土壤干旱对小麦生理性状和产量的影响

张伟杨，钱希旸，李银银，徐云姬，王志琴，杨建昌

(扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室/粮食作物现代产业技术协同创新中心，江苏扬州 225009)



土壤干旱对小麦生理性状和产量的影响

张伟杨，钱希旸，李银银，徐云姬，王志琴，杨建昌

(扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室/粮食作物现代产业技术协同创新中心，江苏扬州 225009)

摘要：为探讨土壤干旱对小麦产量的影响及其生理基础，以高产小麦品种扬麦16和宁麦13为材料进行盆栽，自分蘖末期至成熟设置正常供水(WW)、土壤轻度干旱(MD)和土壤重度干旱(SD) 3种处理，研究其对小麦根系和地上部分生理性状的影响。结果表明，与WW相比，MD处理显著提高了各生育期的根系氧化力、根系及籽粒中玉米素+玉米素核苷(Z+ZR)的含量、花后干物质积累量及茎鞘中非结构性碳水化合物(NSC)的运转量；根冠比、叶片光合速率及叶片中Z+ZR的含量在WW和MD处理间无显著差异；SD处理则降低了产量和植株生理活性。MD处理显著提高了穗粒数、粒重和产量，SD处理的结果则相反；穗数随土壤干旱程度的加重而降低。两个品种的结果趋势相同。相关分析表明，根系氧化力、根系和籽粒中Z+ZR含量、花后干物质积累量及NSC运转量与籽粒灌浆速率、千粒重和产量呈极显著正相关。表明土壤轻度干旱可提高小麦根系生理活性并促进光合同化物向籽粒的转运，进而增加产量。

关键词：小麦；土壤干旱；根系活性；非结构性碳水化合物；产量

小麦是世界性的重要粮食作物，全球35%～40%的人口以小麦为主食。然而，小麦的生长发育极易遭受不良环境因素的影响，诸如极端的温度、干旱以及营养缺乏等，其中土壤干旱是限制小麦产量最主要的逆境因子之一[1-4]。小麦生长发育过程中土壤水分不足会引起植株体内生理代谢紊乱、光合性能降低，抑制小麦的正常发育，影响产量形成，使小麦产量低而不稳，从而限制其产量潜力的发挥[5-6]。我国淡水资源严重匮乏，农业水资源利用效率低，水资源开发及利用将在2030年临近极限[7-8]。水资源匮乏已经成为我国粮食生产进一步发展的无法回避的制约因素。因此，研究不同灌水量及灌溉方式对小麦生理特性及产量的影响，对制定科学合理的灌溉制度，提高小麦水分生产效率具有重要的现实意义。

土壤干旱对小麦产量的影响因干旱程度及生育时期的不同而有很大差异[2-5]。近年来有学者报道，小麦灌浆期适度干旱，叶片光合作用不会受到严重抑制，植株水分状况在夜间得以恢复，可以促进同化物向籽粒转运，提高灌浆速率，进而增加小麦产量和提高水分利用效率[9-11]。但这种适度干旱是否适用于其他生育时期，以及花后适度干旱促进籽粒灌浆的生理基础仍缺乏深入研究。

根系是植物生命活动中的极其重要的器官，既能为地上部分提供水分养分、固定植株，同时又是多种激素、氨基酸及有机酸合成的主要场所，其与地上部分的生长和产量的形成有极为密切的关系[12-14]。同时，地上部分又为根系提供充足的光合同化产物，维持和促进根系生理活性及功能。植物的这种根系与地上部分的相互依存的关系被称为根-冠相互作用[15-16]。以往关于不同土壤水分条件对植物影响的研究，大多围绕着地上部分或根系各自单独对土壤水分做出的响应[17-22]，鲜有从植株整体水平上探索高产与水分高效利用的生物学过程及其机理的报道。为此，本试验比较了小麦分蘖后期至成熟3种土壤水分处理对根系和地上部分植株生理性状的影响，以期进一步明确小麦产量形成对不同灌水处理的响应特点，为小麦节水高产栽培提供理论依据。

