番茄抗坏血酸合成代谢研究进展

张凤霞　陶佩文　李汉霞　叶志彪　张余洋（华中农业大学园艺林学学院，园艺植物生物学教育部重点实验室，湖北武汉 430070）



番茄抗坏血酸合成代谢研究进展

张凤霞陶佩文李汉霞叶志彪张余洋*
（华中农业大学园艺林学学院，园艺植物生物学教育部重点实验室，湖北武汉 430070）

摘 要：抗坏血酸是重要的抗氧化剂， 对植物生长发育具有调控作用。本文对番茄中抗坏血酸合成代谢的主要途径、抗坏血酸合成代谢相关酶及基因、番茄抗坏血酸合成代谢的调控等方面进行了简要综述，并对未来的研究方向进行了展望。

关键字：抗坏血酸；合成代谢；番茄；综述

张凤霞，女，硕士研究生，专业方向：蔬菜分子生物学与遗传育种，E-mail：fxzhang322@foxmail.com

抗坏血酸，又名VC，是植物和动物体内合成的一种己糖内酯化合物。它在生物体内具有重要的抗氧化作用，是植物和动物生长、发育和繁殖过程中所必需的物质（Gilbert et al.， 2009）。抗坏血酸与植物的抗逆性密切相关，并影响植物细胞分裂、伸长和植株生长发育。人类和一些灵长类动物由于抗坏血酸合成途径最后一个关键酶（L-古洛糖醛酸-1，4-内酯氧化酶）基因的缺失，自身无法合成抗坏血酸，必须从食物特别是新鲜水果蔬菜中摄取（Watanabe et al.， 2006）。鉴于抗坏血酸在生物体内的重要功能，提高植物尤其是蔬菜和水果中抗坏血酸的含量和利用抗坏血酸增强植物抗逆能力的研究显得十分重要。

番茄果实含有多种维生素，其中VC含量一般为200～250 mg·kg-1，高者甚至可达400 mg·kg-1以上。抗坏血酸有较强的还原性，极易受pH、温度、光照等因素的影响，但在酸性条件下较稳定，番茄因富含柠檬酸和苹果酸所以呈酸性，故番茄中抗坏血酸含量比其他蔬菜要高。近年来，人们对高等植物中抗坏血酸合成代谢与调控的研究取得了较大进展。本文简要论述番茄中抗坏血酸合成代谢与调控的研究进展。

1　抗坏血酸在番茄中的生理功能

抗坏血酸是广泛存在于植物中的高丰度的小分子抗氧化物质，在植物代谢过程中不可缺少。植物抗坏血酸的生理功能概括起来包括以下几方面：① 作为酶的辅因子。抗坏血酸作为羟脯氨酸的辅酶，参与细胞壁的形成。番茄中GDP-D-甘露糖-3′，5′-异构酶（GME）基因沉默后，不仅影响抗坏血酸合成，而且调控细胞壁非纤维素物质的合成（Gilbert et al.， 2009）。② 参与细胞分化与细胞膨大。通过RNAi干涉番茄线粒体L-半乳糖酸-1，4-内酯脱氢酶（GLDH）基因的表达，抗坏血酸的氧化还原状态发生改变，同时番茄叶片和果实明显减小（Alhagdow et al.， 2007）。抗坏血酸与植物激素也存在互作（Davey et al.， 2000）。③ 与光合作用有关。超量表达番茄类囊体抗坏血酸过氧化物酶（tAPX）基因，转基因番茄净光合速率和PSⅡ的最大光反应效率提高；反义抑制tAPX基因表达，番茄光合效率降低（Duan et al.， 2012a， 2012b）。抑制番茄抗坏血酸氧化酶（AO）基因的表达，在干旱胁迫下转基因植株比正常植株的光合作用能力增强（Zhang et al.， 2010）。在番茄中超量表达马铃薯脱氢抗坏血酸还原酶（DHAR1和DHAR2）基因，不仅提高了抗坏血酸含量，而且转基因植株的叶绿素含量和光合速率均高于对照（Li et al.， 2012）。④ 具有抗氧化作用。抗坏血酸能够清除氧化代谢、光合作用和环境胁迫等产生的活性氧（ROS）。超量表达GME1、GME2基因的番茄植株耐盐性、抗旱性和抗氧化性都有一定程度的提高；转抗坏血酸肌醇氧酶（MIOX）基因的番茄植株抗氧化性也有一定的提高（刘军霞， 2009）。

