旋毛虫种属分布研究进展

张珊珊，张　莉,2*，李海龙,2，李　倩

(1.大理大学基础医学院寄生虫学教研室，云南大理 671000；2.云南省自然疫源性疾病防控技术重点实验室，云南大理 671000)



旋毛虫种属分布研究进展

张珊珊1，张莉1,2*，李海龙1,2，李倩1

(1.大理大学基础医学院寄生虫学教研室，云南大理 671000；2.云南省自然疫源性疾病防控技术重点实验室，云南大理 671000)

摘要：旋毛虫自发现以来，已有180年的历史，研究人员通过对亚洲和欧洲的共110个旋毛虫地理隔离株碱基进行分析发现，欧洲地理隔离株比亚洲地理隔离株的一致性更高，并且发现不同旋毛虫对动物的感染具有一定的异嗜性。随着Trichinella patagoniousis的发现，使得旋毛虫种属已扩大到了9个种和3个分类地位尚不明确的基因型，又进一步扩充了旋毛虫的数据库。不同种旋毛虫宿主和分布范围在不断扩大，已经涉及到55个国家及150多种哺乳动物、鸟类和爬行动物感染旋毛虫，诸多因素均表明，旋毛虫严重威胁着人类健康。明确旋毛虫的种类、宿主及其地理分布对旋毛虫病的防控具有重要意义。

关键词：旋毛虫；种属；宿主；流行分布

旋毛形线虫(Trichinellaspiralis)简称旋毛虫，是一种严重的人兽共患寄生虫，除南极洲外，其余各大洲均有报道[1]。调查发现人体感染主要是由于生食或食用未煮熟的猪肉制品引起，近几年由于食用野生动物引起的旋毛虫病也多有报道。自1835年Owen在伦敦发现旋毛虫以来，已发现有囊包幼虫和无囊包幼虫两大类旋毛虫，其中包括9个种，即旋毛形线虫(Trichinellaspiralis，T1)、乡土旋毛虫(Trichinellanativa，T2)、布氏旋毛虫(Trichinellabritovi，T3)、伪旋毛虫(Trichinellapseudospiralis，T4)、米氏旋毛虫(Trichinellamurrelli，T5)、纳氏旋毛虫(Trichinellanelsoni，T7)、巴布亚旋毛虫(Trichinellapapuae，TI0)、津巴布韦旋毛虫(Trichinellazimbabwensis，T11)、暂未命名(Trichinellapatagoniousis，T12)及3个分类地位尚未明确的基因型，即TrichinellaT6、T8和T9[2]。起初人们认为只有Trichinellaspiralis一个种，直到20世纪50年代，研究人员才开始对不同的地理区域出现的旋毛虫宿主的特异性进行研究，随后人们把关注点放在了旋毛虫的基因分型上。

1囊包幼虫旋毛虫

1.1Trichinellaspiralis(T1)

T.spiralis有着最广泛的宿主，是引起人旋毛虫病的主要病原体，主要存在于以食肉动物及杂食动物为主的温带及热带国家，可通过垃圾或屠宰场周围感染旋毛虫猪肉的碎屑、污水向野生动物传播，几乎可以感染所有的动物。其主要宿主为家猪、野猪及狐狸，国际旋毛虫参考中心调查发现家猪体内感染的T.spiralis占所有旋毛虫种的87%，在野猪体内占67%，马体内占88%，在生态上与人相关联的鼠体内占79%。因人类的活动及对猪肉制品的需求增加，该物种呈世界性分布，在美洲的阿根廷、美国、智利，欧洲的法国、德国、波兰、西班牙等，亚洲的泰国、中国以及非洲的埃及等都存在着旋毛虫的森林循环模式，目前已在150个国家的家畜及生态上与人类相关的野生动物体内检测到了T.spiralis[3-4]。

1.2Trichinellanativa(T2)

T.nativa是旋毛虫的第二大种，其宿主有狐狸、熊、野猪、海豹、海象等及中国北部地区的狗和猫[5]，主要宿主为狐狸，在北极地区为北极熊，主要分布在北极及亚北极地区，抗寒能力比较强，大约是其他旋毛虫种的10倍，可在冰冻的食肉动物肌肉中存活5年以上，在阿拉斯加、加拿大、格陵兰岛、巴伦支海、挪威海和楚科奇半岛的感染率高达61%[6]，但随着波兰及德国研究人员对红狐感染旋毛虫情况的调查发现[4]，T.nativa在3只来自德国的红狐和1只来自波兰的红狐体内被检测到，这说明该物种已经从北极地区向温带地区侵犯，暗示红狐从北向南洄游，在欧洲貉从东向西迁移，冰川残遗可能成为该旋毛虫种感染的新来源[7]。

1.3Trichinellabritovi(T3)

