重金属胁迫对鱼类影响的研究进展

龙昱 罗永巨 肖俊 郭忠宝 陈琳 肖亚梅

摘要：重金属是一类非降解且富集性较强的常见水体污染物，被鱼类摄取后可在脑组织、肾脏和肝脏等器官中富集，并对鱼类产生分子、生理生化等毒性作用，影响其生长发育、繁殖和代谢，甚至引起死亡。文章从重金属进入鱼体内的途径、重金属在鱼体内的富集情况、重金属对鱼类的毒性作用及其作用机制等方面综述了重金属胁迫对鱼类的影响，并提出今后应加强重金属胁迫对鱼类毒害作用机制的系统深入研究，探讨不同重金属对鱼类的联合毒性作用方式，确定重金属暴露浓度与响应指标间的剂量—效应关系及其影响因素，研究重金属胁迫下鱼类氧化胁迫发生的信号调控机制，同时加强环境重金属污染的早期预警生物标志物研究，将重金属对鱼类毒性的研究与水质监测及在线预警相结合，进行预警鱼类的筛选与驯化及鱼类生物学灵敏性信号指标选择等，为渔业环境监测及鱼类健康养殖提供科学依据。

关键词： 重金属；胁迫；鱼类；毒性作用；富集情况

中图分类号： S941.91 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2016）09-1608-07

Abstract：Heavy mental is a kind of non-degradable， highly enriched common water pollutants， which can be accumulated in brain， kidney and liver， and other organs of fish. It can produce molecular and physiological and biochemical toxicity to fish， which affects the growth， reproduction and metabolism of fish， and even causes death. The present paper reviewed the influence of heavy metals on fish， from several aspects including heavy metals entering body of the fish， accumulation of heavy metals in fish， acute toxicity of heavy metals to fish and toxicity mechanism of heavy metal to fish. It emphasized that the systematic study on toxicity mechanism of heavy metals in fish should be strengthened in the future. The joint toxicity effect of different kinds of heavy metals on fish was investigated to confirm the influential factors and the dose-effect relationship between exposure concentration of heavy metals and response index. The signal transduction mechanism of oxidative stress of fish under heavy metal stress was also studied. In addition， the study on early warning biomarkers of environmental heavy metal pollution also should be strengthened， and the research of heavy metal toxicity to fish should be combined with online water quality monitoring and early warning， it also needs to screen and domesticate the warning fish and to select fish biology signal sensitivity index， which can provide a scientific basis for fishery environment monitoring and healthy fish breeding.

Key words： heavy metal； stress； fish； toxic effect； enrichment condition

0 引言

重金屬是一类非降解且富集性较强的常见水体污染物，如汞（Hg）、镉（Cd）、铅（Pb）、铬（Cr）等均为毒性较强的有害重金属（项黎新等，2001；徐永江等，2004；卢信等，2014；夏文健等，2015）。水体中的重金属被鱼类摄取后不能在其体内被代谢排出，而在脑组织、肾脏和肝脏等器官中富集，当重金属浓度超过一定范围时还会对鱼类产生分子、生理生化等毒性作用，影响其生长发育、繁殖和代谢，甚至引起死亡（González-Doncel et al.，2003）。鱼类对水环境中发生的各种变化反应灵敏，在毒理学和生态风险评价中具有重要的实用价值（罗福广等，2016），因此越来越多学者针对鱼体各组织中重金属总量的测定、重金属在鱼体中的结合形态、重金属在鱼体内的积累规律及重金属对鱼类的急性毒性等内容开展了相关研究，旨在为渔业环境监测及鱼类健康养殖提供科学依据。

1 重金属进入鱼体内的途径

重金属在鱼类体内的富集情况与其进入鱼体的途径密切相关，主要包括鳃呼吸、消化道吸收和体表吸附等途径。鳃作为鱼类的主要呼吸器官，是吸收不同形态重金属的主要途径。鳃上有大量毛细血管分布，最易接触和吸收有毒物质，如直接吸收溶解于水体中的重金属离子，再经血液循环运输到身体的各组织器官（刘洪伟等，2005）；但胡勤海等（1996）曾研究发现，草鱼鳃仅吸附游离的Cu2+和部分颗粒吸附态Cu，其他络合态Cu则不能被鳃直接吸收。水体或食物中的重金属可在鱼类摄食时通过消化道进入鱼体内，并在不同部位富集，即从食物相摄取重金属是许多水生动物体内重金属积累的主要来源。此外，鱼类具有皮下层吸收外源化学物质的功能，重金属可通过鱼类体表与水体间的渗透交换作用进入鱼体内（尚晓迪和何志强，2009）。