2　番茄中抗坏血酸的生物合成与代谢

图1　高等植物中抗坏血酸合成与代谢途径

Smirnoff（1996）提出了植物抗坏血酸合成的L-半乳糖途径，标志着植物抗坏血酸生物合成机制基本明确。其他一些抗坏血酸生物合成支路途径也陆续被提出，包括半乳糖醛酸途径、古洛糖途径和肌醇途径（图1）。目前的证据表明，番茄中抗坏血酸合成的主要途径是L-半乳糖途径。但饲喂实验表明，在番茄成熟果实中半乳糖醛酸途径可能也发挥一定作用（Badejo et al.， 2012）。在番茄中异源表达草莓D-半乳糖醛酸还原酶（GalUR） 基因，番茄果实中的抗坏血酸含量显著提高，从侧面揭示了番茄中可能存在抗坏血酸合成的半乳糖醛酸途径（张婵娟，2011）。另外，番茄饲喂肌醇后抗坏血酸含量提高，表明肌醇途径可能也在番茄抗坏血酸合成中发挥作用（刘军霞， 2009）。

抗坏血酸在植物体内合成后在抗坏血酸过氧化物酶（APX）和抗坏血酸氧化酶（AO）的作用下，氧化成单脱氢抗坏血酸（MDHA）。MDHA可在单脱氢抗坏血酸还原酶（MDHAR）的作用下重新转变成抗坏血酸，或者经非酶作用形成脱氢抗坏血酸（DHA）（Smirnoff & Wheeler， 2000）。脱氢抗坏血酸可在脱氢抗坏血酸还原酶（DHAR）的催化作用下生成抗坏血酸，此反应过程需要利用还原型谷胱甘肽（GSH）作为还原剂，因此该反应也称为谷胱甘肽-抗坏血酸的循环（Noctor et al.， 2000）。

植物抗坏血酸首先在线粒体内膜上合成，然后再运输到胞内其他亚细胞区室和质外体中（Bartoli et al.， 2010）。由于调节性转运体系的存在，抗坏血酸能够根据生理、发育和代谢的需要在不同细胞区间迅速转移，因此植物不同组织抗坏血酸含量存在差异。哺乳动物中抗坏血酸受到抗坏血酸转运蛋白（SVCT）的作用，番茄中也存在12个与抗坏血酸转运蛋白同源的基因（SlNAT），其作用机理有待阐明（Cai et al.， 2013）。

3　番茄抗坏血酸合成代谢相关酶及基因

3.1甘露糖磷酸变位酶（PMM）

甘露糖磷酸变位酶（PMM）将D-甘露糖-6-磷酸转化为D-甘露糖-1-磷酸。Qian等（2007）从番茄中克隆了PMM基因的全长cDNA序列，编码252个氨基酸，与人类和酵母的PMM基因相似性大于50%。Badejo等（2008）研究发现番茄中PMM酶的活力与抗坏血酸的含量存在一定的相关性。

3.2GDP-D-甘露糖磷酸化酶（GMP）

GDP-D-甘露糖磷酸化酶（GMP）是抗坏血酸合成途径中的第一个限速酶，起着非常关键的作用，其催化产物GDP-D-甘露糖是细胞壁多糖合成和蛋白质糖基化的底物。番茄GMP基因（GenBank注册号：AY60566）全长1 535 bp，共编码361个氨基酸，位于番茄第3号染色体。植物GMP氨基酸序列具有高度保守性，番茄GMP是一种膜蛋白。GMP基因在番茄根、茎、叶、花、果实中的表达存在差异（邹礼平， 2005）。王华森（2008）克隆到了另外一个番茄GMP基因（GenBank注册号：DQ449030），该基因在番茄不同器官中呈非特异性表达，在叶片中表达量最高，果实中表达量其次，茎、根中表达量最少。

