“十二五”我国辣椒遗传育种研究进展及其展望

王立浩 　张正海　曹亚从　张宝玺（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081）



“十二五”我国辣椒遗传育种研究进展及其展望

王立浩 张正海曹亚从张宝玺*
（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081）

“十二五”我国辣椒遗传育种研究得到了国家科技部、农业部的科技立项支持。辣椒遗传机理研究取得重要进展，育成品种类型、数量大幅增长。目前生产上的辣椒品种已完成了3～4代的更新，90%以上是一代杂种，国内品种超过80%，其抗病性、产量及专用性水平不断提高。

王立浩，副研究员，专业方向：辣椒遗传育种，E-mail：wanglihao@ caas.cn

辣椒（Capsicum annuum L.）是一种重要的蔬菜作物，适应性强、栽培区域广泛，营养丰富，深受消费者喜欢。据农业部大宗蔬菜体系统计，近年来我国辣椒年播种面积在150万～200万hm2，占全国蔬菜总播种面积的8%～10%，居蔬菜首位。我国辣椒遗传育种的系统研究起始于20世纪80年代，开展了资源创新、遗传规律、杂种优势利用等研究。过去的30多年间，国内育成的辣椒新品种提高了抗病性和产量，在满足农民生产需求和人们生活需要中起到积极作用（王立浩 等，2016a）。

“十二五”是我国辣椒遗传育种的关键时期，得到了国家“863”计划项目、科技支撑计划项目等科技部、农业部的科技立项支持。辣椒遗传育种研究蓬勃发展，取得了巨大成就；遗传机理研究活跃，育成的品种类型和数量大幅增长。目前生产上的辣椒品种已完成了3～4代的更新，90%以上是一代杂种，国内品种量超过80%，品种的抗病性、产量及专用性水平不断提高。

1　辣椒种质资源研究

“十二五”期间，辣椒遗传资源研究进一步深入，研究内容更为丰富。为了探究我国辣椒资源遗传结构和多样性，中国农业科学院蔬菜花卉研究所辣椒课题组对我国1 904份辣椒资源的遗传结构和地理区域进行了分析，开展了针对国内辣椒资源遗传背景和地理区域的研究，对国内外辣椒资源的遗传背景进行了比较。结果表明，我国长期栽培的辣椒地方品种至少有3个种——C. annuum L.、C. frutescens L.和C. Chinense Jacq.；我国辣椒资源种间遗传背景狭窄，需要大力引进种间材料，同时我国拥有丰富的种内资源；在长期栽培和品种驯化过程中，形成了品种遗传特性的地理差异；我国东南沿海地区辣椒遗传资源的背景相对广泛，与辣椒可能由海路传入我国的推断相一致；云南南部地区的一些其他种的辣椒资源和部分野生辣椒资源的来源还不明确（顾晓振 等，2016）。此外，隋益虎等（2014）利用同工酶对32份辣椒材料进行聚类分析，分成4组，分别与辣椒的4个栽培种相对应。张宇斌等（2013）着眼于观赏辣椒的搜集和分类工作，获得了一批观赏辣椒资源。

关于辣椒种质资源农艺性状评价和基因挖掘工作，张晓敏等（2015）从我国368份辣椒地方品种中鉴定出2份抗CMV资源。王学瑛等（2015）分析了我国1 904份辣椒材料中抗马铃薯Y病毒（PVY）的eIF4E基因第1外显子作用位点的碱基差异，发现其具有丰富的多态性，为该基因的分型和抗病功能分析奠定了基础。仲辉等（2013）进行了不同类型干制辣椒的辣度评估及辣度杂优遗传分析，明确了31个辣椒地方品种的辣度以及辣度的杂交遗传效应。

