三个小麦新品种不同生育阶段抗旱性的综合评价

张龙龙，杨明明，2，董 剑，2，赵万春，2，高 翔，2，陈冬阳

(1.西北农林科技大学农学院，陕西杨凌 712100； 2.陕西省小麦工程技术研究中心/陕西省小麦新品种培育研究中心，陕西杨凌 712100)



三个小麦新品种不同生育阶段抗旱性的综合评价

张龙龙1，杨明明1，2，董 剑1，2，赵万春1，2，高 翔1，2，陈冬阳1

(1.西北农林科技大学农学院，陕西杨凌 712100； 2.陕西省小麦工程技术研究中心/陕西省小麦新品种培育研究中心，陕西杨凌 712100)

摘要：为了解三个小麦新品种西农538、西农556和西农558的抗旱性，以抗旱性不同的三个生产上大面积推广的小麦品种晋麦47、小偃22和西农979为对照，在大田自然干旱和人工灌水条件下，分别测定和分析了不同生育时期与抗旱有关的小麦生理指标(SOD活性、POD活性、CAT活性、丙二醛含量、脯氨酸含量、可溶性蛋白含量、叶绿素含量、相对电导率、相对含水量)及农艺性状(株高、小穗数、穗粒数、穗下节长、穗长、单穗粒重、千粒重、小区产量)，并运用主成分分析、隶属函数和聚类分析方法对六个品种的抗旱性进行综合评价。结果表明，干旱条件下，不同单项指标对小麦品种抗旱性的反映存在差异，不同指标间存在不同程度的相关性。通过主成分分析，在拔节期、抽穗期和灌浆期，将9个生理指标和株高转换为3个相互独立的综合指标；在成熟期，将9个农艺性状指标转换为2个相互独立的综合指标，四个时期的累计贡献率依次达到了93.67%、87.16%、92.29%和89.56%。通过对这四个时期的抗旱性综合评价值(D值)进行聚类分析，可将6个小麦品种分为三类，其中西农538与晋麦47属于强抗旱型品种，西农558与小偃22属于中等抗旱型品种，西农556与西农979属于弱抗旱型品种。

关键词：小麦；生育阶段；抗旱性；综合评价

随着全球气候变暖和生态平衡的破坏，干旱已成为粮食作物产量、品质提升的重要制约因素[1-3]。据统计,世界性干旱导致作物减产超过其他因素造成减产的总和[4-5]。近年来，在我国，特别是一些小麦主产区，小麦生育期的降雨量严重偏少，远不能满足小麦正常生长发育的需求[6]。不同小麦品种的抗旱能力存在差异，快速准确地鉴定品种的抗旱性对小麦抗旱育种及品种推广和布局具有重要意义。

近年来，国内外学者对作物抗逆性进行了大量研究，并筛选出许多与抗逆性相关的指标[7-10]。这些指标可归纳为生理生化指标和农艺性状两类，前者包括相对含水量、细胞质膜相对透性、丙二醛含量、保护性酶活性等，后者如株高、产量及其构成等。评价指标或性状众多，但不同指标或性状对干旱胁迫的反应不同，而且它们相互之间存在间接或直接的关联，导致信息反映上存在重叠，因此需要采用主成分分析、隶属函数等综合分析方法对小麦抗旱性进行综合评价。如徐海成等[11]运用主成分分析和聚类分析对冬小麦不同茎蘖抗冻能力进行了综合评价；冯朋飞等[12]运用主成分分析，选出抗旱性评价参数，并对玉米自交系的抗旱性进行综合评价和聚类分析，明确了不同自交系的苗期抗旱性；孟庆立等[13]认为，利用主成分分析和模糊聚类方法对谷子的抗旱性进行综合评价，不仅可以避免单一指标评价的片面性和不稳定性，而且可以更好地揭示谷子抗旱相关性状与抗旱性的关系；罗俊杰等[14]认为，运用主成分分析和隶属函数法能很好地评价胡麻品种抗旱性及其应用区域。

目前，国内外对小麦抗旱性的研究主要是针对某一个时期进行的，而将多个时期结果结合起来分析的研究很少。由于作物抗旱性是多因素互作的复杂综合性状，既受多基因遗传控制，又与外界环境条件变化息息相关，要准确评价和鉴定其抗旱性，就必须将不同时期的生理指标和农艺性状结合起来分析[15]。西农538、西农556和西农558是由西北农林科技大学最新选育的小麦品种，具有高产、优质、适应性广等特点。为了解这三个品种的抗旱性，本研究以三个生产上大面积推广且抗旱能力具有典型代表性的小麦品种作为对照，在大田自然干旱和灌水条件下，将多个时期的不同生理指标和农艺性状结合起来，对6个小麦品种的抗旱性进行综合评价，以期为这三个新品种的推广种植提供参考依据。