1材料与方法

1.1试验设计

试验在扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室试验农场进行。分别于2013年10月至2014年6月以及2014年10月至2015年6月的两个小麦生长季，选用当地大面积应用的2个高产小麦品种扬麦16和宁麦13作为供试材料，播种期均为10月29日。小麦种植于盆钵，每个盆钵(高30 cm，直径25 cm，容积14.72 L)内装过筛砂壤土13 kg。盆钵内装土为取自大田表层的砂壤土，含有机质2.02%，有效氮105.0 mg·kg-1，速效磷34.2 mg·kg-1，速效钾68.0 mg·kg-1。每个品种种270盆，每盆播25粒，3叶期每盆留苗8株。按照高产栽培进行肥料运筹，全生育期施用尿素折合纯氮180 kg·hm-2(0.84 g N·pot-1)。播前一次性施过磷酸钙(含P2O513.5%)，折合纯磷90 kg·hm-2(0.42 g P·pot-1)和氯化钾(含K2O 52%)折合纯钾90 kg·hm-2(0.42 g K·pot-1)。全生育期严格控制病虫草害。

自分蘖末期至成熟，设置3种土壤水分处理：(1)正常供水(WW，well-watered，土壤水势为-20～ -30 kPa)；(2)轻度土壤干旱(MD，moderate soil drought，土壤水势为-40～-50 kPa)；(3)重度土壤干旱(SD，severe soil drought，土壤水势为-60～-70 kPa)。本试验中划分轻度干旱和重度干旱的标准主要是依据在预备试验中土壤干旱对小麦产量有无显著影响。与正常供水相比，如果土壤干旱对产量无显著影响甚至还有所提高，这种干旱定义为轻度干旱或适度干旱；如果土壤干旱显著降低了产量，这种干旱定义为重度干旱。盆钵内安装真空表式负压计(中国科学院南京土壤研究所生产)监测土壤水势。负压计陶土头埋设深度为离土表15～20 cm。采用环刀法和烘干称重法分别测定田间最大持水量与土壤含水量，并进行土壤水势与含水量的换算。上述3种土壤水分处理的含水量，分别相当于0～20 cm土层田间最大持水量的80%～85%(WW)、60%～65% (MD)和45%～50%(SD)。下雨时用可移动式塑料大棚挡雨。每天6:00-7:00、12:00-13:00、17:00-18:00时记录负压计读数，当读数达到设计阈值时，每盆分别浇水0.4 L(WW)、0.3 L(MD)和0.2 L(SD)，每个处理90盆。

1.2测定项目与方法

1.2.1叶片生理特性的测定

分别于分蘖中期、拔节期、孕穗期、开花期、灌浆早期(花后10 d)、中期(花后20 d)、后期(花后30 d)及成熟期考察各个处理20盆植株的分蘖数，按照平均茎蘖数选取6盆植株，剪去地上部分，留2盆鲜样用于叶片激素测定，其余4盆烘干测定地上部分干物质重量；将根连土整体取出，置于70目筛网袋中，用流水慢慢冲洗干净，留2盆根系鲜样进行根系氧化力及激素的测定，其余4盆烘干测根干物质重。根系氧化力的测定参照杨建昌等[23]的方法。并于上述相同时期测定各处理小麦最上展开叶的水势及光合速率。采用压力室法(模型3000，土壤水分仪器公司，Santa Barbara，CA,USA)，于6:00和11:30测定最上展开叶片的水势。叶片水势的测定均选择晴天，每个处理重复10次；采用便携式光合测定仪(型号LI-6400，LI-COR 公司，USA)测定植株最上展开叶的光合速率，于晴天上午9:00进行测定，各处理测定10张叶片。将开花期和成熟期的地上部分干物质样品粉碎后用于测定茎鞘中非结构性碳水化合物(NSC，non-structural carbohydrate)，测定方法参照Yoshida等[24]。

1.2.2籽粒灌浆速率的测定

开花期各处理选择同一日开花、长势一致的穗子400个挂牌，标记开花日期。自开花至成熟每隔5 d测定籽粒重量，每次取各处理挂牌单穗20～30个，剥取籽粒，所得的籽粒一半用于激素的测定，另一半烘干称重，参照Yang等[5]的方法计算籽粒灌浆速率。

