驼背鲈幼鱼消化系统组织学结构研究

区又君，刘江华, 2，李加儿，吴水清, 2

(1. 中国水产科学研究院 南海水产研究所/农业部南海渔业资源开发利用重点实验室， 广州 510300；

2. 上海海洋大学 水产与生命学院， 上海 201306)



驼背鲈幼鱼消化系统组织学结构研究

区又君1，刘江华1, 2，李加儿1，吴水清1, 2

(1. 中国水产科学研究院 南海水产研究所/农业部南海渔业资源开发利用重点实验室， 广州 510300；

2. 上海海洋大学 水产与生命学院， 上海 201306)

摘 要观察驼背鲈幼鱼消化系统的组织学结构，为探讨其发育和生长特征，提高种苗生产成活率提供形态学依据。采用石蜡组织切片和HE染色方法对驼背鲈幼鱼消化系统组织切片进行观察。结果显示：唇和舌均有味蕾和黏液细胞，唇无杯状细胞，舌杯状细胞丰富；食道短而粗，黏膜褶发达，有大量的杯状细胞和黏液细胞，未见味蕾，肌层发达，属横纹肌；胃分为贲门部、盲囊部和幽门部，黏膜褶数量依次为：贲门部>盲囊部>幽门部，平均黏膜褶高度：盲囊部>贲门部>幽门部，有胃小凹，胃腺发达，无杯状细胞；肠分为前肠、中肠和后肠，肠黏膜褶个数和平均高度：前肠>中肠>后肠，有大量杯状细胞和黏液细胞，纹状缘明显，无肠腺；幽门盲囊与肠的观察结果相似；肝小叶不明显，中央静脉分布无规律，肝血窦丰富，肝细胞索明显，可见肝动脉和胆管；胰脏弥散在肝脏外周，胰岛呈椭圆形团状，胰腺泡丰富，胰腺细胞清晰可见。驼背鲈幼鱼消化系统的组织结构属典型的肉食性种类消化道结构，并表现出形态结构功能与食性和水环境相适应的特征。

关键词驼背鲈；幼鱼；消化系统；组织学

Studies on the histological structure on digestive system of young Cromileptes altivelis

OU You-jun1, LIU Jiang-hua1, 2, LI Jia-er1, WU Shui-qing1, 2

(1. South China Sea Fisheries Research Institute/ Key Laboratory of South China Sea Fishery Resources Exploitation & Utilization, Ministry of Agriculture; Chinese Academy of Fishery Sciences, Guangzhou 510300;2. College of Fisheries and Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China)

AbstractThis paper dealt with the histological structure in the digestive system of youngCromileptesaltivelisso as to provide morphological basis for understanding its development and growth characteristics and improving the survival rate in seedling production. Paraffin section and HE staining were used to observe the tissue slice in the digestive tract of young fish. Results showed that mucous cells and taste buds were found both in the lips and tongue, goblet cells were not found in lips, but abundant in tongue; the mucosa layer of esophagus, esophagus was short and think, covered with wrinkles and folds with numerous mucous cells and goblet cells, taste buds were not found, muscle layer of esophagus were well developed which was striated muscle; the stomach consisted of cardiac，blind and pylorus. The account of mucosa layer′s folds:cardiac stomach>blind stomach>pylorus stomach, the average height of mucosa layer′s folds: blind stomach> cardiac stomach>pylorus stomach. Concave-shaped structure was observed in stomach without goblet cells be found, the gastric gland were well developed; the intestine was divided into foregut, midgut and hindgut. The number and average height of mucosa layer′s folds in intestine: foregut>midgut>hindgut, the striated border was obvious in intestine with numerous goblet cells and mucous cells; the results of observation in pyloric caeca were similar with that in intestine. Lobuli hepatis were obvious. The distribution of central vein was irregular. Hepatic sinusoid was abundant. The hepatic cell cords were obvious, hepatic artery and bile duct could be observed. The pancreas was dispersing around the liver. Langerhans′ islet was oval cluster, the pancreatic acinuses were abundant, and the pancreatic cells could be observed obviously. In conclusion: histological structure of digestive system in young stage ofC.altivelisis typical carnivorous, and associated with function, feeding habit and environment.

