，每缸24尾，即6组3个重复。试验期间每天定时投饵3次（7：30、12：00和16：30），每次投喂持续30 min，投饵后1 h清除残饵。日投饵量为鱼体重的3%～6%，具体投饵量视摄食情况而定。根据草鱼的生长和摄食情况每周调整一次投饵量，试验周期8周。每天给循环桶更换1/3的新鲜水，要求水温24～30 ℃，溶氧>5.0 mg/L，pH 7.0～7.5，氨氮含量<0.2 mg/L，亚硝酸盐<0.05 mg/L。

1. 3 样品采集及测定分析

养殖试验开始前将30尾鱼置于-20 ℃冰箱保存，作为初样；试验结束时禁食24 h。统计各水缸中的鱼尾数并称重，计算存活率、增重率、特定生长率和饵料系数。同时，每缸随机选取18尾鱼用100 mg/L的MS-222进行麻醉，称量体重，测量体长，并计算肥满度。其中10尾-20 ℃冰冻保存，用于全鱼及胴体组成测定（各测定5尾）；剩余8尾在冰盘上解剖，迅速分离出肝胰脏和肠道，剔除脂肪组织，用4 ℃预冷生理盐水冲洗干净，滤纸轻轻吸干水分后分别称内脏重量、肝脏重量、腹脂重量和空壳重量，计算脏体比、肝体比、腹脂率和胴体率（去除头部和内脏），并将肝胰脏、肠道组织样本置于-20 ℃冰箱保存、待测。

饵料、全鱼及胴体的概略养分含量测定：将饵料和鱼体样品在（105±2）℃的烘箱中烘至恒重得到水分含量；粗蛋白含量（N×6.25）采用全自动凯氏定氮仪测定；粗脂肪含量采用索氏抽提法测定；将样品置于电炉上碳化后，在马福炉中于（550±20）℃下灼烧5 h后可测得样品粗灰分含量；饵料样品粗纤维含量采用纤维分析仪测定；样品总能采用氧弹测热仪测定。肝糖原含量采用蒽铜试剂法测定，肝脏粗脂肪含量采用甲醇—氯仿抽提法测定。肠道消化酶活性测定方法：总蛋白酶活性采用福林—酚法测定；淀粉酶和脂肪酶活性采用试剂盒测定；组织蛋白含量采用考马斯亮蓝法测定。

1. 4 评定指标

增重率（WG，%）=（Wt-W0）/W0×100

特定生长率（SGR，%/d）=（lnWt-lnW0）/T×100

摄食率（RFI，%/d）=F/[（W0+Wt）×T/2]×100

饵料系数（FCR）=F/（Wt-W0）

蛋白效率比（PER）=（Wt-W0）/（F×CP）

存活率（SR，%）=Nt /N0×100

肥满度（CF，%）=Wt /L3×100

胴体率（DP，%）=Wd /Wt×100

脏体比（VSI，%）=Wv /Wt×100

肝体比（HIS，%）=Wh /Wt×100

腹脂率（IPF，%）=Wi /Wt×100

氮保留率（NRE，%）=（Wt × CPt-W0 × CP0）/（F×CP）×

100

式中，W0为鱼初体重量（g），Wt为鱼末体重量（g），Wd为试验结束时鱼空壳重量（g），Wv为试验结束时鱼内脏重量（g），Wh为试验结束时鱼肝脏重量（g），Wi为试验结束时鱼腹脂重量（g），L为试验结束时鱼体长（cm）；T为饲养天数（d），F为摄食量（g）；CP0为试验开始时鱼体粗蛋白含量（%），CPt为试验结束时鱼体粗蛋白含量（%），CP为饵料中粗蛋白含量（%）；Nt为试验结束时网箱中鱼尾数，N0为试验初放养鱼尾数。