2 重金属在鱼体内的富集情况

鱼类摄取重金属后，一部分在其体内蓄积，另一部分经鱼类自身的解毒功能排出体外。有研究证实，从水相中吸收的重金属通常存在于鱼类的鳃和外部组织，从食物相进入鱼体内的重金属则存在于内部器官，且随暴露时间的延长，其积累量不断增大。阮晓等（2001）研究发现，罗非鱼、淡水白鲳及鲤鱼体内的重金属主要蓄积于鳃、内脏及皮肤，远高于肌肉中的蓄积量。但由于重金属元素性质的不同，其在不同鱼类器官或组织中的蓄积量也存在明显差异。Schcn和Kojima（1997）指出，鱼体组织对Pb2+的吸收积累规律为肾脏>鳃>肝脏>肌肉；刘长发等（2001）研究发现，Pb2+、Cd2+在金鱼肾脏中的蓄积量最高，且与鳃中的Pb2+、Cd2+含量呈正相关；Alves等（2006）发现虹鳟鱼体内的Pb2+主要蓄积于其肠道、肾脏和肝脏；刘晓燕和王化敏（2009）研究发现，Cu2+在鲫鱼体内的蓄积量为肝脏>鳃>肌肉，而Zn2+的积累趋势为鳃>肝脏>肌肉；张海瑞和许晓曦（2009）、王田田等（2015）研究发现，Pb2+、Cd2+主要积累在鲫鱼和鲤鱼的内脏中，其次是鳃和鳍，肌肉中的积累量相对较少，且积累量随暴露时间的延长和水体中重金属离子浓度的增加而增大。此外，Yang和Chen（1996）研究表明，奥利亚罗非鱼、日本鳗鲡的肾脏是Cd2+蓄积量最多的器官；彭德姣等（2007）研究表明，Hg2+在鲤鱼肌肉组织、肝脏和鳃中的蓄积量较高；尚晓迪和何志强（2009）研究发现，尼罗罗非鱼体内的Cu2+主要积累于肝脏，而Zn2+主要积累在鳍、鳃、鱼卵和肝脏。

根据上述研究结果可知，鱼类的鳃、肝脏和肾脏是重金属蓄积的重要部位。重金属易在鱼类内脏中积累，可能是肝脏和肾脏作为其主要的解毒和排泄器官，可快速大量合成束缚重金属的金属硫蛋白（Metallothionein，MT），减少重金属向其他组织器官输送，从而使重金属在这些组织中蓄积（Visnjic-Jeftic et al.，2010；丁为群等，2012）。鱼鳃能大量蓄积重金属与其具有利于重金属离子穿过的特殊结构有关系，是鱼体直接从水体中吸收重金属的主要部位（Dhaneesh et al.，2012）。相比之下，鱼类肌肉合成MT的能力较弱，且对重金属的亲和性不及鱼鳃组织，因此其肌肉中重金属的蓄积量较低。

3 重金属对鱼类的毒性作用

目前，有关重金属对鱼类的急性毒性作用研究较多。不同重金属对鱼类的急性毒性作用也不同，几种常见重金属的毒性强弱一般排序为Hg2+>Cu2+>Cd2+>Zn2+>Cr6+>Pb2+。Hg2+对鱼类（尤其是胚胎和幼体）的毒性远高于其他重金属离子，与其可穿透大脑血液屏障导致神经系统受损，进而引起鱼类发生病变甚至死亡有关（徐永江等，2004）。不同鱼类对同一种重金属的耐受性不同，而同一种鱼类对不同重金属的耐受性也不同。Cu2+、Hg2+、Cd2+、Zn2+等重金属离子在麦穗鱼（宋维彦和解相林，2010）及中华鳑鲏鱼（杨建华和宋维彦，2010）体内的毒性排序为Cu2+>Hg2+>Cd2+>Zn2+，在鲫鱼（杨丽华等，2003a）、唐鱼（陈国柱和方展强，2011）和文昌鱼（白秀娟等，2013）体内的毒性排序为Cu2+>Cd2+>Zn2+，在斑马鱼（宋志慧和王庆伟，2011b）体内的毒性排序为Cu2+>Cr6+>Cd2+，在诸氏鲻虾虎鱼（李建军等，2014）体内的毒性排序为Hg2+>Cr6+>Cd2+>Pb2+。几种常见重金属对鱼类的半致死浓度（LC50）和安全浓度见表1。