这些工作对于认识我国辣椒资源的历史和现状，为辣椒资源的深度挖掘和利用奠定基础，并对杂交育种工作有指导意义。

2　辣椒遗传学研究

雄性不育是辣椒遗传育种学研究中的重要内容。辣椒雄性不育包括核不育和胞质不育，在生产上均有利用，学者们对其机理进行了长期的研究。关于核不育基因，有多个克隆和发现，例如辣椒花器官相关基因PAP3基因的克隆和功能验证（马宁 等，2014）；核不育GMS相关基因的克隆和表达分析（刘辰 等，2014）。对于胞质不育基因，邓明华等（2010）和Ji等（2014）分别克隆了不育基因，并验证了其功能。对于胞质不育恢复基因，本所辣椒课题组最早在国际上报道了恢复主效基因位于第6号染色体（Wang et al.，2004）；之后韩国学者、中国学者为克隆主效基因进行了不懈的努力（郭爽 等，2009）。由于胞质不育恢复性具有数量遗传特性，克隆该基因很复杂（魏兵强 等，2013）。在过去的一段时间里，不断报道有新的分子标记与主效基因连锁，并且连锁距离越来越近。此外，对于胞质不育恢复性受环境调控的探究，本所辣椒课题组在不同条件下对RIL测交群体（保持系×恢复系）进行了育性QTL定位，发现了环境敏感位点（王宁 等，2015）。

在辣椒抗病性遗传机理的研究方面，辣椒疫病和CMV是影响我国辣椒生产的主要病害，多年来在育种上获得的一些中抗（耐病）品种，主要是依赖传统的田间选择。选育过程中欲获得更高的可重复性和目的性，需要在育种技术上取得进一步突破。但是在育种技术上，特别是在分子辅助育种中，过去一段时间获得的遗传标记实用性还不强。近期有学者分别对其中的主效基因进行定位，也有学者利用新型的群体和技术对这些基因进行了重新定位，以期对育种工作有所帮助（姚明华，2013）。炭疽病是近年来危害日趋严重的一种病害，遗传定位结果表明辣椒抗炭疽病的基因位于P5染色体，红果时期与绿果时期的抗性基因紧密连锁，但不是同一个基因（Sun et al.，2015）。

辣椒营养品质性状得到关注，包括辣椒油脂、VC、辣椒素和辣椒红素等。研究主要围绕在评价方法的建立、材料评价、遗传因素的初步探索等方面。随着辣椒加工业的发展，加工专用型品种需求上升，上述性状的遗传研究显得越来越重要。

果实性状是近年来辣椒基础遗传学研究的新热点。随着分子生物学、基因组学和比较基因组学的发展，一些遗传学家开始关注辣椒果实的发育。一个明显但还未知的问题是辣椒果实形状为何如此丰富？在辣椒果实发育过程中哪些基因起了作用，是如何起作用的？本所辣椒课题组开展了初期工作，主要研究了激素对于辣椒果实发育的作用，以及辣椒果实初始发育阶段的细胞分裂和膨大机制（曹亚从 等，2013）。

辣椒基因组遗传学得到发展。在过去的5年中，辣椒遗传育种中的一项重要研究成果就是辣椒全基因组序列的公布。我国科研工作者和韩国学者几乎同时发表了辣椒全基因组序列的文章（Kim et al.，2014；Qin et al.，2014）。我国的辣椒基因组测序工作中，对1份一年生辣椒野生品种和1个栽培品种遵辣进行了原始测序和拼接，对18个栽培品种和2个野生品种进行了重测序，阐述了辣椒进化和驯化过程，筛选得到511个驯化相关的候选基因，阐述了辣椒种子休眠问题，还获得了果实发育相关的一些候选基因（Qin et al.，2014）。韩国学者的辣椒基因组测序工作中，对辣椒品种CM334进行了完全测序，通过对群体材料的重测序，以及与茄科其他作物的基因组序列比较，阐述了辣椒辣味形成的进化和基因组进化理论（Kim et al.，2014）。与此同时，国内还开展了一些基于转录组测序的工作，刘峰等（2014）对2份辣椒材料HDA149和9704B进行转录组测序，进行SNP挖掘及多态性分析，序列经拼接后与辣椒EST进行比对，共发现了18 159个SNP位点，并对基因进行了注释。遗传学研究中，获得覆盖全基因组的SNP、InDel和SSR标记以及参考序列，对于基因挖掘具有重要意义。随着大量分子标记的开发，研究者开始进行全基因组关联分析（GWAS）研究。

