F型小麦雄性不育系测恢研究及杂种优势分析

陈 林，吴 迪，白文明，李 嵩，李 敏，张向展，郑炜君，柴守诚

(西北农林科技大学农学院，陕西杨凌 712100)



F型小麦雄性不育系测恢研究及杂种优势分析

陈 林，吴 迪，白文明，李 嵩，李 敏，张向展，郑炜君，柴守诚

(西北农林科技大学农学院，陕西杨凌 712100)

摘要：小麦F型雄性不育系是具有普通小麦细胞质的新型细胞质雄性不育系。本研究利用364个普通小麦品种(系)与F型雄性不育系FA杂交配制F1，测定其育性恢复性。结果表明，49个小麦品种(系)对F型不育系具有完全恢复性，其F1的自交结实率(国际法)达到甚至超过对照(黄淮冬麦区主栽品种周麦18)，这些材料可作为FA的恢复系供进一步研究利用。这一结果说明，小麦F型雄性不育系的育性较易恢复。另外，7个小麦品种(系)对不育系FA不具有恢复力，可用于转育新不育系。从364个组合初选出15个组合，经超标杂种优势分析，7个组合表现更优，具有不同程度的增产潜力，需进一步升级试验、筛选鉴定。

关键词：小麦；F型雄性不育系；杂交小麦；杂种优势

杂种优势利用是提高作物产量的重要途径之一[1]。玉米[2]、水稻[3]、油菜[4]、棉花[5]等作物杂种优势利用成效显著，为杂交小麦研究与应用起到了引领作用[6-9 ]。小麦杂种优势利用的方法主要有“二系法”[10-11]、“化学杀雄法”[12-14](简称化杀法)和“三系法”[15-16]，这些方法各有优缺点，难以取此舍彼，三种方法并举较为稳妥，这也是小麦杂优利用研究目前的格局。“三系法”研究历史最长，从T型起步，K型和V型的研究一度带来希望，但最终都未走向大田生产，其中强优势组合比率低、异源细胞质的负效应和恢复源窄或恢复性差是主要的限制因素，因此这些细胞质雄性不育类型的研究利用目前已很少[17-19]。小麦F型雄性不育系是山西运城市蓝红杂交小麦研究中心冯树英研究员历经20多年，先后选用4个普通小麦品种进行3轮杂交、2轮回交、8代姊妹交和6代测交育成的新型小麦不育系，其不育系(FA)与保持系(FB)的选育方法获得国家发明专利，FA不育系获得植物新品种权[20-23]。FA不育系穗大株矮，有利于杂交种选育，但高感条锈病、白粉病，株型松散，叶片宽披，急需改进。F型不育系的特殊性在于其具有普通小麦细胞质，值得进一步研究、改进和利用。

目前F型雄性不育系的研究刚步入全面发展阶段，新不育系、恢复系和强优组合的选育是首当其冲的三项基本任务。本试验以已育成的F型不育系(FA)为母本，364个普通小麦品种(系)为父本杂交，调查其F1代的自交结实率，据此筛选转育新不育系的轮回亲本和恢复系，另外对一些育性恢复好的F1组合进行了主要农艺性状杂种优势的初步分析，以期为后续研究提供参考。

1材料与方法

1.1试验材料

小麦F型雄性不育系(FA)由山西运城市蓝红杂交小麦研究中心冯树英研究员育成并提供种子，杂交所用的364个父本材料多数为本实验室收集保存的种质资源，少数为自育品种(系)；对照品种是黄淮冬麦区主栽品种周麦18。

1.2试验方法

2013年10月播种杂交亲本，2014年4月以F型雄性不育系(FA)为母本，364个普通小麦品种(系)为父本杂交组配F1，2014年10月3日，在西北农林科技大学杨凌试验农场正季秋播。试验小区人工开沟、带尺点播，行长2 m，行距25 cm，株距10 cm。杂种F1为1行区，对照品种为4行区，不育系FA为4行区。试验区只防虫不防病，其他农事操作按常规进行。