重金属对不同生长发育阶段鱼类的毒性也不一样。早期生活阶段的鱼类个体小，對重金属胁迫较敏感，耐受性弱，重金属可通过卵膜或体表进入胚胎和仔鱼体内，影响其正常发育，甚至导致畸形或死亡。吴玉霖等（1990）研究发现，在牙鲆仔鱼体内几种重金属的毒性排序为Cu2+>Cd2+>Zn2+>Cr6+，但对其胚胎的毒性排序为Cu2+>Zn2+>Cd2+>Cr6+。吴鼎勋和洪万树（1999）也曾发现，Hg2+、Cu2+、Zn2+和Cr6+会使黄姑鱼胚胎孵化率显著降低，且对初孵仔鱼产生不同程度的致畸效应，毒性排序为Hg2+>Cu2+>Zn2+>Cr6+。Jezierska等（2009）研究发现，Cd2+、Pb2+和Cu2+均可引起鲤鱼胚胎死亡、孵化时间延长和仔鱼身体畸形等，其毒性排序为Pb2+>Cd2+>Cu2+；但对史氏鲟稚鱼的毒性排序为Cu2+>Cd2+>Pb2+，即史氏鲟稚鱼对Cu2+最敏感（罗钦等，2014）。胡蓉等（2010）研究发现，Hg2+、Cd2+对鲫鱼仔鱼的毒性为Cd2+>Hg2+，但对其胚胎的毒性为Hg2+>Cd2+。孔祥迪等（2014）研究表明，Cu2+、Zn2+、Pb2+对七带石斑鱼胚胎的毒性排序为Cu2+>Zn2+>Pb2+，对其初孵仔鱼的毒性排序为Cu2+>Pb2+>Zn2+，但这3种重金属对纹缟虾虎鱼的胚胎和初孵仔鱼的毒性影响均表现为Cu2+>Zn2+>Pb2+（庄平等，2008）。

重金属对鱼类的毒性除了与种类、个体大小、生长发育阶段等因素有关外，还与水质状况（如悬浮物质、pH、硬度）有关。水温升高，重金属污染物的毒性增强；水体pH升高，重金属离子易形成碳酸盐沉淀，使其浓度降低，毒性减弱，反之则毒性增强；水质硬度越大，硬度离子和金属离子竞争性与鱼鳃表面配体作用，使重金属离子的毒性减弱，反之则毒性更强（张彩明和陈应华，2012）。

在实际水体中，通常存在几种重金属离子共存的现象。重金属离子共存时，细胞膜通透性增强，毒性增强，产生联合毒性作用。施钢等（2011）对蓝点笛鲷幼鱼重金属联合毒性的研究发现，Cu2+-Zn2+共存相互增加毒性，表现出明显的协同作用。Zn2+-Cd2+共存对金鱼也呈协同效应，尤其低浓度Zn2+可显著增强低浓度Cd2+的毒性（李玉鹏和徐承水，2008）；Cu2+-Cd2+共存对斑马鱼胚胎（张亚辉等，2010）和厚颌鲂幼鱼（张文静等，2012）均表现出明显的叠加效应。重金属联合致毒时也可能表现出拮抗作用，如Cu2+、Cd2+、Zn2+、Pb2+等4种重金属对禾花鱼胚胎联合作用时，Cd2+-Pb2+和Cu2+-Cd2+组合均呈拮抗作用（孙翰昌等，2013）；Hg2+-Cd2+共存对鲫鱼胚胎的毒性小于单因子的Hg2+和Cd2+，也表现出拮抗作用（胡蓉等，2010）。

4 重金属对鱼类的毒性作用机制

重金属对鱼类的毒性作用机制主要表现为重金属离子吸附在鱼体的组织器官表面，对组织器官造成损伤，影响其正常的生理功能；同时在细胞水平上诱发鱼类细胞畸形而诱导细胞凋亡及在分子水平上破坏DNA的结构与功能等。

在鱼类胚胎发育的早期阶段，重金属能影响胚胎分化和器官形成，导致胚胎发育障碍，出现畸形。唐建勋等（2012）研究发现，黄颡鱼的卵巢在Pb2+和Cu2+持续富集作用下，部分卵细胞出现卵膜脱落和萎缩现象，组织学损伤明显，最终导致卵巢功能丧失。鱼类在重金属胁迫下还会引起鳃功能损伤，导致呼吸运动障碍。柴敏娟等（1993）研究表明，随着Zn2+浓度增加，罗非鱼的呼吸频率曲线偏离对照曲线越明显，鳃盖运动频率明显加快。庄平等（2008）研究发现，在Cu2+、Pb2+和Zn2+ 3种金属离子胁迫下，纹缟虾虎鱼胚胎的耗氧率随重金属离子浓度升高而升高。汪红军等（2010）研究发现，随着Hg2+浓度增加，斑马鱼的呼吸频率和呼吸强度均显著升高，其原因可能与Hg2+刺激呼吸介质传播通道上的感受器有关；而Zn2+对斑马鱼的呼吸具有显著抑制作用，可能是由于Zn2+能抑制鳃上Ca2+-ATP活性，致使鳃盖运动受阻，Zn2+还可与鳃分泌的黏液蛋白结合形成一种不溶性金属蛋白质化合物，阻碍鳃上皮的气体交换，进而抑制其呼吸作用。