3.3GDP-D-甘露糖-3′，5′-异构酶（GME）

GME催化2个不同差向异构反应，一个反应产生GDP-L-半乳糖，另一个反应产生GDP-L-古洛糖，该酶作用于糖核苷水平上抗坏血酸生物合成的第一步。GME基因在多数植物中以单拷贝形式存在，但是在番茄中含有2个GME基因（Watanabe et al.， 2006）。邹礼平（2005）利用番茄IL系群体采用RFLP的方法将番茄GME2基因定位于9-J区。Stevens等（2007）利用3个不同的番茄群体对番茄红熟果实中抗坏血酸合成相关基因进行了QTL定位，并结合邹礼平基因定位的结果提出了GME基因可能在番茄抗坏血酸合成中发挥着非常重要的作用。

张婵娟（2011）克隆了番茄GME基因家族中的2个基因SlGME1（GenBank注册号：GQ150164）和SlGME2（GenBank注册号：GQ150165）。2个基因均包含6个外显子和5个内含子，开放阅读框均为1 131 bp，编码376个氨基酸，2个基因高度保守，并且2个GME蛋白均定位于细胞质中。SlGME1与SlGME2在番茄根、茎、叶、花和果实中均呈组成型表达，但不同组织间表达水平存在差异。

3.4GDP-L-半乳糖磷酸化酶（GGP）

GGP可以催化GDP-L-半乳糖转化成L-半乳糖-1-磷酸， 在番茄抗坏血酸合成中可能起着关键的作用。已在番茄叶片中克隆到GGP基因的全长cDNA，命名为SlGGP （GenBank注册号：JQ517313）。该基因与马铃薯、烟草和拟南芥等的GGP基因高度同源，具有2个保守区，即HIT （histidine triad）和 NLS （nuclear localizationsequence）。同时将SlGGP基因产物定位于细胞质和细胞核。SlGGP基因在叶片中表达量最高（王丽燕， 2012）。

3.5L-半乳糖酸-1，4-内酯脱氢酶（GLDH）

L-半乳糖酸-1，4-内酯脱氢酶（GLDH）是抗坏血酸L-半乳糖合成途径中最后一个关键酶。邹礼平（2005）将番茄GLDH基因（GenBank注册号：AB080690）定位于第10号染色体E区域。该基因包含1个长为1 767 bp的完整编码框，编码588个氨基酸，前85个氨基酸是线粒体定位结构域序列，在第136个氨基酸处存在FAD结合位点。番茄GLDH的氨基酸序列与烟草、拟南芥、草莓等的GLDH氨基酸序列同源性达73%～86%。

3.6肌醇氧酶（MIOX）

MIOX可以将肌醇氧化为D-葡萄糖醛酸，是植物抗坏血酸生物合成途径的关键酶之一。超量表达番茄MIOX基因可以提高番茄植株的抗坏血酸含量，并且植株的抗氧化性有一定的提高。在高温胁迫下番茄MIOX基因表达量增加，在高盐胁迫下表达量降低（刘军霞， 2009）。

3.7单脱氢抗坏血酸还原酶（MDHAR）和脱氢抗坏血酸还原酶（DHAR）

番茄抗坏血酸代谢途径中促进抗坏血酸再生的MDHAR1基因编码433个氨基酸（邹礼平，2005）。脱氧抗坏血酸酶是抗坏血酸再生途径的另一重要酶，现已克隆到了2个DHAR基因。DHAR1基因（GenBank注册号：AY971873）属于胞质类型，位于番茄第2号染色体，而DHAR2基因（GenBank注册号：AY971874）属于质体类型，位于第8号染色体。DHAR1基因在番茄各个器官中都有表达，而DHAR2基因仅在叶片中表达（Zou et al.， 2006）。