1.2.3激素的测定

将上述各时期所取的鲜样(根系、叶片、籽粒)置液氮中冷冻后-80 ℃冰箱中保存，用于玉米素(Z)和玉米素核苷(ZR)的提取。参照陈远平等[25]的高效液相色谱法(HPLC)并稍作改进后进行测定。样品中的叶绿素和脂肪等物质用石油醚萃取去除，样品中的杂质用 Sep-Pak C18柱过滤去除；色谱条件：Dubhe C18 4.6×250，5 μm，流动相：乙腈-甲醇-0.6%乙酸(体积比5∶50∶45)，流速:1.0 mL·min-1，采用梯度洗脱，检测波长254 nm；柱温30℃，进样量10 μL。样品回收率为93.5%±2.6%，每一个样品至少重复4次。外标法定量。

1.2.4考种与计产

成熟期各处理取10盆考察每盆穗数，取5盆考察穗粒数和千粒重。各处理取10盆实收计产。

1.3数据处理

采用Microsoft Excel 2003、SPSS 16.0和SAS统计软件分析实验数据，用SigmaPlot 10.0绘图。并按照下式计算：

收获指数=产量/成熟期地上部分干物质重

茎鞘中非结构性碳水化合物(NSC)运转率=(开花期茎鞘中NSC-成熟期茎鞘中NSC)/开花期茎鞘中NSC×100%

灌溉水利用效率=产量/灌溉用水量

因两年的试验结果趋势一致(年度间差异，F<1)，故本文主要报告2014年的结果。

2结果与分析

2.1土壤干旱对小麦叶片水势和光合速率的影响

与WW相比，两种土壤干旱处理均加速了各生育期中午11:30时叶片水势的下降(图1)。MD处理下，各生育期叶片水势下降幅度较小(>-1.5 MPa)；SD处理则大幅度降低了整个生育期的叶片水势，在灌浆期下降幅度最大(<-1.5 MPa)。对于早晨6:00时的叶片水势，与WW相比， MD处理下无显著差异，SD处理下则显著降低。表明MD处理的植株水分状况在夜间可以恢复到正常水平，SD处理则不能。两个供试品种趋势一致(图1)。

随着生育期的推进，叶片光合速率均先升高后降低，在开花期达到顶峰后逐渐下降。各测定时期的光合速率在WW和MD处理间无显著差异。SD处理各个时期的叶片光合速率极显著地降低。表明MD处理未明显抑制叶片光合作用，SD处理则显著抑制了叶片光合作用。两个供试品种趋势一致(图2)。

MT：分蘖中期；EG：拔节期；BT：孕穗期；FL：开花期；EF：灌浆前期；MF：灌浆中期；LF：灌浆后期；WW：正常供水；MD：土壤轻度干旱；SD：土壤重度干旱。下同

MT:middle tillering; EG:elongation; BT:booting; FL:flowering; EF:early grain filling; MF:middle grain filling; LF:late grain filling；WW,MD,and SD represent well-watered,moderate soil-drought and severe soil-drought treatments,respectively.The same as following figures and tables

图1供试小麦品种不同生育期叶片水势的变化

Fig.1Changes in leaf water potential of wheat cultivars at different growth stages

图2　供试小麦品种不同生育期叶片光合速率的变化

2.2土壤干旱对小麦根干重和根系氧化力的影响

随着生育进程的推进，地上部干物重不断增加(图3A、3D)。根系干重先增加后减少：在开花期根干重达峰值，此后不断降低(图3B、3E)；与之对应的各生育期的根冠比则不断地下降(图3C、3F)。与WW相比，MD处理下各生育期地上部干物重无显著差异，SD处理显著降低了地上部干物重。自分蘖期以后的各生育期中，MD处理下根干重大于或显著大于WW处理，SD处理显著低于WW处理(图3B、3E)。根冠比在MD和WW之间无显著差异，SD处理提高或显著提高了根冠比(图3C、3F)。两个供试品种趋势一致(图3A～3F)。

根系氧化力随着生育进程的推进先提高后降低，于开花期达活性峰值，此后迅速下降。与WW处理相比，MD处理显著提高了各生育期根系氧化力，SD处理则极显著降低了根系氧化力。两个供试品种趋势一致(图4)。