1材料与方法

1.1供试材料

供试品种为西北农林科技大学最新选育的西农538、西农556和西农558，以及生产上大面积推广种植的晋麦47、小偃22和西农979，后三个品种的抗旱能力不同，且具有典型的代表性[16-17]。6个品种均由西北农林科技大学农学院品质改良实验室提供。

1.2试验设计

试验于2014-2015年度在西北农林科技大学农学院张堡试验站进行，采用随机裂区设计。主区为自然干旱和人工灌水，副区为品种，三次重复，共36个小区。小区面积4 m2，小区中每个品种种植4行，行长4 m，行距27 cm，株距3 cm，播种前按常规大田施肥，所有材料于2014年10月22日播种，按基本苗375万株·hm-2播种。干旱处理的小麦全生育期不灌水，仅靠自然降水供给水分；灌水处理在苗期(2014年12月10日)、拔节期(2015年2月28日)、抽穗期(2015年3月29日)、灌浆期(2015年4月27日)各灌水一次，每次灌水600 m3·hm-2。小麦不同生育期0～30 cm土层土壤含水量情况见表1。在干旱处理和灌水处理之间设置3 m的防渗隔离区。除水分外，各小区都按当地大田生产要求进行管理。小麦于2015年6月4日收获。

表1　2015年小麦不同生育期0～30 cm

1.3测定的指标、性状及方法

在小麦拔节期(2015年3月9日)、抽穗期(2015年4月5日)、灌浆期(2015年5月2日)分别取样测定叶片超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化物酶(POD)活性、过氧化氢酶(CAT)活性、丙二醛(MDA)含量、脯氨酸含量、可溶性蛋白含量、叶绿素含量、相对电导率、相对含水量及株高，在成熟期(2015年6月4日)测定了株高、小穗数、穗粒数、穗下节长、穗长、单穗重、穗粒重、千粒重及产量。

叶片SOD活性采用氮蓝四唑(NBT)法测定[18]；POD活性采用愈创木酚法测定[18]；CAT活性采用过氧化氢法测定[18]；MDA含量采用硫代巴比妥酸(TBA)法测定[18]；脯氨酸含量采用酸性茚三酮显色法测定[18]；可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250比色法测定[19]；叶绿素含量采用Arnon法测定[19]；细胞质膜相对透性用相对电导率表示[19]，相对电导率采用电导仪(DDS-370)测定[19]；相对含水量采用烘干称重法测定[19]。每个处理以上各个指标重复测定3次，取平均值。

1.4数据处理与统计分析

用Excel 2007和SPSS 20.0对数据进行整理和统计分析。抗旱性综合评价先通过主成分分析将所测指标的抗旱指数转化成几个个数较少且相互独立的综合指标，求出各供试品种的综合指标对应的隶属函数值，然后进行加权，得到各品种抗旱性的综合评价值，最后将得到的综合评价值进行聚类分析，对这6个小麦品种进行分类。

抗旱指数=抗旱系数×干旱处理测定值/所有品种干旱处理平均值[20]

抗旱系数 = 干旱处理测定值/灌溉处理测定值

各综合指标的隶属函数值U(Xj)的计算公式[21]:

U(Xj)=(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin)

j=1,2,…,n

式中Xj表示第j个综合指标，Xmin和Xmax表示第j个综合指标最小值和最大值。

各综合指标权重的计算公式[21]:

式中，Wj表示第j个综合指标在所有综合指标中的权重，Pj是每个供试品种第j个综合指标的贡献率。

各品种抗旱性综合评价值的计算公式[21]：

式中D为各供试品种在不同时期下用综合评价指标所得出的抗旱性综合评价值。

2结果与分析

2.1干旱胁迫下小麦不同指标的抗旱指数

同一时期同一小麦品种不同指标的抗旱指数存在差异，不同品种同一指标的抗旱指数也不同(表2和表3)。如，抗旱性较强的晋麦47在拔节期的SOD活性和脯氨酸含量的抗旱指数在6个品种中均最大，而其他指标的抗旱指数多居中；抗旱性较差的西农979在拔节期叶绿素含量的抗旱指数最大，脯氨酸含量、可溶性蛋白含量、相对电导率和相对含水量的抗旱指数最小，而其他指标的抗旱指数多居中。由此说明，用任何单一指标的抗旱指数来评价品种的抗旱性都存在片面性，所得的结果也各不相同。同时，不同时期不同品种各指标的抗旱指数表现也各不相同，如SOD活性，在拔节期和抽穗期，其抗旱指数最高的品种是晋麦47，在灌浆期抗旱指数最高的品种是西农538，所以用某一个时期的指标来研究小麦的抗旱性也存在一定的局限性，不能说明其是否真正抗旱，还需将各个时期结合起来研究。