3.8抗坏血酸过氧化物酶（APX）

抗坏血酸过氧化物酶利用抗坏血酸作为电子供体将H2O2还原为H2O，并产生单脱氢抗坏血酸。邹礼平（2005）克隆到1个番茄胞质抗坏血酸过氧化物酶基因cAPX（GenBank注册号：AY974805），该基因与烟草、豌豆、水稻等胞质APX同源性均在75%以上。在茄科植物中，番茄cAPX基因与马铃薯的cAPX高度同源。王伟青（2003）克隆到1个约405 bp的番茄类囊体膜APX基因（LetAPX）片段，并进一步获得全长cDNA（GenBank注册号：AF413573）。同时发现LetAPX 有利于保护叶绿体等细胞超微结构免受低温破坏。段明（2012）从番茄中分离到类囊体膜抗坏血酸过氧化物酶基因，该基因编码1个包含421个氨基酸的蛋白，与烟草、南瓜、冰叶日中花的 tAPX 蛋白序列同源性较高，并将LetAPX蛋白定位于叶绿体。LetAPX有2个保守的结构域，domainⅠ是APX的激活位点，domainⅡ是 APX 与血红素的结合位点。

3.9抗坏血酸氧化酶（AO）

抗坏血酸氧化酶催化抗坏血酸氧化产生单脱氢抗坏血酸。邹礼平（2005）克隆了番茄AO基因的全长cDNA（GenBank注册号：AY971876），该cDNA全长为1 984 bp，编码578个氨基酸。舒文波（2006）发现AO基因的启动子结合蛋白AOBP可以调控番茄果实中抗坏血酸含量和AO酶的活性。

4　番茄抗坏血酸合成代谢的调控

番茄抗坏血酸不同的合成途径和氧化循环再生途径构成了复杂的代谢网络，但目前有关番茄抗坏血酸合成代谢调控机制的研究还不够深入。番茄抗坏血酸合成代谢调控的外界因素包括以下几方面：① 光照对番茄抗坏血酸的合成代谢起着重要作用。番茄植株经遮光处理后，叶片和果实中总抗坏血酸含量降低，抗坏血酸合成途径相关基因的表达量也发生变化。光照对番茄叶片中抗坏血酸含量和抗坏血酸合成相关基因表达的影响比果实中更显著（Massot et al.， 2012）。② 温度可以调控番茄抗坏血酸合成代谢相关基因的表达。对番茄植株进行逆境处理，发现低温可诱导GME基因的表达，高温可诱导MIOX基因的表达（刘军霞， 2009）。③ 激素对抗坏血酸的合成代谢具有重要调控作用。在额外添加激素的培养基中培养番茄幼苗，幼苗根部DHAR活性下降，脱氢抗坏血酸含量增加（Tyburski et al.， 2007）。生长素诱导条件下单性结实的樱桃番茄中抗坏血酸含量变化虽不明显，但GLDH和GME基因的相对表达量有显著变化（Tsaniklidis et al.， 2012）。④ 抗坏血酸具有反馈调节的作用。转GME1、GME2基因番茄植株饲喂抗坏血酸，GME活性受到抑制（刘军霞， 2009）。