3　辣椒育种学研究

3.1育种方法的研究

3.1.1分子标记辅助育种技术和分子聚合技术

“十二五”期间，分子标记辅助育种技术达到实用化。抗病分子聚合技术得到国家“863”计划项目的支持。主要任务是围绕辣椒疫病、CMV和炭疽病等开发可用的分子标记，利用分子标记进行多基因的聚合。目前，辣椒中已有多个农艺性状可以通过连锁的分子标记来选择。如中国农业大学沈火林团队报道的用于雄性不育筛选的分子标记（米志波等，2015）。本所建立的辣椒抗病性分子标记辅助选择，聚合了辣椒抗PVY、抗烟草花叶病毒（TMV）等多个抗性基因；还通过种间杂交和分子标记辅助选择技术，将抗番茄斑点萎蔫病毒（TSWV）的基因从中国辣椒（C. chinense Jacq.）经过多代回交与选择，转育到大果甜椒自交系中，经过配制组合，已经获得抗性品种（图1）（王立浩 等，2016b）。

3.1.2杂种优势利用 “十二五”期间，辣椒杂种优势利用研究得到国家支撑项目的支持。主要任务包括：利用杂交聚合、生态筛选、抗性筛选等技术，结合单倍体育种和分子标记辅助育种技术，建立并完善优质、多抗、专用新品种选育技术体系及雄性不育等杂种优势利用技术体系。目标是创制一批优异育种材料及雄性不育系，育成一批生态适应性好、复合抗病性强、商品外观和风味品质优良的新品种。据阶段性统计，项目引进、收集辣椒品种资源125份。评价各世代育种材料1 567份，筛选出优良辣椒材料100份，选育出对TMV、CMV、青枯病具有复合抗病性的优良辣（甜）椒自交系62份。选育出稳定的甜（辣）椒雄性不育系15个，其中甜椒雄性不育两用系3个，辣椒雄性不育两用系12个。育成新的牛角椒、线椒CMS及其保持系2份，辣椒稳定恢复系4份。育成并推广了一系列品种，如本所选育的中椒109、中椒209、中椒0808等；湖南省蔬菜研究所选育的兴蔬绿燕、博辣8号等；江苏省农业科学院选育的苏椒系列品种；河北省农林科学院选育的冀研6号、冀研12号、冀研13号、冀研102等；中国农业大学选育的中寿12号、Svc13-78等；北京市蔬菜研究中心选育的国福、国喜系列品种等。

图1　利用种间杂交和分子标记辅助选择技术获得大果、抗TSWV的甜椒自交系和组合

3.1.3单倍体育种规模化 “十二五”期间单倍体技术在辣椒育种中得到深入应用。国内部分科研单位，如北京市海淀区植物组织培养技术实验室已经可以进行程式化、规模化的单倍体育种。王仲慧等（2015）研究了影响辣椒花药培养胚发生途径的因素，包括外源激素、碳源（蔗糖、麦芽糖、葡萄糖）、低温预处理、外源有机添加物、活性炭及植株开花时期等。张茹等（2015）研究了不同培养基添加不同浓度的NAA、6-BA，对辣椒花药培养的影响。利用单倍体育种技术快速地纯合自交系，与常规育种技术相结合，取得了新进展。2004～2013年，通过国家或地方品种审定委员会审定的、利用双单倍体技术选育的辣椒新品种有海丰16号（邢永萍 等，2014）、海丰1052（张树根 等，2015）、豫07-01（张晓伟 等，2013）等。

3.1.4雄性不育系研究及利用 随着劳动力价格的不断上涨和对知识产权保护的强烈需求，辣椒雄性不育技术在种子生产上得到日益广泛的应用。两系核不育育种技术成熟，在甜椒和辣椒制种中均有利用；河北省农林科学院经济作物研究所开发的冀研系列品种和沈阳市农业科学院开发的沈椒系列品种，是较早利用核不育进行育种的品种。核质互作技术在辣椒制种中也得到一些利用，如中国农业科学院蔬菜花卉研究所、湖南省蔬菜研究所、江苏省农业科学院等都不同程度的开展了核质互作雄性不育的利用。三系配套在甜（辣）椒制种应用上还受一些因素的限制，主要原因是多数甜（辣）椒组合中保持系和恢复系需要转育，在时间上要滞后于配制品种；另外，不育系的不稳定性也是限制一些品种利用该技术的重要原因之一。“十二五”期间，培育了一批不育系和恢复系，在核不育和核质互作雄不育的应用方面都取得了很大进步。核质互作雄不育和恢复性的遗传机理方面也在继续进行研究。