相关分析结果(表4、表5)表明，不同指标抗旱指数间都存在不同程度的相关性，说明它们所提供的信息存在不同程度的重叠，同时各指标在四个不同时期的抗旱性中所起的作用也各不相同。因此直接利用这些指标很难对小麦各个时期的抗旱性作出准确评价，因此有必要采用主成分分析法对各个时期的抗旱性进行综合评价。

表2　不同小麦品种生育中期各指标的抗旱指数

Pro：脯氨酸；SPC：可溶性蛋白；Chl：叶绿素；Rc：相对电导率；RWC：相对含水量；H：株高。下同

Pro:Proline;SPC:Soluble protein content;Chl:Chlorophyll;Rc:Relative conductivity;RWC:Relative water content;H:Plant height.The same as below

表3　不同小麦品种成熟期各指标的抗旱指数

2.2小麦四个不同时期抗旱指数的主成分分析

通过对四个不同时期的生理指标和农艺性状的抗旱指数进行主成分分析，在拔节期、抽穗期和灌浆期，将9个生理指标和株高转换为3个相互独立的综合指标，在成熟期将9个农艺性状转换为2个相互独立的综合指标，四个时期的累计贡献率依次达到了93.67%、87.16%、92.29%和89.56%(表6)。理论上，大于85%的累积贡献率即认为具有较强的信息代表性，因此这几个相互独立的综合指标基本上包括了四个不同时期与抗旱相关生理指标和农艺性状所包含的全部信息，因此可用这几个综合指标对6个小麦品种的抗旱性进行综合评价。

表4　小麦生育中期不同指标抗旱指数间的相关性

*：P<0.05；**：P<0.01

表5　小麦成熟期不同指标抗旱指数的相关性

*：P<0.05；**：P<0.01

2.3抗旱性综合评价

根据抗旱性综合评价值(D)(表7)的大小，6个小麦品种抗旱能力从强到弱在拔节期依次是西农538、晋麦47、小偃22、西农558、西农979、西农556，在抽穗期依次为西农538、晋麦47、小偃22、西农558、西农556、西农979，在灌浆期和成熟期均依次是晋麦47、西农538、西农558、小偃22、西农556、西农979。这就说明生育期内小麦的抗旱性存在一定的变化，因此还需将不同时期的抗旱性结合起来综合研究。采用最大距离法对四个时期的D值进行聚类分析(图1)，可将6个小麦品种分为三类：西农538与晋麦47为一类，属于强抗旱型品种；西农558与小偃22为一类，属于中等抗旱型品种；西农556与西农979为一类，属于弱抗旱型品种。

表6　各小麦品种在不同时期的主成分分析

表7　各小麦品种抗旱性综合评价

图1　6个小麦品种D值聚类分析图

3讨 论

3.1抗旱评价指标的选择

评价性状或指标的合理选择是作物抗旱性鉴定的关键。由于作物抗旱节水性是复杂的数量性状，既受多基因遗传控制，又与外界环境条件变化息息相关，采用某一个指标评价作物的的抗旱性具有片面性。而与作物的抗旱性相关的指标较多，我们应从中筛选出能较好反映该作物抗旱性的一些指标，从而快速、准确地鉴定抗旱性，为培育抗旱品种提供参考。目前有关小麦抗旱性的评价已有大量研究。张 军等[7]认为，保护酶(SOD、POD、CAT)活性、细胞膜稳定性(相对电导率、MDA含量)、渗透调节物质(脯氨酸、可溶性糖含量)、根系活力、农艺性状(穗下节长度、小穗数、叶面积、株高、穗长)等均可作为小麦抗旱性评价的指标。李春艳等[22]研究表明，在抗旱性评价中，产量水平的高低是作物对干旱胁迫的综合反映。李 素等[23]指出，穗部性状(单位面积穗数、穗长、穗粒数、总小穗数、有效小穗数)、光合相关指标(旗叶面积、光合速率、蒸腾速率胞间CO2浓度)、水分相关指标(旗叶水分利用效率、旗叶相对含水量)、植株形态特征(穗下节长)、产量指标、籽粒相关指标(千粒重、容重)等均可以作为鉴定小麦抗旱性的指标。