5　转基因技术在番茄抗坏血酸合成与代谢研究中的应用

随着转基因技术的日渐成熟，转基因技术在番茄抗坏血酸合成代谢的研究中得到了广泛应用。张琳（2009）在番茄中超量表达GMP基因，番茄叶片中GMP活性、抗坏血酸含量以及抗坏血酸代谢其他相关酶活性都有不同程度的提高。在番茄中超量表达SlGME基因，叶片和果实中抗坏血酸含量提高，并且对非生物胁迫的抗性也有一定程度的提高（Zhang et al.， 2011a）。抑制番茄SlGGP基因的表达，抗坏血酸合成途径中位于SlGGP上游的基因表达受到影响，番茄抗坏血酸含量降低，植株的冷敏感性提高（王丽燕， 2012）。李艳（2013）抑制番茄GGP基因的表达，番茄叶片和果实总抗坏血酸含量显著降低。超量表达GPP1和GPP2基因，番茄叶片中总抗坏血酸含量均有所提高。邹礼平（2005）超量表达GLDH基因，番茄植株中GLDH活性显著增高，抗坏血酸含量显著增加；该基因的干涉植株中GLDH活性降低，抗坏血酸含量降低。李青竹（2011）在番茄中超量表达马铃薯DHAR基因家族的2个基因，发现超量表达DHAR1基因后，番茄植株叶片和果实中的DHAR活性和抗坏血酸含量均升高，而超量表达DHAR2基因后，仅叶片中的DHAR活性和抗坏血酸含量有一定程度的升高。在番茄中超量表达MDHAR基因，MDHAR活性提高，叶片中抗坏血酸含量提高，但果实中的抗坏血酸含量下降（Haroldsen et al.， 2011）。抑制番茄中线粒体APX基因的表达，APX基因表达量减少，APX活性降低，果实中抗坏血酸含量增加（Zhang et al.， 2011b）。

6　展望

抗坏血酸在植物生长发育过程中起着很重要的作用，越来越多的证据表明，抗坏血酸不仅是一种抗氧化物质，更多的作用在于作为生长因子参与对植物生长发育的调控。随着分子生物学和基因组学技术的发展，植物抗坏血酸合成代谢研究取得很大进展。番茄中抗坏血酸合成与代谢途径已被较清晰地阐明，抗坏血酸合成代谢途径主要关键酶基因先后得到克隆和功能鉴定。目前抗坏血酸代谢的研究多集中在主要代谢通路，而支路途径还有待解析。抗坏血酸调控机制特别是转录因子或调控因子还有待发掘。抗坏血酸合成代谢研究过程中，抗坏血酸对叶片衰老、顶端分生组织等生长发育的影响机理还有待阐明。全基因组关联分析以及突变体库等研究手段将加深对抗坏血酸合成代谢机制及作用机理的认识。

参考文献

段明．2012．低温胁迫下番茄类囊体膜抗坏血酸过氧化物酶基因的表达和功能研究〔博士论文〕．泰安：山东农业大学．

李青竹．2011．马铃薯脱氢抗坏血酸还原酶（DHAR）基因在番茄中超表达效应的研究〔硕士论文〕．泰安：山东农业大学．

李艳．2013．番茄抗坏血酸合成途径相关3个基因及家族成员的功能鉴定〔硕士论文〕．武汉：华中农业大学．

刘军霞．2009．番茄抗坏血酸生物合成酶GME和MIOX的功能分析〔硕士论文〕．武汉：华中农业大学．

舒文波．2006．番茄APX、AOBP、AO等Vc代谢相关基因的功能初步鉴定与分析〔硕士论文〕．武汉：华中农业大学．

王华森．2008．番茄叶片GDP-D-甘露糖焦磷酸化酶基因（GMPase）的cDNA克隆及功能分析〔博士论文〕．泰安：山东农业大学．

王丽燕．2012．番茄GDP-L-半乳糖磷酸酶（GGP）基因的克隆、表达和功能分析〔博士论文〕．泰安：山东农业大学．

王伟青．2003．番茄叶绿体抗氧化酶基因的克隆与遗传转化的研究〔硕士论文〕．泰安：山东农业大学．

张婵娟．2011．番茄抗坏血酸生物合成途径关键基因的功能分析与调控研究〔博士论文〕．武汉：华中农业大学．

张琳．2009．GDP-D-甘露糖焦磷酸化酶（GMPase）基因在番茄中超表达的研究〔硕士论文〕．泰安：山东农业大学．

邹礼平．2005．番茄抗坏血酸生物合成与代谢途径中相关酶基因的克隆与调控〔博士论文〕．武汉：华中农业大学．

Alhagdow M， Mounet F， Gilbert L， Nunes-Nesi A， Garcia V， Just D，Petit J， Beauvoit B， Fernie A R， Rothan C，Baldet P．2007．Silencing of the mitochondrial ascorbate synthesizing enzyme L-galactono-1，4-lactone dehydrogenase affects plant and fruit development in tomato．Plant Physiology， 145（4）：1408-1422．