T.britovi在食肉野生动物中普遍存在，如鼬、灵猫科、红狐、豺、狼、野猪和棕熊；除此之外，该种也在褐家鼠体内被发现过，但因幼虫存活时间较短，不作为其主要宿主。T.britovi的主要宿主为散养猪和红狐[8]，在部分地区将狼作为其主要宿主，该种在食肉动物、野猪和家养猪体内占所有旋毛虫种的89%、38%和18%[9]。2009年—2012年期间，对希腊东北地区3个城市的12 717只散养猪进行旋毛虫检测，发现有37只感染了旋毛虫，其中31只被鉴定为T.britovi[10]；通过对匈牙利的2 116只红狐(占匈牙利红狐总数量的3%)旋毛虫病的调查发现，感染T.britovi的占所有感染旋毛虫红狐的85.7%[11]。2009年—2010年塞尔维亚捕猎季节期间，发现有28只(占所捕猎物的17%)野生动物感染旋毛虫，包括11只野猪、7只红狐、7只金钱豹和3只狼，其中感染T.britovi的有1只野猪、1只红狐、1只金钱豹和3只狼，因此，在塞尔维亚狼被认为是该旋毛虫种的主要宿主[12]。T.britovi在森林循环的野生动物中地域范围最广，从西欧到东亚一直延伸到北非和西非的南部。

1.4Trichinellamurrelli(T5)

T.murrelli主要宿主为食肉哺乳动物，如红狐、黑熊、浣熊、山猫、美洲狮和狼[13-14]。据报道，T.murrelli仅有一次在非食肉动物马体内被检测到，此马是由美国的康涅狄格州出口到法国，并引起了当地的人旋毛虫病暴发；第二次由T.murrelli引起的旋毛虫病暴发发生在美国加利福尼亚，是由于食用了未煮熟的黑熊肉[15]。T.murrelli最可能分布在中西部地区的热带大陆草原生态区，并且有向亚热带和热带草原与荒漠生态区扩展的倾向。

1.5Trichinellanelsoni(T7)

T.nelsoni的主要宿主为斑点土狼、犬科、黑背胡狼及猫科动物等野生食肉哺乳动物，其中狮子及斑点土狼的感染率分别为12%和23%[16]，到目前为止约有100 人感染T.nelsoni病, 几乎全部来自肯尼亚、坦桑尼亚。因T.nelsoni与当地野生动物间的严格寄生关系，限制了该虫种在环境保护区内的循环。T.nelsoni主要分布在非洲东部和南部以及撒哈拉南部地区，具有极强的耐热性，但基于报道数量较少，该虫种的分布范围可能不止如此。

1.6Trichinellapatagoniousis(T12)

T.patagoniensis是最新发现的一个旋毛虫种，2004年在阿根廷的美洲狮中发现，于2012年被鉴定。有试验表明T.patagoniensis和T.britovi、T.murrelli双向交叉繁殖不会产生后代，其生殖力指数约是相同条件下感染小鼠的T.spiralis的1/7，因此食肉动物比啮齿类动物更适合其繁殖发育[17]。其地理分布范围主要是在阿根廷的美洲狮中，因美洲狮广泛分布于美洲大陆，因此认为该物种可能存在于南美的其他国家，从而对该地区食用猎物肉的人们构成了极大的威胁，目前暂无人T.patagoniensis旋毛虫病暴发的报道。

1.7T6、T8、T9

T6、T8、T9是3个分类地位尚未明确的基因型，T6广泛分布于食肉哺乳动物中，如黑熊、狼、灰狐、狼獾、食鱼貂、山狮及山猫中。T6与T.nativa在生物学特性上非常相似，能在实验室和自然条件下狼的体内完成杂交，Dunams-Morel D B等[18]证实T6是由T.nativa衍生而来。T6主要分布在亚北极和山地温带草原生态区，在东部，主要分布在温带大陆和热带大陆生态区域，预测其范围还会延伸到墨西哥的马德雷山脉。

T8仅在纳米比亚埃托沙的狮子和南非克鲁格的一个斑鬣狗体内确定过[19]，研究表明该种和T.britovi在生物学特性上非常相似，并可以与其杂交，被认为是T.britovi一个地理隔离种或亚种。T8主要分布在非洲南部区域，该虫种被认为是欧洲引进的[20]。对T9发育系统的基因的研究表明，其在遗传学上与T.murrelli更为相似。目前尚无人类感染T8、T9的报道。

2无囊包幼虫旋毛虫

2.1Trichinellapseudospiralis(T4)

T.pseudospiralis是目前发现唯一一种既可以感染鸟类又可以感染哺乳动物的无囊包幼虫旋毛虫，因人类活动及鸟类的迁徙呈世界性分布。T.pseudospiralis的主要宿主为猪、佛罗里达豹、红狐及鸟类，在欧洲猪比食肉动物更适合作为其宿主，该种还在欧洲12个国家的貉、棕色大鼠、獾、貂及褐色猫头鹰中被发现(www.iss.it/site/Trichinella/)。除欧洲外，北美也是T.pseudospiralis的主要流行区域，1999年7月—2011年1月，通过对美国佛罗里达豹的检查发现T.pseudospiralis感染率高达14.3%，这是在全世界报道过的感染T.pseudospiralis案例中，在单一宿主中(佛罗里达豹)感染率最高的一个旋毛虫种[21]。红狐被认为是T.pseudospiralis在森林循环中非常重要的宿主，已在立陶宛、匈牙利、波兰等国家的红狐中被检测到[22]。

