日本看麦娘对小麦光合生理特性的影响
2016-05-27张卓亚王晓琳许晓明
张卓亚,王晓琳,许晓明,李 贵
(1.南京农业大学生命科学学院,江苏南京 210095; 2.江苏省农业科学院植物保护研究所,江苏南京 210014)
日本看麦娘对小麦光合生理特性的影响
张卓亚1,王晓琳2,许晓明1,李 贵2
(1.南京农业大学生命科学学院,江苏南京 210095; 2.江苏省农业科学院植物保护研究所,江苏南京 210014)
摘要:为研究日本看麦娘胁迫导致小麦产量降低的生理机制,以扬麦16和宁麦13为材料,通过池栽试验研究了日本看麦娘的8种密度(0、10、20、40、80、160、320、640株·m-2)对小麦光合特性、叶绿素荧光猝灭参数及光合关键酶Rubisco活性的影响,并比较了两种小麦品种的竞争能力。结果表明,随着日本看麦娘密度的增加,两种小麦的株高、穗长、净光合速率、Rubisco活性和产量等均有不同程度的降低。当日本看麦娘密度大于20株·m-2时,扬麦16的光合速率和产量较对照显著降低,降低幅度达11.6%~15.9%、15.5%~50.8%;宁麦13的净光合速率和产量较对照显著降低,降低幅度为6.5%~14.6%、25.1%~49.2%;宁麦13的穗长、净光合速率、PSⅡ最大光化学效率和Rubisco活性等降幅低于扬麦16。日本看麦娘胁迫降低了小麦Rubisco活性、叶片的光合能力、光能转化效率,是导致小麦产量降低的主要生理原因。扬麦16对日本看麦娘胁迫的光合生理响应比宁麦13更敏感。
关键词:日本看麦娘;胁迫;小麦;光合生理
植物对环境的响应首先反映在生理和生态功能的适应,如光合作用类型、水分利用程度、生长发育差异等,然后才出现形态与结构的差异[1]。光是影响植物生长与分布的重要生态因子,可以通过影响植物叶片形态结构、光合生理特性、营养物质的吸收及其在植物体内的重新分配等生理过程,从而影响植物的生长发育[2]。核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶(Rubisco)是C3植物光合同化反应的关键酶,可以调节叶片的光合作用[3],其活性的高低直接影响小麦光合速率[4]。研究证明,影响植物光合作用的各种生态因子都通过Rubisco而起作用[5]。
日本看麦娘(AlopecurusjaponicusSteud.)是长江中下游地区稻茬麦田和油菜田常见的禾本科杂草之一[6],主要通过强分蘖能力迅速占据生存空间,较快地在群落中取得优势地位[7]。小麦产量随杂草密度的增加呈不同程度的降低,其产量损失率与杂草发生量正相关[8]。小麦可通过一系列生理生化途径的变化响应来自杂草的竞争胁迫,甚至改变自身形态结构以维持自身正常的生育进程[9]。花后是小麦产量及其品质形成的关键时期[10],冠层叶片的生理功能对籽粒灌浆物质的生产与积累起决定性作用[11];花后新合成的碳水化合物占籽粒干物质的70%~90%[12],对籽粒产量及品质有重要作用。有关日本看麦娘胁迫条件下小麦光合生理响应及竞争特性变化的研究较少。本文通过研究不同浓度日本看麦娘对小麦生育后期叶绿素荧光参数、光合气体交换、光合关键酶Rubisco活性及产量的影响规律,探讨日本看麦娘胁迫导致小麦产量下降的生理机制,为麦田日本看麦娘防治技术的制定提供理论依据。
1材料与方法
1.1试验材料
供试小麦品种为扬麦16和宁麦13(江苏省农业科学院粮食作物研究所提供);供试的日本看麦娘(AlopecurusjaponicusSteud.)于2012年采自江苏省农科院。
1.2试验设计
试验于2014年在江苏省农科院植物保护研究所实验场进行。2014年11月播种冬小麦于75 m2(15 m×5 m)水泥池中,池深1.8 m。土壤为马肝土,pH值7.5,土壤深度1 m,有机质量为11.0 g·kg-1,全氮(N)5.1 g·kg-1,全磷(P2O5)1.3 g·kg-1,全钾(K2O)6.6 g·kg-1。小麦播种量150 kg·hm-2,条播,行距0.25 m。日本看麦娘密度分别设为每平方米0(CK)、10、20、40、80、160、320和640株。小麦播种同时按密度人工撒播日本看麦娘种子于各小区(1 m2),日本看麦娘2~3叶期定苗至设计密度,同时拔除其他杂草,整个生育期小麦与日本看麦娘共同生长。4次重复,随机排列。冬小麦拔节时追施尿素105 kg·hm-2,并分别于冬前、拔节期和抽穗期浇水3次。在抽穗期喷施75%多菌灵1.5 kg·hm-2、15%粉锈宁0.6 kg·hm-2以防治病虫害。其他管理同当地大田。