Badejo A A， Tanaka N， Esaka M．2008．Analysis of GDP-D-mannose pyrophosphorylase gene promoter from acerola （Malpighia glabra）and increase in ascorbate content of transgenic tobacco expressing the acerola gene．Plant and Cell Physiology， 49 （1）：126-132．

Badejo A A， Wada K， Gao Y， Maruta T， Sawa Y， Shigeoka S， Ishikawa T ．2012．Translocation and the alternative D-galacturonate pathway contribute to increasing the ascorbate level in ripening tomato fruits together with the D-mannose/L-galactose pathway．Journal of Experimental Botany， 63 （1）：229-239．

Bartoli C G， Pastori G M， Foyer C H．2010．Ascorbate biosynthesis in mitochondria is linked to the electron transport chain betweencomplexes III and IV．Plant Physiology， 123：335-343．

Cai X F， Ye J， Hu T X， Zhang Y Y， Ye Z B， Li H X．2013．Genomewide classification and expression analysis of nucleobase-ascorbate transporter （NAT） gene family in tomato．Plant Growth Regulation，73（1）：19-30．

Davey M W， Montagu M V， Inzé D， Sanmartin M， Kanellis A， Smirnoff N，Benzie I J J， Strain J J， Favell D， Fletcher J．2000．Plant L-ascorbic acid chemistry， function，metabolism， bioavailability and effects of processing．Journal of the Science of Food and Agriculture， 80：824-860．

Duan M， Feng H L， Wang L Y， Li D， Meng Q W．2012a．Overexpression of thylakoidal ascorbate peroxidase shows enhanced resistance to chilling stress in tomato．Journal of Plant Physiology，169 （9）：867-877．

Duan M， Ma N N， Li D， Deng Y S， Kong F Y， Lv W， Meng Q W．2012b．Antisense-mediated suppression of tomato thylakoidal ascorbate peroxidase influences anti-oxidant network during chilling stress．Plant Physiology and Biochemistry， 58：37-45．

Gilbert L， Alhagdow M， Nunes-Nesi A， Quemener B， Guillon F，Bouchet B， Faurobert M， Gouble B， Page D， Garcia V，Petit J，Stevens R，Causse M，Fernie A R，Lahaye M，Rothan C，Baldet P．2009．GDP-D-mannose 3，5-epimerase （GME） plays a key role at the intersection of ascorbate and non-cellulosic cell-wall biosynthesis in tomato．Plant Journal， 60 （3）：499-508．

Haroldsen V M， Chi-Ham C L， Kulkarni S， Lorence A， Bennett A B ．2011．Constitutively expressed DHAR and MDHAR influence fruit， but not foliar ascorbate levels in tomato．Plant Physiology and Biochemistry， 49 （10）：1244-1249．

Li Q Z， Li Y S， Li C H， Yu X C．2012．Enhanced ascorbic acid accumulation through overexpression of dehydroascorbate reductase confers tolerance to methyl viologen and salt stresses in tomato．Plant Breeding， 48 （2）：74-86．

Massot C， Stevens R， Genard M， Longuenesse J J， Gautier H．2012．Light affects ascorbate content and ascorbate-related gene expression in tomato leaves more than in fruits．Planta， 235 （1）：153-163．

Noctor G， Veljovic-Jovanovic S， Foyer C H．2000．Peroxide processing in photosynthesis：antioxidant coupling and redox signalling．Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B，Biological Sciences， 355：1465-1475．