1.3数据调查

2015年4月，在小麦抽穗后开花前选F1和对照品种典型植株各10穗套袋自交，不育系FA套袋10穗。开花期时以不育系和对照品种的花药为参照，田间调查F1的花药形态和开裂状况，对F1的育性恢复程度进行预判。灌浆期调查所有试验材料的自交结实率(国际法)。成熟期进行主要农艺性状的调查并收获考种。

自交结实率(国际法) = 穗粒数/(小穗数×2)×100%[20]

1.4统计分析

数据分析使用EXCEL2013和SAS8.0软件。

2结果与分析

2.1花药育性的形态学观察

根据花药的大小、饱满程度和药壁是否开裂等肉眼可见特征可初步判断测交F1的育性[24]。如果花药较大、饱满、药壁开裂、弹穗时肉眼可见花粉散出则预判为可育(图1-A)；花药较小、细长、药壁不开裂，形如不育系本身的花药(图1-B)，则预判为不育。若两者兼有则预判为半育，半育的程度可根据正常和不育花药的比例再加细分。本试验中，开花期花药预判结果与自交结实率调查结果趋势一致。在大量测恢试验中根据花药形态预判育性具有定性效果，且节省人力，值得推荐。

图1　可育花药和不育花药的形态比较

2.2恢复性测定试验结果

经差异显著性检验(表1)，有49个组合的自交结实率(国际法)显著高于对照周麦18，或者与对照的自交结实率(135.3%)差异不显著。这些高恢复度组合中自交结实率最高达217.4%，最低为116.1%；其中极显著高于对照的有6个组合，显著高于对照的有5个组合，与对照无显著差异的有38个组合。所对应的49份父本材料可作为FA的强恢复源供进一步研究利用。测恢试验结果表明，F型小麦雄性不育系具有易恢复性。

表1　恢复性高的F1组合与对照品种周麦18

**和*分别表示与对照差异极显著和显著

** and * reference difference with the control significant at 0.01 and 0.05 levels,respectively

2015年调查结果显示，不育系FA的自交结实率平均值为3.4%，在364个测交F1组合中发现有7个组合(占测定组合的1.9%)的育性低于不育系FA本身，其自交结实率介于0.5%～3.1%。其中有3个组合的F1自交结实率分别为0.5%、0.5%和0.8%，均低于1%，不育性更为彻底(表2)。上述7个组合所对应的父本材料可作为转育新不育系的保持系进一步研究利用。

表2　自交结实率低于F型不育系的F1组合

2.3F1超标优势分析

选取育性恢复好且无其他严重缺陷的15个F1，调查主要农艺性状，以周麦18为对照进行超标优势分析。如表3所示,有7个F1组合的单株产量超过周麦18,表现不同程度的超标优势，其中4个组合极显著超标。13个组合的单株有效穗数表现超标优势。15个组合的穗粒数全部超标，这可能是因为不育系穗较大所致。所有组合的千粒重均低于对照，可能原因之一是不育系条锈病和白粉病较重,导致F1病情也较重所致。此外，10个组合的穗长呈正向超标。母本FA的株高约55 cm，15个F1的株高都具有不同程度的负向超标优势，说明不育系FA具有较强的致矮性，这一点对杂交小麦育种有利。综合分析，7个组合(FA×13P286、FA×13P205、FA×13P327、FA×13P6、FA×13P7、FA×13P82和FA×13P74)表现更优，具有不同程度的增产潜力，需进一步升级试验、筛选鉴定。