1.3测定项目与方法
1.3.1形态指标及叶绿素含量的测定
在小麦扬花期,分别于每个小区选取10株小麦,测定其株高、有效分蘖数和穗长。用SPAD-502(美能达,日本)便携式叶绿素计测量小麦旗叶叶绿素含量,重复四次。
1.3.2光合参数的测定
于晴天上午9:00-11:30,用LI-6400型便携式光合系统分析仪(美国LI-COR公司)测定扬花期小麦旗叶的净光合速率(Pn)、气孔导度等光合参数,重复四次。测量条件为:自然CO2浓度(380 ppm),红蓝光源(LI-6400-02B LED),光有效辐射强度(PAR)为1 000 μmol·m-2·s-1。
叶片水分利用率(WUE)=净光合速率(Pn)/蒸腾速率(Tr)
1.3.3叶绿素荧光猝灭参数的测定
取扬花期小麦的旗叶,暗适应30 min后,用IMAGING-PAM叶绿素荧光成像系统(德国WALZ公司)测定小麦叶片的PSⅡ最大光化学效率Fv/Fm、PSⅡ实际光化学效率Y(Ⅱ)、非光化学猝灭NPQ、光化学猝灭系数qP和电子传递速率ETR等叶绿素荧光参数。
1.3.4Rubisco活性的测定
Rubisco提取和活性测定参考Zhang等[13]的方法。
1.3.5产量的测定
成熟期调查每个小区小麦的有效穗数、穗粒数,测定千粒重和产量。
1.4数据处理
数据分析采用DPS 7.05分析软件,用Duncan’s极差法进行多重比较。
2结果分析
2.1日本看麦娘对扬花期小麦形态指标及旗叶叶绿素含量的影响
扬麦16和宁麦13的株高随日本看麦娘密度的增加呈不规律变化,但均显著低于对照(表1)。穗长随日本看麦娘密度增加而降低,当日本看麦娘密度为20~640株·m-2时,扬麦16的穗长比对照降低6.6%~15.4%,差异显著,宁麦13的穗长在日本看麦娘密度为80~640株·m-2时,比对照降低10.5%~13.2%,差异显著。日本看麦娘胁迫对扬麦16和宁麦13的有效分蘖数没有显著性影响,对小麦SPAD值的影响不规律。
2.2日本看麦娘对扬花期小麦光合参数的影响
日本看麦娘胁迫对扬麦16和宁麦13旗叶不同光合参数影响不同(表2)。在日本看麦娘密度为10~640 株·m-2时,扬麦16旗叶的净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)比对照降低了7.9%~15.9%、10.2%~18.4%,差异显著;宁麦13的Pn比对照也有不同程度降低,但减小幅度比扬麦16小。在日本看麦娘胁迫下,扬麦16旗叶的气孔导度有不同程度降低;宁麦13的旗叶气孔导度降低了9.8%~24.4%,差异显著。
2.3日本看麦娘对扬花期小麦旗叶叶绿素荧光猝灭参数的影响
由表3可知,当日本看麦娘密度为80~640株·m-2时,扬麦16旗叶的PSⅡ最大光化学效率比对照显著降低,降低了2.4%~4.3%;非光化学猝灭降低了7.2%~21.4%,差异显著;光化学猝灭系数qP增加了2.9%~13.6%,密度为640株·m-2时,差异显著。不同密度日本看麦娘对宁麦13旗叶的叶绿素荧光猝灭参数影响规律不明显,影响程度小于扬麦16。
2.4日本看麦娘对扬花期小麦旗叶Rubisco活力的影响
随着日本看麦娘密度的增加,扬麦16和宁麦13旗叶的Rubisco初始活力与总活力逐渐下降(表4)。与对照相比,扬麦16旗叶的初始活力在日本看麦娘密度为40~640株·m-2时,差异达到显著水平;宁麦13是在日本看麦娘密度为160~640株·m-2时,差异达到显著水平。当日本看麦娘密度为80~640株·m-2时,扬麦16和宁麦13旗叶的总活力分别比对照降低了20.7%~42.6%、18.9%~33.1%,差异显著。随着日本看麦娘密度的增加,宁麦13旗叶Rubisco活力下降幅度明显低于扬麦16。
表1 日本看麦娘密度对小麦形态指标及叶绿素含量的影响
同列同品种数据后不同字母表示处理间在5%水平下差异显著。下同
Different letters following data within the same column and cultivar mean significant difference among different densities at 5% level. The same as below
表2 日本看麦娘密度对小麦光合气体交换参数的影响
表3 日本看麦娘密度对小麦叶片叶绿素荧光参数的影响