Qian W Q， Yu C M， Qin H J， Liu X， Zhang A， Johansen I E， Wang D W．2007．Molecular and functional analysis of phosphomannomutase （PMM） from higher plants and genetic evidence for the involvement of PMM in ascorbic acid biosynthesis in Arabidopsis and Nicotiana benthamiana．The Plant Journal， 49 （3）：399-413．

Smirnoff N．1996．The function and metabolism of ascorbic acid in plants．Annals of Botany，780：661-669．

Smirnoff N， Wheeler G L．2000．Ascorbic acid in plants biosynthesis and function．Biochemistry and Molecular Biology， 34：291-314．

Stevens R， Buret M， Duffe P， Garchery C， Baldet P， Rothan C， Causse M．2007．Candidate genes and quantitative trait loci affecting fruit ascorbic acid content in three tomato populations．Plant Physiology，143（4）：1943-1953．

Tsaniklidis G， Delis C， Liakopoulos G， Karapanos I， Katinakis P，Passam H C， Aivalakis G．2012．Induced parthenocarpic cherry tomato fruits did not shown significant differences in l-ascorbate content but showed different pattern in GalLDH and GME expression．Plant Growth Regulation， 68 （3）：493-502．

Tyburski J， Krzemiński Ł， Tretyn A．2007．Exogenous auxin affects ascorbate metabolism in roots of tomato seedlings．Plant Growth Regulation， 54 （3）：203-215．

Watanabe K， Suzuki K， Kitamura S．2006．Characterization of a GDPD-mannose 3’，5’-epimerase from rice．Phytochemistry， 67 （4）：338-346．

Zhang C J， Cai X F， Wang T T， Liu J X， Gong P J， Li H X， Zhang Y Y， Zhang J H， Ye Z B．2011a．Overexpression of SlGMEs leads to ascorbate accumulation with enhanced oxidative stress， cold， and salt tolerance in tomato．Plant Cell Reports， 30 （3）：389-398．

Zhang Y Y， Li H X， Shu W B， Zhang C J， Zhang W， Ye Z B．2010．Suppressed expression of ascorbate oxidase gene promotes ascorbic acid accumulation in tomato fruit．Plant Molecular Biology Reporter，29 （3）：638-645．

Zhang Y Y， Li H X， Shu W B， Zhang C J， Ye Z B．2011b．RNA interference of a mitochondrial APX gene improves vitamin C accumulation in tomato fruit．Scientia Horticulturae， 129 （2）：220-226．

Zou L P， Li H X， Ouyang B， Zhang J H， Ye Z B．2006．Cloning and mapping of genes involved in tomato ascorbic acid biosynthesis and metabolism．Plant Science， 170 （1）：120-127．

Research Progress in Tomato Ascorbic Acid Biosynthesis and Metabolism

ZHANG Feng-xia， TAO Pei-wen， LI Han-xia， YE Zhi-biao， ZHANG Yu-yang*
（Key Laboratory of Horticultural Plant Biology， Ministry of Education， Huazhong Agricultural University， College Horticulture and Forestry Sciences，Wuhan 430070， Hubei，China）

Abstract：Ascorbic acid is an important antioxidant synthesized in plant. It has an important role in plant growth and development. Biosynthesis and metabolism of ascorbic acid is summarized and its metabolism regulation in tomato is emphasized in this paper. The future research direction about ascorbic acid metabolism is also prospected.

Key words：Ascorbic acid； Biosynthesis and metabolism； Tomato； Summary

*通讯作者（

Corresponding author）：张余洋，男，教授，博士生导师，专业方向：番茄分子生物学与分子育种，E-mail：yyzhang@mail.hzau. edu.cn

收稿日期：2015-07-06；接受日期：2015-10-16

基金项目：国家“973”计划项目（2011CB100600），国家自然科学基金项目（31171974）