3.2辣椒产业发展和品种选育

随着我国辣椒生产面积的稳定和提高，种子需求量也不断增加。目前全国辣椒种子年需求量在60～100 t。“十二五”期间，是我国辣椒品种极大丰富的一个时期。据不完全统计，我国各地新育成的辣椒品种不少于1 000个，几乎包括了各种类型，其中线椒、羊角椒、螺丝椒、干椒新品种较多，如湖南省蔬菜研究所培育的博辣系列，四川省农业科学院园艺研究所培育的川腾系列，深圳市永利种业有限公司培育的辣丰系列等。干制辣椒育种得到国家公益性行业（农业）科研专项的资助，培育出了抗病、高色度的干椒新品种，如重庆市农业科学院蔬菜研究所培育的艳红425、艳椒426，贵州省辣椒研究所育成的黔辣7号，云南省农业科学院育成的文辣5号等（黄任中 等，2015）。

虽然辣椒品种类型丰富，但是很多育种单位育成的品种类似，同质化问题还没有得到很好的解决。知识产权保护有待加强，如在广东地区种植的甜椒品种中椒105号，由育成单位推广的种植面积还占不到该品种实际种植面积的1/3，大量套购或盗窃的种子充斥市场。2015年11月新《种子法》获得通过，建立了蔬菜品种登记制度，更加明确的知识产权保护具体执法规范，对于种子市场和蔬菜育种健康发展将起到积极作用。

3.2.1主产区域、栽培模式和专用品种 “十二五”期间，辣椒生产区域更加细化，根据生产模式、品种差异性可划分为六大主栽区域：① 南菜北运基地，主要包括广东、海南、广西、福建、云南等地；② 北方露地生产区，主要包括北京、河北、山西、山东、内蒙古、东北等地；③ 高山蔬菜种植区，主要包括湖北长阳、张北崇礼、甘肃、新疆等地；④ 夏菜基地，主要包括湖南、贵州、四川、重庆等地；⑤ 北方保护地辣椒种植区，主要包括山东、河北、辽宁等地，多采用早春、秋延塑料大棚栽培；⑥华中露地栽培区，主要包括河南、安徽、河北南部等地（耿三省 等，2011）。

生产模式主要有日光温室长季节栽培、大棚早春栽培、大棚秋延栽培、高山露地栽培等。保护地栽培可以使辣椒提早或者延后上市，且产量高，从而获得更好的经济效益，因此辣椒保护地栽培面积逐年增加，并且实现了周年供应。由于栽培模式多样，加快了适应性、专用型品种的选育，如中椒107号适合北方秋季大棚栽培；中寿12号适合北方保护地长季节栽培；中椒106号适合华中高山红椒栽培等。

3.2.2病虫害发生情况和抗病育种 由于生产规模化、长期固定区域化，近年来辣椒生产上病害逐渐加重，如病毒病、疫病、疮痂病、炭疽病、白粉病、青枯病等。辣椒疫病危害形势依然严峻，特别是河北、辽宁、广东、河南等一些常年重茬的辣椒种植区。南方地区疮痂病问题日见突出，广东茂名、湛江，海南文昌，云南保山、蒙自，北京等地的辣椒疮痂病都异常严重。炭疽病危害严重，主要为害果实，湖北高山地区、西北地区等发生较重。白粉病的发生面积逐年扩大，河北、辽宁、山西、陕西、甘肃、云南等地危害严重，主要发生在大棚，露地也时有发生，秋季保护地发生更为严重。病害发生优势种类发生变化并出现复合性，笔者在广东、海南、云南辣椒生产考察中发现，病毒病存在3～4种的复合发生。虫害中蓟马发展很快，在广东、海南、云南、北方保护地（山东、北京）危害严重。

