草鱼-鲢-鲤混养生态系统的EwE模型分析*

周　波， 董双林， 王　芳

(1.中国海洋大学海水养殖教育部重点实验室，山东 青岛 266003； 2.四川省农业科学院水产研究所，四川 宜宾 644003)



草鱼-鲢-鲤混养生态系统的EwE模型分析*

周波1, 2， 董双林1**， 王芳1

(1.中国海洋大学海水养殖教育部重点实验室，山东 青岛 266003； 2.四川省农业科学院水产研究所，四川 宜宾 644003)

摘要：采用EwE模型软件，构建了一个具有14个生物功能组的草鱼、鲢和鲤混养生态系统EwE模型，对草鱼、鲢和鲤混养生态系统的结构和功能进行综合量化分析。研究表明，草鱼、鲢和鲤混养生态系统主要由3个营养级构成。从营养物质流量看，营养级Ⅰ流量最大，占系统总流量(TST)的56.90%；营养级Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ的流量随营养级的增加而递减，分别占总流量的34.45%、8.20%、0.44%和0.003%。食物网和营养级之间营养流动分析表明，系统营养流通的主要途径为从浮游植物开始的牧食链、从碎屑开始的腐食链和从饲料开始的饲料链。从生态营养学效率(EE值)看，除螺类的EE值为零外，大部分功能组的EE值都较高，表明系统中大部分功能组都得到了较好的利用。碎屑在草鱼、鲢和鲤混养生态系统中具有十分重要的作用，其主要来源是细菌、原生动物和浮游植物，且碎屑的EE值较高(水中为0.903，底泥为0.551)，表明大部分碎屑重新进入食物链循环，碎屑得到了再利用。研究结果表明，草鱼、鲢和鲤混养的模式可以进一步优化，建议增加放养鱼类的密度，同时引进一些其他鱼类(如青鱼和鳙鱼)，以提高系统的综合效益。

关键词：生态系统; 草鱼; 鲢； 鲤； EwE模型； 混养

引用格式：周波，董双林，王芳. 草鱼-鲢-鲤混养生态系统的EwE模型分析[J].中国海洋大学学报(自然科学版)，2016, 46(4)： 28-36.

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混养(Polyculture or co-culture)是根据水生生物的栖息水层和食性等把不同种类的水生生物放在同一水体进行养殖，在中国有着悠久的历史。混养的理念符合现代提倡的综合水产养殖(Integrated aquaculture)概念，是综合水产养殖中最重要的一类[1]。有关混养的种类和比例搭配研究(即养殖结构优化研究)是目前水产养殖生态系统研究中最活跃的研究领域之一。在早期的研究中，研究人员多用一些产量、经济效益、对投入物质的利用率、水质等指标对系统进行评判[2-5]，近些年人们开始利用养殖系统的N、P收支、光合作用效率等一些生态学指标来评判、优化养殖结构[6-13]。但总的来说，以往的大部分研究还只是就一些经济和宏观生态指标进行比较分析，尚缺乏综合环境、经济、能量利用等方面因素系统而全面的比较分析，特别是对生态系统内部的物质流动和能量传递效率等的分析十分缺乏。

EwE(Ecopath with Ecosim)模型是根据营养动力学原理，在生态系统食物网结构基础上对能量流动进行描述的生态系统营养平衡模型。EwE模型的基本功能是对生态系统的结构、营养流动过程、营养动力学特征进行量化综合分析。基于EwE模型的强大功能，目前已成为渔业生态系统研究中最广泛使用的方法，但目前国内外对EwE模型的研究多用于海洋和大型湖泊等自然生态系统[14-16]，在养殖生态系统尚鲜有报道。为此，本文以草鱼、鲢和鲤混养生态系统为对象，用EwE模型方法对系统的结构和功能特征进行了量化和分析，为养殖系统的评价和进一步结构优化提供科学依据。