KeywordsCromileptesaltivelis; young fish; digestive system; histology

鱼类的消化系统由消化道和消化腺组成，消化系统是鱼类摄食、消化、吸收、物质代谢及解毒等生理机制的主要场所，对鱼类的生长、发育和繁殖等重要生命活动有着直接的关系。鱼类的消化道和消化腺虽然不像高等脊椎动物那样分化明显，但有相类似的细胞构成，其消化吸收和功能的分区不严格，但其组织学特点与其消化功能也具有很多相似性，显示了这种适应性。鱼类的食性大致可分为植食性、杂食性和肉食性3种，鱼类对这些不同摄食习性有着形态结构和生理上的适应性。国内外学者对鱼类消化系统形态学、组织学及组织化学等方面已做了较多研究[1-8]。

驼背鲈(Cromileptesaltivelis)俗名老鼠斑，隶属硬骨鱼纲(Osteichthyes)、鲈形目(Perciformes)、鲈亚目(Percoidei)、鮨科(Serranidae)、石斑鱼亚科(Epinephelinae)、驼背鲈属；其主要分布于西太平洋、印度洋及我国南海等热带地区[9]。驼背鲈肉质鲜美，营养价值高，具有极高的经济价值。为进一步探讨该鱼的发育和生长特征，为其营养学、疾病学以及消化与吸收机理等相关领域的深入研究提供参考依据，进一步丰富该鱼的生物学研究文库，作者相继开展了对驼背鲈成鱼消化系统组织学和组织化学的系列研究[6, 10]，本工作是上述研究的续篇，通过常规解剖学和组织学技术，对该鱼幼鱼阶段的消化系统进行组织学观察。

1材料与方法

2012年7月采用20尾在海南三亚人工繁殖的驼背鲈幼鱼，鱼体健康，体色正常，体长1.85～3.40 cm，体质量0.15～0.94 g。将实验用鱼禁食6 h，待其消化道内的食物排尽后解剖，取出消化道和消化腺，分离唇、舌、食道、胃、幽门盲囊、肠及肝胰脏等组织用Bouin氏液固定，固定48 h后转至70%的乙醇中洗脱至溶液不呈黄色为止，再经70%～100%的乙醇脱水和二甲苯透明，用石蜡包埋处理后用Leica切片机进行连续切片，切片厚度为5～6 μm，采用HE常规染色，中性树胶封片。在显微镜下观察和拍照，随机抽取20张切片用目微尺进行数据测量，并将所测得的数据用SPSS17.0软件进行统计分析。

2结果与分析

2.1驼背鲈幼鱼消化道组织学特征

2.1.1唇

驼背鲈幼鱼唇的组织结构由上皮层、固有膜和黏膜下层构成。上皮层为复层扁平上皮，较厚，含有少量味蕾、黏液细胞及大量排列紧密的柱状细胞，未见杯状细胞；味蕾分布于上皮层外侧，染色较深，呈椭圆形，味蕾由感觉细胞、支持细胞和基细胞聚合而成，幼鱼唇上的味蕾分不清其组成结构；固有膜由发达紧密的结缔组织构成，呈波浪状，其隆起结构为乳突，支持味蕾；黏膜下层位于固有膜内侧，由疏松结缔组织构成，其内分布有血管和神经层等组织(图1-1)。

图1 驼背鲈幼鱼消化系统组织结构

1：唇，×400；2：舌，×400；3：食道，×200；4：食道中的神经节，×200；5：贲门部，×200；6：盲囊部，×200；7：幽门部，×200；8：前肠，×200；9：中肠，×200；10：后肠，×200；11：幽门盲囊，×200；12：肝脏，×200；13：肝脏，×400；14：胰脏外分泌部，×400；15：胰脏内分泌部，×400。

SM：黏膜下层；LP：固有膜；SSE：复层扁平上皮；TB：味蕾；CE：柱状上皮；TP：味孔；S：浆膜；CM：环肌；LM：纵肌；M：黏膜层；GC：杯状细胞；CC：柱状细胞；BV：血管；NP：神经节；GP：胃小凹；GG：胃腺；CL：中央乳糜管；A：肝动脉；V：静脉；CV：中央静脉；HCC：肝细胞索；HS：肝血窦；BD：胆管；BC：胆小管；NETC：内皮细胞；L：肝脏；PA：胰腺泡；PD：胰管；PI：胰岛。

1. lip, ×400; 2. tongue, ×400; 3. esophagus, ×200; 4. nerve pits in the esophagus, ×200; 5. cardiac stomach, ×200; 6. blind stomach, ×200;7. pyloric stomach, ×200; 8. foregut, ×200; 9.midgut;×200;10. hindgut, ×200; 11. pyloric caeca, ×200;12. liver，×200;13. liver，×400; 14. pancreatic exocrine portion, 400; 15. pancreatic endocrine portion, 400.