近期有研究者调研了我国一些地域性的病害发生、防治情况，也有人深入开展了病害的分类工作。张强等（2014）进行了辣椒轻斑驳病毒（PMMoV）新疆加工型辣椒分离物的鉴定和致病性分析，利用ELISA和RT-PCR手段对采集的病毒样品进行鉴定，确定为PMMoV，进而对CP基因序列进行比对，确定分离物为P（1，2）致病型，对于有针对性地开展抗病育种工作具有重要意义。PMMoV是近些年我国发现的一种病毒病，笔者在山东、北京保护地辣椒生产上也发现过。这种病毒是烟草花叶病毒（TMV）类的一种，可以突破抗TMV的多个基因，应当引起足够的重视。付迎坤等（2014）研究了涵盖青海主要辣椒栽培区的42个青海省辣椒疫病样品的交配型，主要检测到A1、A2、A0等3种交配型，且地理分布不均。疫病的小种类型繁多，抗原多具有多基因抗性，这是辣椒抗疫病育种较为困难的主要原因。总体来说，我国对于辣椒病害的研究相对滞后，基础性的病原分类、小种（种群）分化尚不明晰。

3.2.3市场情况和品质需求 市场从生产主导型向消费主导型转化。20世纪70、80年代，可供农民选择的辣椒新品种不多，因此具有抗病性、丰产性的品种容易被农民接受；进入21世纪以后，市场出现了变化，随着辣椒生产的规模化、蔬菜产品中间商行业的出现，使得流通环节对于产品商品性状的要求成为新品种推广的重要依据；最为明显的一个性状需求就是对耐贮运厚皮辣（甜）椒的需求。随着人们生活水平的提高、中间流通渠道的发展，从消费者层面提出的对于辣椒风味、口味的需求开始显现。辣椒富含辣椒红素和VC，随着人们对健康的追求，对于辣椒高营养品质的追求也提高了。近年来一些广受消费者喜爱的品种种植面积逐年扩大，如薄皮辣（甜）椒品种，主要特点是易于烹饪、入味；香辣辣椒品种，主要特点是辣味香，外皮薄，适合中国菜肴烹饪。

另外，一些高辣椒红素含量和具有特殊风味的加工型辣椒品种也倍受青睐（耿三省 等，2015）。近些年来，辣椒加工业发展很快，主要分为两类：一类是腌渍辣椒、辣椒酱等初级加工产品；另一类是辣椒红素和辣椒素等物质的提取，属深层加工。第一类加工品种主要采用具有一定风味的地方品种，如海南皇帝椒、四川二金条、鸡泽辣椒、遵义虾子辣椒等，经过常年的栽培，亟须提高其抗性；第二类加工品种主要关注辣椒的色度和辣度，传统品种如丘北辣椒、益都红、金塔（韩国）等，其辣椒素和辣椒红素含量、抗病性以及产量都有待于进一步提高。

4　展望

4.1进一步加强辣椒资源搜集和引进、精准鉴定和基因挖掘

未来遗传育种的竞争首先是资源的竞争，资源工作是重中之重。方智远院士曾经在报告中向年轻的科技工作者说明过这个问题，列举了多个蔬菜作物上重要资源对于品种和产业的巨大贡献，充分证实了认识、发掘资源的重要性。辣椒亦是如此，例如：烟草花叶病毒（TMV）的抗性基因L1、L2、L3、L4，它们分别可以抗TMV的P（0）、P（1）、P（1，2）、P（1，2，3）生理小种，其中L1、L2基因是在一年生辣椒中发现的，而L3基因是在中国辣椒PI159236（C. chinense）中发现的，L4基因来自于野生辣椒PI1260429（C. chacoense）（Boukema，1982）。这些基因的发现和利用过程，是人们对于资源的认识不断深入的过程。今后辣椒遗传育种的源头是加强对资源的认识，以及新基因的挖掘。