1材料和方法

1.1 研究对象

本实验采用陆基围隔实验法在山东省淡水水产研究所进行(36°40′57.46″N, 116°51′9.04″E)，选取3口大小相同、处理完全一致的草鱼、鲢和鲤混养生态系统为研究对象。围隔建于面积0.27hm2(90m×30m)，平均水深(1.50±0.12)m 的淡水池塘中，每个面积为64m2(8m×8m)。时间单位为一个完整的养殖周期(从2010年5月17日—10月14日，150d)。模型所采用的数据如无特殊说明均来自于本系统的现场实验和测定，所有数据均采用平均值。

1.2 模型构建

1.2.1 基本方程组EwE模型采用一系列线性方程描述生态系统各个功能组的能量流动或者物质流动平衡，并通过建立食物网络使得整个生态系统达到平衡，从而得到一个生态系统特定时间的静态平衡模型。用于平衡每一个功能组的基本方程为[17-18]：

1.2.2 功能组设置根据模型的功能组设置原则，本研究将草鱼、鲢和鲤混养生态系统划分为14个生态功能组，即：草鱼(Grass carp)、鲢(Silver carp)、鲤(Common carp)、桡足类(Copepoda)、枝角类(Cladocera)、轮虫(Rotifera)、原生动物(Protozoa)、螺(Gastropoda)、水中细菌(Bacteria in water)、底泥细菌(Bacteria in sediment)、浮游植物(Phytoplankton)、人工饲料(Artificial feed)、水中碎屑(Detritus in water)和底泥碎屑(Detritus in sediment)。其中，由于细菌和碎屑在水体和底泥中的利用存在一定差别，因此分别分为水中细菌和底泥细菌，以及水中碎屑和底泥碎屑。人工投喂饲料为非生命组分，仅为系统提供能量来源，因此作为又一碎屑组处理。

1.2.3 数据来源对每一功能组，要求必须输入的参数包括生物量(B)、P/B系数、Q/B系数以及食物组成矩阵等。生物量(B)通过现场实验或调查获得。草鱼、鲢和鲤的B，P/B和Q/B值是通过放养量、收获量、饵料系数以及每月的平均采样重量计算而来。浮游植物的B，P/B和Q/B值则是通过黑白瓶法现场实验计算，细菌的B和P/B值是通过平板计数法和16S rDNA序列分析法，但是其Q/B值是参考文献[20]。对于其他功能组，生物量(B)通过每月的平均采样密度计算而来，而P/B和Q/B值则是参考文献[21-27]，各功能组的基本输入参数值详见表1。此外，利用同位素分析技术对鲢的食物来源进行了分析，而其他功能组的食物来源则主要参考文献[20,28-30]，具体的食物组成如表2所示。

1.3 模型平衡

在模型平衡调试过程中，我们首先将EE<1作为其基本限制条件。如果某一功能组的EE>1，则逐步调整其食物组成(每次±5%)，直到所有功能组的EE<1。然后检查所有的功能组的呼吸值(R)是否为负值，如果存在这种情况，则按照活动能力越强，R/B值越高的原则，通过调整其P/B或Q/B值，使模型达到平衡并进行一致性检验。

1.4 模型可信度的评价

在EwE模型中采用Pedigree指数对模型质量(可信度)进行评价，Pedigree指数值越高，表明模型可信度越大，越接近于系统的真实状况，其评价标准详见Christensen等[31]的描述。

2结果

经过参数的输入、平衡和估计，构建了草鱼、鲢和鲤鱼养殖生态系统的EwE模型，模型的Pedigree指数值为0.810，远高于湖泊生态系统如太湖0.514[32]、海水养殖生态系统0.664[33]以及其他现有的研究报道，表明模型具有较高的可信度。

2.1 生态营养学效率(EE)