2.3土壤干旱对小麦籽粒、叶片及根系中Z+ZR的含量的影响

籽粒、叶片和根系中Z+ZR的含量随着生育期的推进先升高后降低。叶片和根系中Z+ZR含量的变化分别与叶片光合速率与根系氧化力的变化趋势相一致。与WW相比，MD处理对叶片中Z+ZR含量没有显著影响，却显著提高了籽粒及根系中Z+ZR含量，SD处理显著降低了籽粒、叶片和根系中Z+ZR的含量。两个供试品种趋势一致(图5、图6、图7)。

图3　供试小麦品种不同生育期地上部分干物重(A、D)、根干重(B、E)和根冠比(C、F)的变化

图4　供试小麦品种不同生育期根系氧化力的变化

图5　供试小麦品种不同生育期籽粒中玉米素(Z)+玉米素核苷(ZR)含量的变化

2.4土壤干旱对小麦地上部分干物质积累与物质运转的影响

与WW相比，MD处理虽对开花期和成熟期地上部干物重无显著影响，但显著提高了花后地上部干物质积累量；SD处理则均降低了这两个时期的地上部干物重及花后积累量。与WW相比， MD处理显著降低了成熟期茎鞘中NSC的积累量，对开花期的无显著影响，且显著提高了花后茎鞘NSC的运转量及运转率；SD处理则均显著降低了两个时期的茎鞘中NSC的积累量、花后NSC运转量及运转率。表明MD处理能够显著地促进结实期地上部干物质积累及茎鞘NSC往籽粒运转，SD处理则与之相反。两个供试品种趋势一致(表1、表2)。

图6　 供试小麦品种不同生育期叶片中玉米素(Z)+玉米素核苷(Z+ZR)含量的变化

图7　供试小麦品种不同生育期根系中玉米素(Z)+玉米素核苷(Z+ZR)含量的变化

品种Cultivar处理Treatment地上部分干物质积累量Drymatteraccumulationofaerialpart/(g·pot-1)开花期Heading成熟期Maturity开花-成熟Heading-maturity扬麦16Yangmai16WW109.78a162.60a52.82bMD108.01a164.92a56.91aSD69.70b101.85b32.15c宁麦13Ningmai13WW122.52a179.54a57.02bMD121.21a182.59a61.38aSD73.66b108.98b35.32c

同一列同一材料内标以不同字母表示在P=0.05水平上差异显著。下同

Values with different letters within the same column and same material mean difference significant atP=0.05 levels.The same as below

表2　土壤水分对供试小麦品种茎鞘中非结构性碳水化合物积累和运转的影响

图8　供试小麦品种灌浆期粒重和灌浆速率的变化

品种Cultivar处理Treatment每盆穗数No.ofpaniclesperpot穗粒数Spikeletperpanicle千粒重1000-grainweight/g产量Grainyield/(g·pot-1)收获指数Harvestindex扬麦16Yangmai16WW33.3a50.83b40.87b69.18b0.425bMD30.7b55.63a44.16a75.42a0.457aSD26.4c42.38c36.74c41.11c0.404c宁麦13Ningmai13WW40.8a43.75b44.45b79.34b0.442bMD37.8b47.47a48.45a86.94a0.476aSD28.5c39.02c41.42c46.06c0.423c

2.5土壤干旱对小麦灌浆速率、产量及水分利用效率的影响

由表3结果可见，3种土壤水分处理间产量差异显著。与 WW 处理相比，MD 处理显著增加了每穗粒数、千粒重、产量及收获指数，显著降低了穗数；SD 处理则显著降低了穗数、每穗粒数、千粒重和产量及收获指数。两个供试品种趋势一致。

与WW相比，MD处理下不同灌浆阶段的粒重显著增加，灌浆速率显著提高；SD处理下粒重及灌浆速率在整个灌浆阶段均显著降低。表明MD处理下粒重的增加主要得益于灌浆速率的提高(图8A～8D)。MD和SD处理显著减少了灌溉用水量，显著提高了灌溉水利用效率，其中MD处理下提高幅度较高。MD处理较WW节水21.09%，灌溉水利用效率提高38.29%(图9A、9B)。两个供试品种趋势一致。