1. 5 统计分析

试验数据经Excel 2010整理后，以SPSS 17.0进行单因素方差分析（One-way ANOVA），用Duncans多重比较分析组间的差异显著性。

2 结果与分析

2. 1 饵料蛋糖比对草鱼幼鱼生长性能的影响

由表2可知，各试验组草鱼的存活率无显著差异（P>0.05，下同）。增重率和特定生长率随着饵料蛋糖比下降呈先升高后降低的变化趋势，均在蛋糖比为0.88时达最高值，显著高于除蛋糖比为1.14外的其他试验组（P<0.05，下同）。饵料系数的变化趋势与增重率和特定生长率相反，在蛋糖比为0.88时最低，显著低于蛋糖比为0.67和0.50的试验组，与其他试验组间差异不显著。当饵料蛋糖比由2.00下降至0.50时，草鱼幼鱼的蛋白效率比显著升高。增重率为纵坐标（y）、饵料的蛋白质和糖水平为横坐标（x），分别进行回归分析，得到两个一元二次方程式：y=-0.2869x2+17.566x- 102.9（R2=0.8214）和y=-0.3294x2+19.458x-120.5（R2=

0.8561），具体结果如图1所示。对方程进行求解，得出草鱼幼鱼最适蛋白质和糖水平分别为30.61%和29.54%，最适蛋糖比为1.04。

由表3可知，饵料蛋糖比对草鱼幼魚肥满度和胴体率均无显著影响。随着饵料蛋糖比的降低，草鱼幼鱼氮保留率呈升高趋势，蛋糖比为0.50的试验组显著高于蛋糖比为2.00和1.50的试验组，与其他3个试验组间无显著差异。随着蛋糖比的降低，草鱼幼鱼的脏体比、肝体比和腹脂率整体上呈升高趋势，其中蛋糖比为0.67和0.50的试验组的脏体比、肝体比显著高于蛋糖比为2.00和1.50的试验组，蛋糖比为0.50的试验组腹脂率显著高于其他试验组。

2. 2 饵料蛋糖比对草鱼幼鱼体组成的影响

由表4可知，饵料蛋糖比对草鱼幼鱼全鱼和胴体粗蛋白、粗灰分含量均无显著影响。随着饵料蛋糖比的降低草鱼全鱼和胴体水分含量呈下降趋势，其中蛋糖比为0.50的试验组全鱼水分含量显著低于除蛋糖比为0.88和0.67的试验组外的其他试验组，蛋糖比为2.00和1.50的试验组的胴体水分含量显著高于蛋糖比为0.67和0.50的试验组，但与另外两个试验组间无显著差异。草鱼全鱼和胴体粗脂肪含量均随饵料蛋糖比的降低而升高，其中蛋糖比为0.50的试验组全鱼和胴体粗脂肪含量显著高于其他试验组。此外，蛋糖比为0.67和0.50的试验组草鱼幼鱼的肝糖原含量显著高于其他试验组。

2. 3 饵料蛋糖比对草鱼幼鱼消化酶活性的影响

由表5可知，随着饵料蛋糖比的降低草鱼幼鱼肠道蛋白酶活性呈先升高后降低的变化趋势，蛋糖比为1.14和0.88的试验组显著高于蛋糖比为0.67和0.50的试验组，与另外两个试验组间无显著差异。蛋糖比为0.67和0.50的试验组的肠道脂肪酶活性（14.72和15.07 U/g）显著高于除蛋糖比为0.88的试验组外的其他试验组。蛋糖比为0.88的试验组的肠道淀粉酶活性最高（157.69 U/g），显著高于蛋糖比为2.00和1.50的试验组。