草鱼、鲢和鲤混养生态系统EwE模型的基本参数见表1，其中生态营养学效率(EE)值为模型估计值。从结果可以看出，大部分功能组的EE值都较高。其中，放养鱼类的EE值都大于0.95。人工饲料组EE值高达0.952，可能是由于大部分人工饲料被养殖动物直接摄食，同时溶失于水中部分又通过碎屑或细菌组重新在系统中再利用，而目前的投饲率又相对较低的结果。浮游植物组的EE值为0.609，表明系统中有将近40%的初级生产未得到充分利用。浮游动物组的EE值从原生动物的0.123到轮虫组的0.730不等，其中原生动物组的利用率最低，仅为0.123，而其他浮游动物组(包括桡足类、枝角类和轮虫)的EE值都在0.5以上(0.577～0.85)。系统中细菌组的EE值也较高(>0.85)，表明以细菌组为媒介的微型食物链在系统中占据比较重要的地位，其中水中细菌组的利用率(0.914)较底泥细菌组(0.884)略高。水中碎屑组的EE值为0.903，表明大部分水体中的碎屑经过循环再利用重新进入了食物网。而底泥碎屑组的EE值仅为0.551，虽然高于太湖生态系统的0.379[32]，但其循环再利用率较水中碎屑组要低得多。此外，值得注意的是，系统中螺类组的EE值为0，表明该功能组在生态系统中没有得到利用。

表1　草鱼-鲢-鲤混养生态系统EwE模型的基本输入(黑体为模型估计值)

表2、表3、表4和图1、图3参见表1的表注。Table 2, table 3, table 4 and figure 1, figure 3 were in accordance with table 1.

表2　草鱼-鲢-鲤混养生态系统EwE模型的食物组成矩阵

2.2 营养级结构

模型将系统的营养物质流合并为6个整合营养级，但从营养级Ⅳ到营养级Ⅵ的流量、生产量和生物量都非常低。因此，草鱼、鲢和鲤混养生态系统实际上主要由3个营养级构成，其流量、生物量和生产量的分布均呈金字塔型(见图1)。营养级Ⅰ由初级生产者(浮游植物)和碎屑(包括人工饲料、底泥碎屑和水中碎屑功能组)占据，桡足类和原生动物可归并为营养级Ⅲ，其他功能组则属于营养级Ⅱ。

由于整合营养级是生态系统内复杂食物网络关系的简化，不能反映各功能组营养物质流在各营养级间的分布情况，目前较倾向于使用有效营养级(Effective trophic level)的概念。模型计算的草鱼、鲢和鲤混养生态系统各功能组的有效营养级如表3 所示。从表上可以看出，有效营养级最高的为桡足类，值为2.82。

图1　草鱼、鲢和鲤混养生态系统各功能组的营养级与能流

功能组Functionalgroups营养级TrophiclevelIIIIIIIVVVI有效营养级Effectivetrophiclevel草鱼—0.9450.0510.0030.0010.00012.06鲢—0.8540.0920.054——2.20鲤—0.9380.062———2.06桡足类—0.3550.4970.1210.027—2.82枝角类—0.8090.1330.059——2.25轮虫—0.9330.067———2.07原生动物—0.2710.729———2.73螺类—0.9400.060———2.06水中细菌—1.000————2.00底泥细菌—1.000————2.00浮游植物1.000—————1.00人工饲料1.000—————1.00水中碎屑1.000—————1.00底泥碎屑1.000—————1.00