Note: SM: submucosa; LP: lamina propria; SSE: stratified squamous epithelium; TB: taste bud; CE: columnar epithelium; TP: taste pore; S: serosa; CM: circular muscle; LM: longitudinal muscle; M: mucosa; GC: goblet cell; CC: columner cell; BV: blood vessel; NP: nerve pits; GP: gastric pit; GG: gastric gland; CL: central iacteal; A: artery; V: vein; CV: central vien; HCC: hepatic cell cord; HS: hepatic sinusoid; BD: bile duct; BC: bile canaliculuses; NETC: nucleus of endothelial cell; L: liver; PA: pancreatic acinus; PD: pancreatic duct; PI: pancreatic islet.

2.1.2舌

舌是以舌骨为基部并覆以黏膜而成，黏膜的结构与唇相似，分为上皮层、固有膜和黏膜下层。舌的上皮层也为复层扁平上皮，其厚度比唇薄，可见较多的未成熟椭圆形味蕾、柱状细胞、杯状细胞及黏液分泌细胞，味蕾数量比唇上皮多，柱状细胞没有唇上皮中的紧密，杯状细胞呈椭圆形空泡状，位于上皮内侧；固有膜和黏膜下层的结构由疏松结缔组织构成(图1-2)。

2.1.3食道

食道位于其口咽腔和喷门胃之间，较短粗，其组织结构分为4层，由内向外分别为黏膜层、黏膜下层、肌肉层、浆膜层(图1-3)。食道表面分布有较多的高、窄的黏膜褶，无分支，黏膜褶之间间隔较远，大约8个，平均高度和宽度分别为(260.4±25.4)μm、(22.9±3.0)μm(表1)。黏膜层为复层扁平上皮，含有大量的柱状细胞、杯状细胞和其他黏液分泌细胞，未发现味蕾；柱状细胞呈长棒状，染色较深，排列紧密；杯状细胞呈椭圆状，染色较浅，较分散(图1-4)。食道的黏膜下层和固有膜无明显分界，故将其合并测量，厚度为(57.1±6.2)μm，黏膜下层和固有膜中含有血管和神经节，由疏松结缔组织构成。肌层分为内环肌和外纵肌2层，均为横纹肌，厚度为(195.3±13.0)μm，其内含有丰富血管和神经节。浆膜由间皮细胞和结缔组织构成，较薄。

妈妈用实际行动证明着。这一年，她带我去重庆苦竹坝福利院认养了一个孤儿、我的妹妹巧玉。巧玉从福利院出来后，一直住在我家，三口之家变成了四口。之后的妈妈再也没考虑过婚事。

2.1.4胃

胃位于食道之后、肠道之前的膨大部，胃发达，分为贲门部、盲囊部和幽门部3部分，贲门部与食道相连，幽门部与肠道相通，胃体部分为盲囊部。胃的结构同样分为4层。黏膜层向腔内隆起形成高低不一的褶皱，胃3个部分的黏膜褶的数量、高度和宽度都有很大差异，黏膜褶数量表现为贲门部>盲囊部>幽门部，黏膜褶高度和宽度都表现为盲囊部>贲门部>幽门部(表1)。贲门部黏膜上皮为单层柱状上皮，柱状细胞排列紧密，染色较深，柱状上皮凹陷形成黏膜褶和胃小凹，黏膜褶无分支，胃小凹多。柱状上皮之下为发达的胃腺组织，胃腺呈管状，中间色浅为管腔，开口处位于胃小凹，其由规则的腺细胞围绕而成，腺细胞较大呈方形，细胞核染色较深多为圆形，细胞质染色较浅。黏膜下层和固有膜层均由疏松结缔组织构成，两层分界不明显，含有丰富的血管和神经节。肌层属于平滑肌，内环肌薄，外纵肌厚。浆膜在最外层，由疏松结缔组织和间皮细胞组成(图1-5)。盲囊部的结构与贲门部类似(图1-6)，同样具有丰富的胃小凹和胃腺，黏膜层和肌层厚度与贲门部相近(表1)。幽门部黏膜褶较短窄，顶部较平，胃小凹和胃腺没有贲门部和盲囊部多，胃腺比贲门部大，管腔也较大，腺细胞呈柱状(图1-7)；黏膜层厚度比贲门部和幽门部厚，肌层和浆膜层厚度与贲门部相近(表1)。