相关分析表明，花后根系氧化力、根系和籽粒中Z+ZR含量、干物质积累量及NSC运转量与籽粒灌浆速率、千粒重和产量均呈极显著正相关。表明土壤轻度干旱可以通过提高小麦根系及植株地上部生理活性并促进光合同化物向籽粒转运，进而增加产量(表4)。

图9　供试小麦品种灌水量及水分利用效率的变化

项目Item灌浆速率Grainfillingrate千粒重1000-grainweight产量Grainyield根系氧化力(ROA)0.9872**0.8840**0.9567**Z+ZR(ingrains)0.9310**0.8275**0.8963**Z+ZR(inroots)0.9826**0.8922**0.9410**干物质积累量(DMA)0.9383**0.7159**0.9883**NSC运转量(NSCT)0.9597**0.7886**0.9735**

ROA:root oxidation activity; DMA:dry matter accumulation; NSCT:NSC translocation；**：P<0.01

3讨 论

本研究表明，自分蘖后期至成熟期进行轻度土壤干旱(MD)处理，可以较正常供水(WW)处理显著增加小麦每穗粒数、籽粒灌浆速率、千粒重和产量，进而提高水分利用效率。重度土壤干旱处理虽然可以减少灌溉水量，但显著降低产量。说明适度干旱这一措施不仅适用于灌浆期[26]，也适用于其他生育期，可以取得既节水又增产的效果。根据本研究结果，建议将中午叶片水势不低于-1.5 MPa、植株水分状况在夜间可以恢复，或叶片光合速率不明显降低，作为小麦轻度或适度土壤干旱的诊断指标。

关于适度土壤干旱可以提高小麦产量的机理仍不清楚。以往的研究多集中于适度土壤干旱对结实期小麦地上部植株生理生化过程及灌浆特性的影响[9-11,17-19]，忽略了其他生育期及植株整体水平上对干旱的响应及其与产量形成的关系。本研究表明，适度土壤干旱处理显著提高了各主要生育期小麦根系氧化力。根系氧化力是反映根系活力的一个综合指标[27]。在适度土壤干旱条件下具有较高的根系活力，可有效保证地上部分尤其是叶片能够在土壤水分不充足的条件下保持较好的生理状态。重度土壤干旱(SD)处理则显著降低了根系活力，从而抑制了地上部分植株的生理功能。根系活力的提高是适度干旱增加产量和水分利用效率的重要原因之一。

玉米素(Z)和玉米素核苷(ZR)主要由根系合成，经由输导组织运输到地上部植株各器官并在那里发挥作用，对促进细胞分裂和延缓植株衰老起重要调控作用[28-29]。以往的研究认为，在土壤干旱条件下植株中的Z+ZR含量会降低，从而加速植株的衰老[30-31]。本研究表明，在SD处理下，各生育期根系、叶片及籽粒中的Z+ZR含量均显著低于WW处理。在MD处理下，虽然各生育期叶片中的Z+ZR含量与WW处理相比无显著差异，但根系及籽粒中Z+ZR含量均显著高于WW处理。根系和籽粒中Z+ZR含量与籽粒灌浆速率、千粒重和产量呈极显著正相关。表明根系和籽粒中Z+ZR含量的增加是适度干旱增加每穗粒数、促进籽粒灌浆、提高粒重和产量的另一个重要生理原因。

谷类作物籽粒灌浆的碳源来自两个方面，即开花后的光合同化物和开花前储存在茎和其他器官(主要为叶鞘)的非结构性碳水化合物(NSC)[32-33]。在通常情况下，小麦和水稻花前储存在茎与鞘中的NSC对籽粒产量的贡献约为1/5～1/3，取决于生长条件和施用的氮肥水平[19,34-35]。当小麦等作物在灌浆期遭受干旱胁迫，花前储存的同化物对减轻产量损失显得尤为重要[36]。杨建昌[37]研究发现，花前储存在茎鞘中的NSC不仅是籽粒灌浆物质的一个部分，而且是启动灌浆的重要物质基础，其转运速率和转运量影响籽粒灌浆全程，进而影响籽粒充实度和粒重。本研究表明，与WW处理相比，MD处理显著提高了小麦茎鞘NSC向籽粒的转运率，进而提高了收获指数。茎鞘中NSC向籽粒运转量的增加，这是适度土壤干旱促进籽粒灌浆、增加粒重和产量及提高水分利用效率的又一个重要生理原因。