重金属对鱼类细胞水平上的毒性作用表现在影响细胞的结构和功能，诱发细胞畸形或凋亡。项黎新等（2001）研究发现，Cd2+、Cr6+、Hg2+、Cu2+、Pb2+等重金属离子能促使草鱼ZC7901细胞发生典型的细胞凋亡，出现明显的染色质凝集、趋边化、形成凋亡小体等凋亡形态特征。鲫鱼在Cd2+胁迫下，其肾脏细胞的超微结构发生改变，主要表现为细胞核肿胀、弥散、最后解体；线粒体双层膜解体，形成空白区，嵴断裂、膨大或扭曲；内质网膨胀、空泡化、扭曲打转；溶酶体数量和类型随Cd2+浓度的升高而增多等（凌善锋和华跃进，2005）。黄颡鱼的卵巢在Pb2+和Cu2+胁迫下，各发育阶段的卵细胞均会出现细胞受损，卵巢的正常发育受阻（唐建勋等，2012）。

重金属对鱼类产生毒性的分子机制表现为：在重金属胁迫下鱼类会发生不同程度的氧化应激反应，在鱼类体内形成活性氧及自由基，引起细胞膜脂质过氧化，细胞膜的完整性遭到破坏，影响细胞功能。此外，应激产生的过量活性氧及亲电子代谢产物可通过与DNA分子中的亲核位点发生共价结合而引起DNA链断裂，造成DNA损伤，进而引发细胞凋亡，对机体造成危害（Sokolova and Lannig，2008；Zhang et al.，2008）。鱼体内的超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）及过氧化氢酶（CAT）可清除过多的活性氧自由基，减少其对细胞的损伤。已有研究证实，SOD、POD与生物抗污染物胁迫有关，在逆境胁迫下机体会通过升高SOD、POD活性以消除污染物对自身的伤害，但在重度逆境胁迫下，重金属可置换抗氧化酶系中的金属辅基，使抗氧化酶系统受损，SOD和POD活性反而降低（焦传珍，2009）。杨丽华等（2003b）研究发现，在鲫鱼组织中低浓度的Cu2+和Cd2+能促使SOD活性升高，高浓度下SOD活性反而下降。胡晓磐等（2005）研究表明，Cd2+、Zn2+、Pb2+、Hg2+等4种重金属离子混合物会对鲫鱼淋巴细胞DNA造成损伤，且损伤程度呈明显的剂量—效应关系。刘志（2005）研究表明，褐牙鲆的肝脏、胰臟在重金属离子作用下会产生大量 ，尤其当重金属离子浓度较高时，SOD活性降低，从而对机体造成损伤。李玉鹏和徐承水（2008）研究表明，低浓度的Cd2+能诱导POD和CAT活性，高浓度的Cd2+则对抗氧化系统产生抑制作用。宋志慧和王庆伟（2011a）也研究发现，斑马鱼组织中的SOD、POD和CAT活性随Cd2+、Cr6+及Cu2+浓度的增加而逐渐降低，呈负相关。此外，高浓度的重金属离子能促使非互补的碱基发生配对（碱基错配），导致遗传信息传递出现错误，进而致使鱼体产生病变。

5 展望

目前，关于重金属胁迫对鱼类的影响主要集中在重金属在鱼体内的积累、重金属对鱼类的急性毒性及安全限量等方面，重金属对鱼类的毒害作用还有诸多问题尚未明确。因此，今后应加强重金属胁迫对鱼类毒害作用机制的系统深入研究，探讨不同重金属对鱼类的联合毒性作用方式，确定重金属暴露浓度与响应指标间的剂量—效应关系及其影响因素，研究重金属胁迫下鱼类氧化胁迫发生的信号调控机制。此外，加强环境重金属污染的早期预警生物标志物研究，建立鱼类呼吸预警系统以监控水体环境质量和污染状况，利用鱼体内的CAT活性变化作为指示物监测水体重金属污染情况，并将重金属对鱼类毒性的研究与水质监测及在线预警相结合，进行预警鱼类的筛选与驯化及鱼类生物学灵敏性信号指标选择等，为渔业环境监测及鱼类健康养殖提供科学依据。

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（責任编辑 兰宗宝）