2.2Trichinellapapuae(T10)

T.papuae是在巴布亚新几内亚的家养猪和野猪的肌肉中发现的第2种无囊包幼虫旋毛虫，其主要宿主为野猪，在泰国由于当地居民食用了未煮熟的野猪肉，连续2年暴发旋毛虫病，说明了该旋毛虫种在泰国乃至整个东南亚地区的野生动物间存在着非常普遍的流行性。近几年T.papuae又在巴布亚新几内亚西南部农场养殖的咸水鳄中检测到，感染率为21.1%，随后研究人员用有囊包和无囊包的旋毛虫感染巨蟒、乌龟、巨蜥和凯门鳄，在感染后的第60天，在巨蜥和凯门鳄的小肠中均发现了T.papuae成虫，生殖力指数最高的是感染巨蜥的T.papuae，此次发现说明了T.papuae可在变温脊椎动物体内完成其生活史。因此，T.papuae的宿主已从恒温动物(野猪)扩展到了变温脊椎动物(巨蜥、鳄鱼)[23]。随着近几年对T.papuae旋毛虫病暴发的报道，其分布范围从东南亚到新几内亚，可能已经扩展到了澳大利亚的主要岛屿。

2.3Trichinellazimbabwensis(T11)

T.zimbabwensis是目前所被鉴定的第3种无囊包幼虫旋毛虫，起初是在尼罗河野生鳄鱼及农场养殖鳄鱼中被检测到，尽管在实验室的条件下可感染猪、狐狸及猴子，但是在自然环境下并未监测到[24]。Pozio E等[25]还对非洲莫桑比克野生尼罗河鳄鱼和巨蜥进行免疫组织化学分析，发现T.zimbabwensis感染率分别是20%和17.6%；Grange L J等[26]再次对尼罗河野生鳄鱼进行了调查，发现T.zimbabwensis感染率升至38.5%。T.zimbabwensis除能感染爬行动物外还能感染哺乳动物，研究人员在南非克鲁格国家公园的狮子体内监测到了该旋毛虫种，这一发现不仅表明该旋毛虫种在爬行动物和哺乳动物之间存在着一种新型传播模式，还说明了其宿主范围已从变温动物(鳄鱼、巨蜥)扩展到了恒温脊椎动物(狮子)。T.zimbabwensis的分布目前还不十分清楚，但可以肯定的是该旋毛虫种已存在于撒哈拉以南的非洲区域(表1)。

表1　旋毛虫种属主要宿主及流行区域

4展望

随着研究人员对旋毛虫分类研究方法的进步和研究范围的扩大，越来越多的旋毛虫种及基因型被确定，虽然仍有不同意见，认为等位基因酶不是区分有囊包和无囊包旋毛虫的标准，应该与鸟类的参与来作为衡量标准，但是，可以确信的是，旋毛虫的种属和流行分布范围在不断扩大，其宿主种类也随之扩大，越来越多的野生动物成了旋毛虫的新宿主，在欧美一些国家，野生动物感染旋毛虫的比率逐年增加。在我国也存在着丰富的野生动物资源，由于旋毛虫种属间基因的流动性及不同地理株之间的遗传多样性，使得旋毛虫的种属不断增多，我国是否也存在着新的基因型或虫种尚未见报道，了解旋毛虫宿主的种类，加强对野生动物的管理及对人们的科学宣传，是防范旋毛虫病暴发的有效措施之一。

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Advances in Distribution ofTrichinellaSpecies

ZHANG Shan-shan1,ZHANG Li1,2,LI Hai-long1,2,LI Qian1

(1.DepartmentofParasitology,DaliUniversity,Dali,Yunnan,671000，China;2.YunnanProvincialkeyLaboratoryofZoonosesControl,Dali,Yunnan,671000，China)

Abstract:It has been 180 years since the discovery of Trichinella spiralis.It was showed that in the analytic result among 110 T.spiralis geographic isolates,there is a relatively higher degree of consistency in Asia than in Europe.And different species have different hosts. With the distribution of Trichinella,there were nine species in Trichinella and three unclear genotypes been found,taking further expansion of the Trichinella database.Different species of Trichinella hosts and expanding distribution have been involved in 55 countries and more than 150 kinds of mammals,birds and reptiles.Many factors indicated Trichinella being a serious threat to human health.So understanding the classification,host and geographical distribution of Trichinella has important implications for prevention and control of trichinellosis.

Key words:Trichinella spiralis;species;host;distribution

文章编号:1007-5038(2016)04-0082-05

中图分类号:S852.724

文献标识码:A

作者简介：张珊珊(1985-)，女，山东济南人，硕士研究生，主要从事寄生虫感染与免疫研究。*通讯作者

基金项目：国家自然科学基金项目(81560331)；云南省应用基础研究计划项目(2015FD042)

收稿日期：2015-10-22