在通常情况下，土壤干旱会促进植物根系产生脱落酸(ABA)[38-40]。本研究也表明，SD处理显著增加了根系、叶片和籽粒中ABA含量(数据未列出)。ABA含量的显著增加可能是SD处理下植株生长受到抑制、产量降低的另一个生理原因。但是，在MD处理下，ABA的增加量与WW处理相比并没有达到显著水平(数据未列出)。笔者推测，土壤干旱促进根系ABA的产生可能需要土壤水分达到一定的临界值。本研究的MD处理可能没有达到促进ABA显著增加的土壤水分临界指标。对于在不同土壤水分下小麦根系ABA含量差异的原因以及激素间的相互作用，需要进一步研究。

本研究还观察到，本研究的适度土壤干旱处理较WW处理显著降低了每盆穗数。本研究采用盆栽方法，这一方法的优点是可以严格控制土壤水分，较为精确地观察根系生理性状。不足之处是与大田试验条件有较大差异。本研究设定的适度土壤干旱的土壤水势指标能否适用于大田生长条件尚需进一步研究和论证。可将中午叶片水势不低于-1.5 MPa、植株水分状况在夜间可以恢复，或叶片光合速率不明显降低，作为小麦轻度或适度土壤干旱的诊断指标。

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Effect of Soil Drought on the Physiological Traits and Grain Yield of Wheat

ZHANG Weiyang,QIAN Xiyang,LI Yinyin,XU Yunji,WANG Zhiqin,YANG Jianchang

(Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology/Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops,Yangzhou University,Yangzhou,Jiangsu 225009,China)

Abstract:The effect of soil drought on wheat yield varies with the degree of water stress. This study investigated the possibility that a moderate soil drought may increase grain yield through enhancing physiological activities of roots and shoots in wheat. Three soil moisture treatments,well-watered(WW),moderate soil drought(MD),and severe soil drought(SD),were imposed from late-tillering to maturity with two high-yielding wheat cultivars currently used in the production,Yangmai 16 and Ningmai 13. The results showed that,compared to the WW treatment,the MD treatment significantly increased,while the SD treatment significantly decreased the root oxidation activity,contents of zeatin(Z)+ zeatin riboside(ZR) in roots and grains at each growth stage,dry matter accumulation and non-structural carbohydrate(NSC) translocation from stems(culms and sheaths) to grains. There was no significant difference between the WW and MD treatments in the root-shoot ratio,leaf photosynthetic rate and Z+ZR content in leaves at each growth stage. The MD treatment significantly increased the number of grains per spike,grain weight and yield. The SD treatment showed an opposite effect. The number of panicle was decreased with the increase of soil drought. The two cultivars exhibited the same tendency. Regression analysis showed that grain filling rate,1 000-grain weight and grain yield were significantly positively correlated with root oxidation activity,Z+ZR concentrations in the roots and grains,and the dry matter accumulation and NSC translocation during grain filling. The results suggest that a moderate soil drought could increase grain yield through enhancing physiological activities of roots and the remobilization of assimilates in wheat.

Key words:Wheat; Soil drought; Root activity; Non-structural carbohydrate; Grain yield

中图分类号：S512.1；S311

文献标识码：A

文章编号：1009-1041(2016)04-0491-10

通讯作者：杨建昌(E-mail:jcyang@yzu.edu.cn)

基金项目：国家自然科学基金项目(31271641，31201155，31471438)；中央级科研院所基本科研业务费专项(农业)(201103003，201203079)；国家“十二五”科技计划项目(2014AA10A605，2011BAD16B14，2012BAD04B08，2013BAD07B09)；江苏省农业三新工程项目(SXGC[2014]313)；江苏高校优势学科建设工程资助项目(PAPD)。

收稿日期：2015-11-22修回日期：2015-12-23

网络出版时间：2016-04-01

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160401.1533.030.html

第一作者E-mail：wyzhangyzu1990@163.com