上述这些性状或指标在小麦抗旱性鉴定中起到了重要的作用，但它们之间有怎样的关系，对干旱胁迫的敏感程度如何，以及对抗旱性的贡献大小等问题，目前都无统一的标准。对各生育时期抗旱性进行鉴定，不仅需将形态指标、生理生化指标与产量指标相结合，且需综合评定各时期的抗旱性，从而提高抗旱性鉴定的可靠性和科学性。本研究试图将6个小麦品种的主要生理指标(包括水分指标和酶活性)和农艺性状(形态性状和产量性状)结合起来研究其抗旱性，从微观和宏观层面对6个小麦品种的抗旱性进行综合评价。

3.2抗旱评价指标数据的处理

由于各指标的测定值大小、单位各不相同，不能简单地放到一起进行综合评价，因此，需要对其进行数据处理，使其具有可比性。Blum[24]提出用抗旱系数(抗旱系数=胁迫处理测定值/正常处理测定值)来评价作物的抗旱性，它是一种简捷度量基因型与环境的互作关系的方法，可反映不同品种对干旱的敏感程度，但该指标只考虑植物对干旱逆境的单一反应，反映出的是植物的绝对抗逆水平，而不能对作物的抗旱潜力做出准确度量，难以作为育种者选择抗旱基因型的依据。兰巨生等[20]对抗旱系数做了改进，提出了简单实用的抗旱指数(抗旱指数=抗旱系数×干旱处理测定值/所有品种干旱处理平均值)，将旱地指标潜力和水分胁迫环境下基因型和环境的互作合并到一起，在小麦抗旱鉴定工作中取得了良好的效果[13]。其既反映了材料在水分胁迫条件下的敏感程度及稳定性，又弥补了抗旱系数的不足，使作物抗旱性鉴定在生物学意义上有了实质性的改进，能较真实地评价不同小麦品种的抗旱性，因此，抗旱指数适用于抗旱性的评价，已经得到众多学者的认同。本研究也将其作为不同指标考察的基本依据，进而对其进行相关分析和主成分分析。

3.3不同小麦品种抗旱评价指标的变化

干旱胁迫导致植株体内水分匮乏，植株正常生长平衡被打破，为抵御这一逆境，植株启动自身保护机制，产生生理生化性状的变化，进而决定农艺性状的形成。张 娟等[25]研究结果显示，在干旱逆境下，POD和SOD活性同时增加，有助于清除细胞内的超氧化物，提高作物抗旱性。许海霞等[26]研究认为，干旱胁迫对小麦株高、单株穗数、穗长、不育小穗数、总小穗数、穗粒数、单株产量等农艺性状影响较大。赵红梅等[27]研究表明，干旱处理下小麦品种株高、穗长、总小穗数、结实小穗数、单株干物重等较对照(灌溉处理)均有所下降，但多数供试品种在干旱处理中的收获指数较对照(灌溉处理)有所增大。姚维传等[6]研究指出，干旱胁迫和非胁迫相比较，所有品种在干旱胁迫下都表现穗长变短，小穗数和穗粒数减少。千粒重和穗粒重下降。这些与本研究结果基本一致，本研究表明，在干旱胁迫下，同一时期同一小麦品种不同指标或性状的抗旱指数各不相同，不同品种的同一指标的抗旱指数也不相同。同时，在不同时期不同品种各指标的抗旱指数变化也不同。