3 讨论

蛋白质是影响鱼类生长的关键因素，增加饵料蛋白可促进鱼类生长，但过量会造成部分蛋白通过脱氨基作用转化为能量被消耗，既增加对水体氨氮排放而污染水质，又极大提高了饵料成本（蒋阳阳等，2012）。虽然鱼类对糖的利用能力非常有限，但在饵料中添加的糖类适量，即会改善鱼类对糖的利用能力（罗毅平和谢小军，2010）。本研究结果表明，在等脂等能的条件下，饵料蛋糖比对草鱼幼鱼的生长和饵料利用率均有显著影响。较高和较低蛋糖比的增重率和特定生长率均较低，根据一元二次回归分析得知，草鱼幼鱼最适饵料蛋糖比为1.04。说明只有蛋白质和糖维持在一定比例，才能充分发挥蛋白质与糖的协同效应。当饵料蛋糖比从2.00降低至0.88时，草鱼幼鱼增重率和特定生长率显著升高，饵料系数显著降低，一方面是由于饵料过高的蛋白质水平并未完全用于生长，多余的蛋白质可能在代谢过程中被分解，同时氨氮代谢产物致使鱼体代谢负担加重，最终导致其生长速度降低（Jauncey，1982）；另一方面由于饵料糖水平升高，部分替代蛋白质用于能源消耗，促使蛋白质更多地用于生长（刘襄河等，2013）。当饵料蛋糖比从0.88降低至0.50时，草鱼幼鱼增重率和特定生长率显著降低，饵料系数显著升高，一方面可能是蛋白质水平的下降致使草鱼某些必需氨基酸缺乏，导致死亡率升高、食欲下降、生长速度降低和饵料系数升高等（张璐等，2007）；另一方面可能是饵料中较高的糖水平會在鱼体内转化为脂肪蓄积，对肝细胞产生应激，影响肝脏细胞功能，抑制鱼体生长（缪凌鸿等，2011）。本研究结果表明，饵料蛋糖比由2.00降低至0.50时，草鱼幼鱼蛋白效率比和氮保留率均显著升高，说明草鱼可利用糖而节约蛋白质。

在本研究中，餌料蛋糖比的变化对全鱼和胴体的粗蛋白和灰分含量影响较小，但对全鱼、胴体和肝脏脂肪含量影响较明显。随着饵料蛋糖比下降，全鱼、胴体和肝脏脂肪含量显著上升，说明饵料糖水平过高会造成鱼体过多的脂肪蓄积，可能是由于糖水平升高而提高了肝脏内源酶活性，磷酸戊糖途径加强，脂肪酸合成增多，导致体脂蓄积增强（Brauge et al.，1994）。饵料糖水平会影响鱼体的内脏器官，最直观表现是内脏器官的相对质量发生变化（刘襄河等，2013）。在本研究中，随着饵料蛋糖比的降低，脏体比、肝体比和腹脂率均显著升高，进一步验证了摄食高糖水平饵料会导致鱼体内脏团重量增加、肝脏体积变大，其原因是随着饵料糖水平的升高鱼体肝脏和腹腔内体脂蓄积过多、肝糖原合成增加（蒋利和等，2013）。糖原合成是动物体内血糖代谢的另一条重要途径，此过程有利于调節摄食高糖日粮后的过高血糖水平，但肝糖原、肝脂肪的过量蓄积，会对肝脏生理功能造成损害（B■verfjord，1992）。本研究中，草鱼幼鱼的肝糖原含量随饵料蛋糖比的降低而显著升高，高糖水平组表现出的幼鱼生长受抑制，很有可能是肝脏组织受损所造成。

消化酶是指由消化系统和消化腺所分泌、起营养消化作用的酶类，其活性与食物组成比例有一定关系（许明珠等，2013）。本研究中，当饵料蛋糖比为0.88时，草鱼幼鱼肠道蛋白酶活性最高（77.75 U/g），表明适宜的蛋白质和糖水平可增强其肠道的同化能力，刺激蛋白酶的合成与分泌，进而提高其对饵料蛋白的消化吸收能力（Ali and Jauncey，2004）。一般而言，当鱼类的生长速度较快时，其机体的新陈代谢较活跃，体内的蛋白酶活性也相对较高（Ali and Jauncey，2004）。本研究结果与这一观点基本吻合，当饵料蛋糖比为0.88时，草鱼幼鱼的增重率和特定生长率均达最高值（174.11%和1.80%/d）；当饵料蛋糖比由2.00下降至0.88时，脂肪酶活性无显著差异，继续下降至0.50时，脂肪酶活性显著升高，可能与蛋糖比从0.88下降至0.50导致较高的体内脂肪蓄积有关（Tian et al.，2012）。此外，本研究发现当饵料蛋糖比由2.00下降至0.88时，草鱼幼鱼肠道淀粉酶活性显著增强，表明适宜的糖水平可促进其肠道淀粉酶的合成与分泌；但蛋糖比进一步降低时，淀粉酶活性并未随之升高，反而表现出一定程度的降低趋势，说明饵料蛋糖比为0.88时草鱼幼鱼肠道淀粉酶已达到饱和状态，此时的糖水平已接近其最适糖需求量。