2.3 营养级间的物质流动

草鱼、鲢和鲤混养生态系统各营养级间的物质流动模型计算结果如图2所示。从图2可以看出，初级生产者的生产量为3298g·m-2·a-1，其营养物质流量约占系统总流量(Total system throughput, TST)的17.68%。其中1288 g·m-2·a-1流向了碎屑组，2010 g·m-2·a-1被营养级Ⅱ所摄食(占初级生产的60.9%)。各营养级流向碎屑组(包括水中碎屑和底泥碎屑组)的量总计6653g·m-2·a-1，约占系统TST的39.22%。其中1288g·m-2·a-1来自初级生产者，其他营养级5365g·m-2·a-1。虽然碎屑组流量较大，但大部分(4983g·m-2·a-1)可在系统中重新进入食物链循环得到再利用，只有1670 g·m-2·a-1的碎屑沉积于池底。总的来说，营养级Ⅰ(包括初级生产者和碎屑组)的流量最大，占系统TST的56.90%，营养级Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ的总流量随其营养级的增加而递减，分别为34.45%、8.20%、0.44%和0.003%。其中，营养级Ⅳ和Ⅴ的总流量都小于0.5%，可以忽略。此外，营养级Ⅱ的传输效率(TE)达到了24.4%，远高于太湖生态系统[32]，而与对虾高位池塘精养模式生态系统相当[34]。

图2　草鱼、鲢和鲤鱼混养生态系统各营养级之间的物质流动

2.4 混合营养效应分析

混合营养效应分析(Mixed trophic impact, MTI)反映的是系统各功能组间直接或间接的相互关系(有利或有害)，因此也可以作为系统敏感性分析的一种方式。其取值范围在-1和1之间，有利取正值，有害取负值。此外通过对食物网的综合分析，MTI还可以用来估计某个功能组生物量变化时对其他功能组生物量的影响[31]。

图3为草鱼、鲢和鲤混养生态系统的混合营养效应分析结果。从图3可以看出，所有的功能组都对自身有一定的负面影响。草鱼对桡足类和人工饲料有一定的负面影响。鲢除对细菌组(包括水中细菌和底泥细菌)有一些有利影响外，对其他各功能组均存在一定的不利影响，其中影响最大的是轮虫。而鲤对其他功能组几乎没有影响。浮游植物对大部分的捕食者(除原生动物组)都存在一定的正面影响，而对营养级Ⅰ的其他各功能组均存在一定的不利影响。细菌组对自身和碎屑组(水中细菌对水中碎屑、底泥细菌对底泥碎屑)具有较大的不利影响，表明在细菌组存在较强烈的密度制约，并且较依赖于碎屑组。人工饲料组对草鱼和鲤都有一定的正面影响，表明增加人工饲料的投喂，对草鱼和鲤的产量增加具有一定的正效应，但对桡足类和枝角类会产生一定的间接负效应。

图3　草鱼、鲢和鲤混养生态系统混合营养效应分析

3讨论

EwE模型目前主要应用于海洋和湖泊等自然生态系统，与这些生态系统相比，池塘养殖生态系统相对较小，生物组成相对简单，对小微生物种群之间的关系也更为关注。为此，本文在对草鱼、鲢和鲤混养生态系统进行模型构建和分析时，在更小尺度上对功能组进行了划分，如浮游动物分成了桡足类、枝角类和轮虫3个功能组。而在其他生态系统的研究中[35-36]，这些功能组通常都是被归并为一个功能组。从另一方面来说，功能组的细分也更有助于更好地理解系统内各种复杂的关系。模型的Pedigree指数值为0.810，表明模型具有较高的可靠性。同时模型模拟结果也与我们的专业判断相符，为此，我们认为模型比较好的反映了系统的真实状况，其结果是可信的。

3.1 食物链

通过模型构建和分析，可以大致概括出草鱼、鲢和鲤混养生态系统营养流通的主要途径：即从浮游植物开始的牧食链、从碎屑开始的腐食链和从饲料开始的饲料链。从营养物质流量看，几条主要营养物质流的关系为：腐食链>牧食链>饲料链。

与千岛湖生态系统相似，食物链短是草鱼、鲢和鲤混养生态系统最显著的特征[35]。系统中最高营养级仅为2.82(见表3)，远低于已报道的其他自然水域生态系统的研究结果[35-36]。人工饲料的投喂可能是造成食物链短的重要原因。由于人工饲料成为养殖鱼类的主要食物来源，与自然生态系统相比，养殖鱼类及其相关功能组的连接指数(Connectance index)和杂食指数(Omnivory index)大大降低，整个生态系统的杂食指数和连接指数也随之降低[33]。此外，顶级捕食者的缺乏可能也是造成食物链短的一个原因，因为顶级捕食者的缺失将会缩短系统的食物链[35]。