3.4抗旱性评价方法的比较与选用

抗旱性是一个复杂的生物学性状，准确评价作物的抗旱性是改良作物抗旱性的基础[28-30]。前人对小麦抗旱性的综合评价进行了诸多研究并提出了不同的评价方法，根据抗旱性分析所采用的指标的多少，可将其分为单指标分析和多指标分析两类[31]。由于作物抗旱性是受多基因控制的数量性状，直接利用单项指标进行评价，其结果难以真实地反映作物的抗旱性，因此应该以多种指标来综合评价作物对逆境的适应能力。但不同指标间又有着一定的相关性，仅用隶属函数法对作物抗旱性进行综合评价存在一定的局限性和不稳定性[32]。主成分分析既可以去粗取精，将差异不十分明显的各个指标的信息集中表现出来，又可以比较精确地计算出主成分的特征量和贡献率，根据主成分分析得出的综合指标值计算出其相对应的隶属函数值之后，与主成分的特征量(即权重)相乘，求和即得到各品种抗旱性综合评价值。由此得到的抗旱性综合评价值排除了人为因素的干扰，使分析结果更加客观可靠。此外，主成分分析法可以在不损失或很少损失原有信息的前提下，将原来个数较多而且彼此相关的指标转换成少数几个新的彼此独立的综合指标。聚类分析则能在没有任何先知的情况下，根据得出的抗旱性综合评价值，较确切地进行分类，因而对于抗旱性划分具有较好的应用价值。本研究利用主成分分析法，将拔节期、抽穗期、灌浆期和成熟期测定的多个抗旱相关指标转换成少数几个相互独立的综合指标，且累计贡献率均到达85%以上，符合主成分分析的理论要求，根据这几个不同时期各自综合指标值的贡献率求出其相应的隶属函数值，并根据各综合指标的相对重要性进行加权，得到各个时期不同品种抗旱性的综合评价值(D值)。由于D值是一个无量纲的纯数，从而使各品种之间在不同时期的抗旱性差异具有可比性。最后对这四个时期不同品种抗旱性的综合评价值(D值)进行聚类分析，将6个小麦品种分为三类，其中西农538属于强抗旱品种，这也与其生产上的表现相符合，加之其综合农艺性状表现突出[33]，因此在生产上推广前景广阔，而且可作为抗旱育种材料进一步利用。

3.5本研究的局限性和不足

对小麦进行抗旱性评价必然要使其处于干旱胁迫下，干旱胁迫可分为利用自然环境和气候条件产生的干旱(自然干旱)和人工设置并调节的干旱(人工干旱)两大类，且各有优缺点。自然干旱能反映作物在田间生产的实际情况，但结果易受到气候和环境因素的制约和影响。本研究采用的就是这种方法，由于仅进行了一年试验，因此结果有待进一步检验。

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Comprehensive Analysis of Drought Resistance of Three New Wheat Cultivars at Different Growth Stages

ZHANG Longlong,YANG Mingming,DONG Jian,ZHAO Wanchun,GAO Xiang,CHEN Dongyang

(1.College of Agronomy,Northwest A&F University,Yangling,Shaanxi 712100,China;2.Wheat Engineering Research Center of Shaanxi Province/New Varieties Cultivation of Wheat Engineering Research Center of Shaanxi Province,Yangling,Shaanxi 712100,China)

Abstract:In order to identify the drought resistance of three new wheat cultivars Xinong 538,Xinong 556 and Xinong 558,three wheat cultivars Jinmai 47,Xiaoyan 22 and Xinong 979 with different drought resistance were taken as controls.The experiment was conducted under natural drought stress and manual irrigation for six wheat cultivars,the physiological (SOD,POD,CAT,MDA,proline content,etc.) and agronomic indexes (plant height,spikelet number,kernels per spike,internode length,etc.) were investigated.The comprehensive evaluation for wheat drought resistance was conducted with correlation analysis,principal component analysis and subordinate function analysis.The results indicated that,there existed different degrees of correlation between different indices,and each index had different effects on the drought resistance of the varieties.Through principal component analysis,nine physiological indices and plant height were transformed to three independent and synthesized indices (heading stage,filling stage and grain jointing stage),and nine agronomic characters indices were transformed to two independent and synthesized indices (mature stage),and the accumulative contribution rate of which were 93.67%,87.16%,92.29% and 89.56%,respectively for four stages.Based on the synthetic evaluation value (D),the six wheat cultivars were divided into three groups,Xinong 538 and Jinmai 47 belonged to the high drought resistance group.Xinong 558 and Xiaoyan 22 belonged to the medium drought resistance group.Xinong 556 and Xinong 979 belonged to the low drought resistance group.

Key words:Wheat; Growth stage; Drought resistance; Comprehensive analysis

中图分类号：S512.1；S332

文献标识码：A

文章编号：1009-1041(2016)04-0426-09

通讯作者：高 翔(E-mail:gx@nwsuaf.edu.cn)

基金项目：“十二五”农村领域国家科技计划课题(2011AA100501)；国家现代农业产业技术体系研究项目(CARS-3-2-47)

收稿日期：2015-11-04修回日期：2015-12-14

网络出版时间：2016-04-01

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160401.1529.012.html

第一作者E-mail：zllt2013@163.com