Fv/Fm:Maximal photochemicall efficiency of PSⅡ;Y(Ⅱ):Actual photochemical efficiency of PSⅡ;ETR:Electron transport rate;qP:Photochemical quenching coefficient;NPQ:Non-photochemical quenching coefficient
2.5日本看麦娘对小麦产量及其构成因子的影响
随着日本看麦娘密度的增加,扬麦16和宁麦13产量逐渐降低(表5)。当日本看麦娘密度为40~640 株·m-2时,扬麦16的有效穗数、穗粒数、产量分别比对照降低7.1%~13.9%、10.4%~39.5%、15.5%~50.8%,差异显著。当日本看麦娘密度为20~640株·m-2时,宁麦13的有效穗数、穗粒数、千粒重、产量分别比对照降低4.7%~11.3%、21.7%~36.5%、5.2%~13.2%、25.1%~49.2%,差异显著。说明日本看麦娘密度的增加主要降低了小麦的有效穗数和穗粒数,最终导致产量降低。
表4 日本看麦娘密度对小麦叶片Rubisco活力的影响
表5 日本看麦娘密度对小麦产量及其构成因子的影响
3讨 论
叶片是小麦最主要的光合作用器官,而小麦旗叶的光合能力最强,其所积累的光合产物约占光合总产量的一半[14]。旗叶的光合能力通过影响籽粒的灌浆进程影响其粒重和品质[15]。本试验结果表明,随着日本看麦娘密度的增加,扬麦16和宁麦13的净光合速率均呈降低趋势。Rubisco是光合碳同化作用的关键酶,也是调节光合作用和光呼吸、决定净光合速率的关键酶[16],其活性高低直接影响作物的净光合产量。Rubisco活性降低常被认为是引起植物光合速率下降的非气孔因素之一[17]。本研究结果表明,扬麦16和宁麦13旗叶的Rubisco初始活性和总活力均随着日本看麦娘密度的增加而降低,与小麦叶片光合速率的下降趋势基本一致。
逆境条件会影响植物光系统Ⅱ(PSⅡ)的功能,而叶绿素荧光猝灭参数的变化可以在一定程度上反映环境因子对植物光合作用的影响[18]。最大光化学效率Fv/Fm反映了叶片PSⅡ的最大光转换效率,在逆境条件下会显著降低[19]。Fv/Fm降低包含PSⅡ反应中心的光化学伤害和系统提高热耗散两个因素,后者实际上是保护机制。非光化学能量耗散和PSⅡ的伤害都能造成Fv/Fm降低[20]。当日本看麦娘密度大于40株·m-2时,扬麦16旗叶的Fv/Fm显著低于对照,说明日本看麦娘胁迫影响了小麦旗叶PSⅡ的活性和光合电子传递的正常进行。NPQ反映了PSⅡ耗散过剩光能进行自我保护的下调作用,光化学猝灭系数qP指的是PSⅡ反应中心的开放程度。本试验结果表明,与对照相比,当日本看麦娘密度大于40株·m-2时,扬麦16旗叶的qP有一定程度的增加,NPQ降低,而宁麦13旗叶的qP降低,但NPQ没有显著性差异。可见不同小麦品种对日本看麦娘胁迫的响应不同。
农业生产中杂草会造成作物产量损失[21]。当日本看麦娘密度大于20株·m-2时,扬麦16和宁麦13的产量随着杂草密度的增加而显著降低,对产量构成因子分析发现,扬麦16的穗粒数和有效穗数比对照显著降低,宁麦13的有效穗数、穗粒数和千粒重均比对照显著降低。株高与小麦的产量也有一定的相关性,适当增加株高有益于小麦获取更多的光能资源[22]。本研究发现,在同一日本看麦娘密度胁迫下,扬麦16的株高明显高于宁麦13,这可能是造成两个品种千粒重响应差异的原因之一。日本看麦娘胁迫主要通过影响小麦的穗粒数及有效穗数影响小麦的产量。
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Effects ofAlopecurusjaponicusSteud. Density on Photosynthetic Physiological Characteristics of Wheat
ZHANG Zhuoya1,WANG Xiaolin2,XU Xiaoming1,LI Gui2
(1.College of Life Sciences,Nanjing Agricultural University,Nanjing,Jiangsu 210095,China;2.Institute of Plant Protection,Jiangsu Academy of Agricultural Sciences,Nanjing,Jiangsu 210014,China)