4 结论

草鱼幼鱼饵料中添加适量糖可节约蛋白质，且适宜蛋白质和糖水平分别为30.61%和29.54%，最适蛋糖比为1.04；过高的饵料糖水平能显著增加草鱼幼鱼内脏器官的相对重量，促进体脂过度沉积和糖原合成。

参考文献：

蒋利和，吴宏玉，黄凯，麻艳群，杨淇龄，余德光，钟灵香. 2013.饲料糖水平对吉富罗非鱼幼鱼生长和肝代谢功能的影响[J]. 水产学报，37（2）：245-255.

Jiang L H，Wu H Y，Huang K，Ma Y Q，Yang Q L，Yu D G，Zhong L X. 2013. Effects of dietary carbohydrate levels on growth performance andliver metabolism functions of juvenile tilapia（Oreochromis niloticus）[J]. Journal of Fisheries of China，37（2）：245-255.

蒋阳阳，李向飞，刘文斌，吴阳，李贵锋，朱浩. 2012. 不同蛋白质和脂肪水平对1龄团头鲂生长性能和体组成的影响[J]. 水生生物学报，36（5）：826-836.

Jiang Y Y，Li X F，Liu W B，Wu Y，Li G F，Zhu H. 2012. Effects of different protein and lipid levels on the growthperformance and body composition of blunt snout bream（Megalobrama amblycephala） yearlings[J]. Acta Hydrobiologica Sinica，36（5）：826-836.

李彬，梁旭方，刘立维，袁小琛，朱文欢，李杰. 2014. 饲料蛋白水平对大规格草鱼生长、饲料利用和氮代谢相关酶活性的影响[J]. 水生生物学报，38（2）：233-240.

Li B，Liang X F，Liu L W，Yuan X C，Zhu W H，Li J. 2014. Effects of dietary protein levels on growth，feed utilization and the enzymes activity on nitrogen metabolism of grass carp（Ctenopharyngodon idellus）[J]. Acta Hydrobiologica Sinica，38（2）：233-240.

刘襄河，叶超霞，郑丽勉，欧成成，王安利. 2013. 饲料糊精水平对暗纹东方鲀幼鱼生长、消化酶活性和血液生化指标的影响[J]. 水产学报，37（9）：1359-1368.

Liu X H，Ye C X，Zheng L M，Ou C C，Wang A L. 2013. Effect of dietary dextrin levels on growth，activities of digestive enzyme and blood biochemical indices of juvenile obscure puffer（Takifugu obscurus）[J]. Journal of Fisheries of China，37（9）：1359-1368.

罗毅平，谢小军. 2010. 鱼类利用碳水化合物的研究进展[J]. 中国水产科学，17（2）：381-390.

Luo Y P，Xie X J. 2010. Progress of carbohydrate utilization in fish[J]. Journal of Fishery Sciences of China，17（2）：381-390.

缪凌鸿，刘波，戈贤平，谢骏，周传鹏，潘良坤，陈汝丽，周群兰. 2011. 高碳水化合物水平日粮对异育银鲫生长、生理、免疫和肝脏超微结构的影响[J]. 水产学报，35（2）：221-230.