3讨 论

本研究测定了364个小麦品种(系)对小麦F型雄性不育系的恢复性,发现13.5%(49/364)的品种(系)对F型不育系具有完全恢复性，其F1的自交结实率达到甚至超过作为对照的黄淮冬麦区主栽品种周麦18的自交结实率。与其他几种常见不育系相比，小麦F型雄性不育系的易恢性尤为突出。T型不育系除具有不良的细胞质效应外,恢复源狭窄是其致命弱点[25]；K型、V型不育系虽恢复源较广,但真正恢复度高的材料并不多见，大多数F1的恢复度约60%～70%[26-28]；BNS不育系是近年来广泛用于“两系法”杂交优势利用的温敏不育系之一，一系两用且无异源细胞质的负效应。李罗江等[29]以BNS为母本和32个品种(系)为父本配制的组合中仅有1个F1的恢复度高于100%，其余均低于75%；宁江权等[30]利用BNS配制的78个组合中仅发现3个组合的F1自交结实率高于100%；马小飞等[31]配制了480个杂交F1组合，其中只发现3个组合的国际法结实率达到90%以上。这些研究结果表明BNS的高恢复源也比较少。由此可见，与这些常见不育系类型相比，F型不育系具有恢复源广、恢复度高的优点。

本试验还发现7个测交组合杂种F1不育，结实率低于不育系FA本身，可用于转育新F型不育系。但这种保持型材料的比例明显低于恢复型材料，F型不育系是否“易恢难保”尚待研究。另据两年田间观察，笔者发现不育系FA在陕西关中地区对锈病、白粉病均感病严重，影响杂种F1的抗病性，但我们已筛选到一些抗病的保持型和恢复型材料，这对F型不育系的改良和杂优利用有重要意义。

表3　15个较优F1的农艺性状超标优势

**和*分别表示与对照差异极显著和显著

** and * reference difference with the control significant at 0.01 and 0.05 levels,respectively

致谢：感谢山西运城市蓝红杂交小麦研究中心冯树英研究员提供小麦F型雄性不育系(FA)种子。

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Fertility Restoration of F-type Wheat Male Sterile Line and Heterosis of Its Hybrids

CHEN Lin,WU Di,BAI Wenming,LI Song,LI Min,ZHANG Xiangzhan,ZHENG Weijun,CHAI Shoucheng

(College of Agronomy,Northwest A&F University,Yangling,Shaanxi 712100,China)

Abstract:F-type wheat male sterile line is unique with cytoplasm of common wheat. It is the primary task for using F-type male sterile line in production of hybrid wheat to breed more restoring lines,male sterile lines and hybridized combination with strong heterosis. In this study,364 wheat varieties (or lines) were crossed with F-type wheat male sterile line to make F1 hybrids. The fertility of F1 hybrids was investigated then. The results showed that 49 wheat varieties (or lines) of 364 could completely restore the fertility of F-type wheat male sterile line as the self-fertilized setting percentage of their F1 reached or even higher than that of control variety Zhoumai 18,a major cultivar in Huang-Huai winter wheat region. Thus,these 49 wheat varieties (or lines) could be used as the restoring lines for further study. This result also indicated that the fertility of F-type wheat male sterile line could be restored more easily. While seven wheat varieties (or lines) could not restore the fertility of F-type wheat male sterile line at all and could be used to breed new male sterile lines. Based on main agronomic traits,the heterosis of top 15 F1 hybrids over the control variety Zhoumai 18 were tested. Of which seven hybrids showed higher yield potential and will be tested further.

Key words:Wheat; F-type male sterile line; Hybrid wheat; Heterosis

中图分类号：S512.1；S330

文献标识码：A

文章编号：1009-1041(2016)04-0420-06

通讯作者：柴守诚(E-mail: chaishoucheng@126.com)；郑炜君(E-mail: zhengweijun@nwsuaf.edu.cn)

基金项目：国家科技支撑计划项目(2013BAD04B02)；陕西省科技统筹创新工程计划项目(2014KTZB02-01-01)

收稿日期：2015-12-08修回日期：2015-12-28

网络出版时间：2016-04-01

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160401.1529.010.html

第一作者E-mail：chenlhany@163.com