Abstract:In order to study the physiological mechanism of wheat yield reduction resulted from the Alopecurus japonicus Steud. stress,Yangmai 16 and Ningmai 13 were selected as materials in pool-culture experiment to study the effects of Alopecurus japonicus Steud. with eight densities (0,10,20,40,80,160,320,640 plants per square meter) on photosynthetic characteristics,chlorophyll fluorescence parameters and activities of key photosynthetic enzymes in wheat,and meanwhile,to compare the competitive ability of two wheat varieties. The results showed that,with the increasing of Alopecurus japonicus Steud. density,plant height,panicle length,net photosynthetic rate,Rubisco activity and yield of wheat were decreased in varying degrees. When Alopecurus japonicus Steud. density was greater than 20 plants per square meter,the net photosynthetic rate and yield of Yangmai 16 were decreased significantly by 11.6%-15.9%,15.5%-50.8%,and those of Ningmai 13 were decreased significantly by 6.5%-14.6%,25.1%-49.2%. Simultaneously,the declines in panicle length,leaf net photosynthetic rate,maximum photochemical effciency of PSⅡ and Rubisco activity of Ningmai 13 were less than those of Yangmai 16. Alopecurus japonicus Steud. decreased Rubisco activity of wheat,influenced leaf photosynthetic capacity and energy conversion efficiency,which were the main physiological factor of wheat yield reduction. Under Alopecurus japonicus Steud. stress condition,the response to photosynthetic physiology of Yangmai 16 was more sensitive than that of Ningmai 13.
Key words:Alopecurus japonicus Steud.; Stress; Wheat; Photosynthetic physiological
中图分类号:S512.1;S451
文献标识码:A
文章编号:1009-1041(2016)04-0531-07
通讯作者:许晓明(E-mail: xuxm@njau.edu.cn);李 贵(E-mail: ippligui@126.com)
基金项目:国家公益性行业(农业)科研专项(201303022);国家"十二五"科技支撑计划项目(2012BAD19B02);国家自然科学基金项目(31501656,31272080)
收稿日期:2015-10-12修回日期:2015-11-10
网络出版时间:2016-04-01
网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160401.1534.040.html
第一作者E-mail:zhuoya818@126.com