Miao L H，Liu B，Ge X P，Xie J，Zhou C P，Pan L K，Chen R L，Zhou Q L. 2011. Effcet of high carbohydrate levels in the dietary on growth performance，immunity and transmission electron microscopy（TEM） on hepatic cell of all ogynogenetic crucian carp（Carassius auratus gibelio）[J]. Journal of Fisheries of China，35（2）：221-230.

農业部渔业局. 2014. 中国渔业统计年鉴[M]. 北京：中国农业出版社.

Fisheries Bureau， Ministry of Agriculture. 2014. Chinese Fisheries Statistical Yearbook[M]. Beijing：Chinese Agricultural Press.

许明珠，张琴，童万平，董兰芳，董潼，程光平，黄国强，蒋艳. 2013. 饲料糖水平对方格星虫稚虫生长、体组成和消化酶活性的影响[J]. 动物营养学报，25（3）：534-542.

Xu M Z，Zhang Q，Tong W P，Dong L F，Dong T，Cheng G P，Huang G Q，Jiang Y. 2013. Effects of dietary carbohydrate level on growth，body composition and digestive enzyme activities of juvenile peanut worm，Siqunculu snudus[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition，25（3）：534-542.

张璐，郑石轩，马学坤. 2007. 鱼类赖氨酸营养研究进展[J]. 广东饲料，16（4）：17-18.

Zhang L，Zheng S X，Ma X K. 2007. Research advance on nutritional lysine in fish[J]. Guangdong Feed，16（4）：17-18.

Ali M Z，Jauncey K. 2004. Optimal dietary carbohydrate to lipid ratio in African catfish Clarias gariepinus（Burchell 1822）[J]. Aquaculture International，12（2）：169-180.

B■verfjord G. 1992. Digestible and Indigestible Carbohydrates in Rainbow Trout Diets： Effects on Growth， Digestibility， Pancreatic Hormones，Liver Glycogen Deposition and Liver Morphology[M]. Norway： Department of Pathology， Norwegian College of Veterinary Medicine：117.

Brauge C，Medale F，Corraze G. 1994. Effect of dietary carbohydrate levels on growth，body composition and glycaemia in rainbow trout，Oncorhynchus mykiss，reared in seawater[J]. Aquaculture，123（1-2）：109-120.

Du Z Y，Liu Y J，Tian L X，Wang J T，Wang Y，Liang G Y. 2005. Effect of dietary lipid level on growth，feed utilization and body composition by juvenile grass carp（Ctenopharyngo-

don idella）[J]. Aquaculture Nutrition，11（2）：139-146.

Du Z Y，Tian L X，Liang G Y，Liu Y J. 2009. Effect of dietary energy to protein ratios on growth performance and feed efficiency of juvenile grass carp（Ctenopharyngodon idella）[J]. The Open Fish Science Journal， 2（1）：25-31.

Gao W，Liu Y J，Tian L X，Mai K S，Liang G Y，Yang H J，Huai M Y，Luo W J. 2010. Effect of dietary carbohydrate-to-lipid ratios on growth performance，body composition，nutrient utilization and hepatic enzymes activities of herbivorous grass carp（Ctenopharyngodon idella）[J]. Aquaculture Nutrition，16（3）：327-333.

Jauncey K. 1982. The effects of varying dietary protein level on the growth，food conversion，protein utilization and body composition of juvenile tilapias（Sarotherodon mossambicus）[J]. Aquaculture，27（1）：43-54.

Tian L X，Liu Y J，Yang H J，Liang G Y，Niu J. 2012. Effects of different dietary wheat starch levels on growth，feed efficiency and digestibility in grass carp（Ctenopharyngodon idella）[J]. Cheminform，36（40）：1741-1749.

Vielma J，Koskela J，Ruohonen K，Jokinen l，Kettunen J. 2003. Optimal diet composition for European whitefish（Coregonu slavaretus）：carbohydrate stress and immune parameter responses[J]. Aquaculture，225（1-4）：3-16.

Wilson R P. 1994. Utilization of dietary carbohydrate by fish[J]. Aquaculture，124（1-4）：67-80.

（責任编辑 兰宗宝）