4.2加强创新性育种，提高国有品种占有率

目前我国辣椒种业中存在两个问题：第一，国内自主品种同质化严重，遗传背景狭窄，面对一些病害的时候，整体表现不抗；第二，国外品种占据了国内种业的一定比例，特别是北方长季节保护地甜椒和辣椒品种，国外品种占据了80%以上的面积。为了解决这一问题，需要加强育种的原始创新能力，深入研究抗病机理，发掘抗病资源，进行材料创新；针对长季节保护地栽培进行材料引进和筛选、培育新品种。

4.3技术革新和平台建设是加速辣椒遗传育种研究的重要手段

目前国内遗传育种研究欲快速、全面的发展，除了对资源的了解和深入研究之外，从方法和技术的层面构建新生物技术平台、植保和病理学平台是十分必要的，对于深入发现和利用基因有重要的意义。第二代测序技术的发展，拉开了全基因组选择育种的序幕，在获得大量序列的基础上，大量SNP标记的开发使得利用全基因组SNP进行基因型分型成为可能。技术革新带来发展机遇，通过集中力量建立高水平、高通量的技术平台，进行高效的基因型和表型筛查，无疑将大大促进辣椒遗传育种的发展。分子设计育种和全基因组选择育种是下一步育种技术发展的重要内容。

4.4多学科结合成为遗传抗性育种发展的关键点，持久抗性是下一步抗病育种的重要研究内容

我国辣椒生产上主要病虫害的发生情况和变化、病原种类的划分，已成为抗病遗传育种研究深入发展的瓶颈。其中疫病、疮痂病、炭疽病和一些病毒病如TMV、PVY等重要病害的病原分离、鉴定，国内鲜有报道。根据基因对基因假说，要深入研究不同基因的抗病表现，必须要有不同的病原小种相对应。与此同时，生产上一些病害的严重程度也已经超出了人们的想象，一些老的辣椒生产地区，由于病害问题已经很难继续进行辣椒商业生产；农民经常提出的一个问题就是“为什么原来抗病的品种现在不抗病了？”这有可能是品种没有变，但是病害经过抗性基因的筛选发生了基因变化，克服了抗病基因。因此不断推出含有新的抗病基因的品种或者选择利用不容易被克服的抗病基因具有重要意义。

4.5“发现问题、解决问题，为产业服务”是辣椒遗传育种研究的出发点和落脚点

“十二五”期间，国内培育了丰富的辣椒品种，果实形态、适应性差异很大，基本满足了生产需求和产业发展需要。

必须看到，辣椒生产中存在着不少挑战：①病害问题。辣椒病虫害严重，老生产区出现病害的累积和进化；外来病原菌的入侵，使国内出现了新型病害。② 抗逆问题。北方干旱、夏季炎热；秋冬季节保护地低温弱光等。近年来气候改变，雾霾对于北方地区的辣椒生产有一定影响，冬季的晴天天数减少，造成极度低温弱光。资源创新，尤其是抗逆性资源创新，将为我国保护地专用品种选育奠定基础。③ 品质问题。随着市场向消费主导型转变，品质成为辣椒遗传育种工作者不容忽视的一个问题。

辣椒生产趋于多样化：地理区域多样化（北方、南方、高山）、栽培模式多样化（温室、大棚、露地）；辣椒品种需求多样化：消费习惯多样化、消费方式多样化（烹饪、沙拉、干制、鲜食、酱制等），造成了对辣椒品种需求的多样化。

始终围绕产业发展，发现、解决产业问题，为产业服务，不断培育人们消费和农民生产需要的辣椒品种是长期的遗传研究和育种方向。

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中椒0812

*通讯作者：张宝玺，研究员，专业方向：辣椒遗传育种，E-mail：zhangbaoxi@caas.cn

收稿日期：2015-12-20；接受日期：2016-01-04

基金项目：国家“863”计划项目（2012AA100103002），国家科技支撑计划项目（2011BAZ01732），中国农业科学院科技创新工程项目（CAAS-ASTIP-IVFCAAS），农业部大宗蔬菜体系项目（CARS-25），公益研究所基金（ICS，CAAS）项目（1610032011011）