3.2 碎屑流

营养物质流分析结果显示，碎屑组的营养物质流量总计为6653g·m-2·a-1，约占系统TST的39.22%(见图2)，表明碎屑组在草、鲢和鲤混养生态系统中具有十分重要的作用。为了对碎屑的作用作进一步的分析，本文将碎屑组细分为水中碎屑和底泥碎屑2个功能组，同时对2个碎屑组的来源组成进行了分析(见表4)。结果表明，浮游植物和水中细菌是水中碎屑的主要来源，二者的贡献基本相当，分别占34.12% 和31.74%。同时，底泥碎屑和原生动物也是水中碎屑的重要来源，分别占22.89%和5.76%。值得注意的是，系统中放养鱼类仅占水中碎屑来源的1.74% (其中草鱼0.44% ，鲢鱼1.22% 和鲤鱼0.08%)。人工饲料组更低，仅占0.28%。对于底泥碎屑，原生动物为其主要来源，占40.67%，其次是底泥细菌和浮游植物，分别占18.39% 和11.48%。相比于水中碎屑组，放养鱼类对底泥碎屑的贡献有所上升，占底泥碎屑来源的12.28% (其中草鱼3.09% ，鲢鱼 8.64% 和鲤鱼0.55%)。人工饲料组仍然较低，为0.89%。总的来说，草鱼、鲢和鲤混养生态系统中碎屑的主要来源是细菌、原生动物和浮游植物，而放养鱼类和人工投喂饲料所占比重较低，不是其主要来源。

表4　草鱼、鲢和鲤混养生态系统碎屑来源分析

Note：①Functional groups;②Flow to detritus in water;③Flow to detritus in sediment;④Biomass;⑤Percentage

此外，2个碎屑组的EE值都较高(其中：水中碎屑为0.903，底泥碎屑为0.551，见表1)，表明大部分的碎屑重新进入食物链循环得到了再利用。特别是水中碎屑，高达90%重新进入了食物链循环，而底泥碎屑也有超过一半得到了重新再利用。

3.3 养殖结构优化

模型分析结果显示，在草鱼、鲢和鲤混养生态系统中大量的生产力(包括初级生产力和次级生产力)未得到充分利用，还可以进一步的优化。根据模型结果，有1288g·m-2·a-1的初级生产在系统中没有得到利用，最终流向碎屑组。如果以10%的转化率来计算，那么系统每年将增加128.8g·m-2·a-1的产品输出。同样地，浮游动物有226.8g·m-2·a-1没有得到利用(其中桡足类占1.26%，枝角类占11.33%，轮虫占87.41%)，如果浮游动物食性鱼类如鳙鱼(Aristichthysnobilis)被引入系统，同样以10%的转化率计算，那么每年又可增加22.68g·m-2·a-1的产品输出。螺类对系统产出也没有贡献，如果把一些可以摄食螺类的鱼类如青鱼(Mylopharyngodonpiceus)引入系统，那么系统的产出还将得到提高。

此外，混合营养效应分析表明人工饲料组对草鱼和鲤都有一定的正面影响，如果增加人工饲料的投喂，对草鱼和鲤的产量增加具有一定的正效应，这意味着目前的放养密度过低，对系统没有产生压力。为此，建议在目前的养殖模式下，增加放养鱼类的密度，同时引进一些其他鱼类(如青鱼和鳙鱼)，以充分挖掘系统的生产潜力，大力提高系统的综合效益。

4结论

(1)草鱼、鲢和鲤混养生态系统主要由3个营养级构成。有效营养级最高的为桡足类，值为2.82。从营养物质流量看，营养级Ⅰ流量最大，占系统总流量(TST)的56.90%(其中初级生产者占17.68%，碎屑占39.22%)，营养级Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ的总流量随其营养级的增加而递减，分别为34.45%、8.20%、0.44%和0.003%。

(2)草鱼、鲢和鲤混养生态系统营养流通的主要途径包括牧食链、腐食链和饲料链。且几条主要营养物质流的关系为：腐食链>牧食链>饲料链。

(3)碎屑在草、鲢和鲤混养生态系统中具有十分重要的作用，其主要来源是细菌、原生动物和浮游植物，而放养鱼类和人工投喂饲料所占比重较低。而且碎屑的EE值较高(水中碎屑组为0.903，底泥碎屑组为0.551)，表明大部分的碎屑重新进入食物链循环得到了再利用。

(4)目前的养殖模式还可进一步优化。建议在目前的养殖模式下，增加放养鱼类的密度，同时引进一些其他鱼类(如青鱼和鳙鱼)，以提高系统的综合效益。

致谢：在野外实验和现场调查中得到了山东省淡水研究所的大力支持，本研究团队成员研究生张振东、宋颀、夏斌、柳炳俊、赵蕾、杨建雷、郭永坚等也做了大量的工作，在此一并致以诚挚地谢意！

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责任编辑朱宝象

Modeling Analysis of the Strueture of Grass Carp-Silver Carp-Common Carp Polycultured Pond Ecosystem

ZHOU Bo1,2, DONG Shuang-Lin1, WANG Fang1

(1.The Key Laboratory of Mariculture， Ministry of Education, Ocean University of China, Qingdao 266003, China; 2.Fishery Institute of Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Yibin 644003, China)

Abstract:A grass carp, silver carp and common carp polyculture pond ecosystem was described using an Ecopath with Ecosim (EwE) model, aiming to characterize trophic structure, the interaction among ecological groups and assess the efficiency of pond ecosystem. Fourteen functional groups were incorporated into the model. The results indicated that this polyculture pond ecosystem was mainly composed of 3 aggregated trophic levels. The trophic flow analysis suggested that the trophic flow of trophic level Ⅰ was up to 56.90% of the total system throughput (TST), and the trophic flow from trophic level Ⅱ to trophic level Ⅴ decreased with the increase of the trophic level, 34.45% for trophic level Ⅱ, 8.20% for trophic level Ⅲ, 0.44% for trophic level Ⅳ and 0.003% for trophic level Ⅴ. The main way of the trophic flow in grass carp-silver carp-common carp polyculture pond ecosystem included pastoral food chain (starting from phytoplankton), rotten food chain (starting from detritus) and feed chain (starting from feed). The ecotrophic efficiency (EE) of most functional groups were relatively high (exception for gastropoda, the EE was nil), implying a high efficiency of the ecosystem. Detritus plays an important role in the ecosystem; its main source was bacteria, protozoa and phytoplankton. The EE of detritus was relatively high (0.903 for detritus in water, 0.551 for detritus in sediment), indicating most of detritus consumed and passed up the food web. Therefore, we propose to increase the density of culture species in and introduce other fish species (such as bighead carp and black carp) into the pondfor optimizing the structure in order to exploit the potential productivity of the culture pond system and increase overall efficiency.

Key words:ecosystem; grass carp; silver carp; common carp; Ecopath with Ecosim model; polyculture

DOI：10.16441/j.cnki.hdxb. 20150097

中图法分类号：S964.3

文献标志码：A

文章编号：1672-5174(2016)04-028-09

作者简介：周波(1981-)，男，博士生，主要从事水产养殖生态学研究。E-mail：zhoubo2008@163.com**通讯作者： E-mail: dongsl@ouc.edu.cn

收稿日期：2015-03-27；

修订日期：2015-06-12

*基金项目：国家重点基础研究计划项目(2009CB118706)；山东省自然科学基金项目(ZR2014CM042)资助

Supported by National Basic Research Program of China (2009CB118706)；Natural Science Fund Project of Shandong Province (ZR2014CM042)