表1 驼背鲈幼鱼食道、贲门部、盲囊部、幽门部组织学结构比较

2.1.5前肠

前肠由黏膜层、黏膜下层、肌肉层及浆膜层4层构成。驼背鲈幼鱼前肠有大量长窄的黏膜褶，在肠道中前肠褶皱数量最多，约40～42个，极个别褶皱出现二级褶皱，平均高度和宽度分别为(256.1±12.4)μm、(58.7±8.1)μm(表2)。黏膜层由单层柱状上皮细胞紧密排列而成，其间嵌有空泡状的杯状细胞，柱状细胞游离端有明显的纹状缘。固有膜和黏膜下层的厚度为(15.8±1.4)μm，较胃部薄，由疏松结缔组织组成，含有丰富的血管、神经节和乳糜管，未见肠腺。肌层较薄，为平滑肌，由内环肌和外纵肌组成。浆膜由一层间皮细胞组成，细胞核位于基低(图1-8)。

2.1.6中肠

中肠的结构与前肠类似，黏膜褶约27～29个，平均高度和宽度分别为(157.8 ±11.9)μm、(69.9±8.6)μm，高度明显低于前肠，宽度要大于前肠(表2)；黏膜上皮散布着丰富的空泡状杯状细胞，其数量明显多于前肠。黏膜下层很薄，可见血管和乳糜管。肌层厚度高于前肠，为(22.9±2.0)μm，以环肌为主(图1-9)。

表2 驼背鲈幼鱼前肠、中肠、后肠、幽门盲囊的组织学结构比较

2.1.7后肠

后肠黏膜褶个数约20～22个，平均高度要低于前肠和中肠，为(112.2±9.3)μm，但平均宽度要大于前肠和中肠，为(95.6±12.6)μm(表2)；杯状细胞的数量比中肠要少。肌厚度为(29.1±5.3)μm，比前肠和中肠都要厚，环肌和纵肌厚度相近。后肠其他组织结构与前肠和中肠基本类似(图1-10)。

幽门盲囊是幽门部与肠开始处衍生出的指状盲囊突出物，其结构与肠一样，分为黏膜层、黏膜下层、肌肉层及浆膜层。黏膜层为单层柱状上皮，细胞核染色较深位于细胞基底，可见大量的空泡状杯状细胞和纹状缘，黏膜层向腔内突起形成30～37个高(252.6±19.5)μm、宽(51.7±4.3)μm的黏膜褶(表2)，少量黏膜褶有分叉(图1-11)。黏膜下层含有丰富的血管。肌层由平滑肌构成，内环外纵，可见神经节。浆膜层极薄，容易脱落。幽门盲囊各层厚度见表2。

2.2驼背鲈幼鱼消化腺组织学特征

2.2.1肝脏

驼背鲈幼鱼肝脏浆膜层极薄，是单层扁平上皮，浆膜下的肝细胞比实质肝细胞排列相对要疏松。肝细胞呈多边形或者椭圆形，细胞之间分隔明显，未见双核肝细胞(图1-12)。肝小叶不明显。肝中央静脉丰富，呈不规则形状。肝细胞索由肝细胞连接成索状而形成，大部分以肝中央静脉为中心呈辐射状排列。肝血窦染色较深，其内有大量的血细胞(图1-13)。在肝实质内，还可见肝动脉、胆管等结构。

2.2.2胰脏

胰脏弥散分布于肝脏外周，分为内分泌部和外分泌部，内分泌部位为胰岛，外分泌部位为胰腺。胰腺由胰腺泡和各级导管组成。胰腺泡又由胰腺细胞和腺泡腔组成，胰腺泡为卵圆形或不规则形，成群聚集于血管外周；胰腺细胞与腺泡腔分界明显，胰腺细胞呈规则的椭圆形，细胞核染为蓝色，清晰可见，位于细胞中央(图1-14)。胰岛为椭圆形团状，外有被膜，胰岛细胞为嗜碱性细胞，细胞核染色较深位于细胞中央(图1-15)。

3讨论

3.1驼背鲈幼鱼消化道组织结构及其功能

口咽腔是鱼体摄取、运输食物的首要通道，也是消化道抵御外界环境入侵的第一道屏障[11]。驼背鲈幼鱼唇和舌的黏膜层中含有味蕾，唇黏膜层中未见杯状细胞，舌黏膜层中有较多的空泡状杯状细胞，这一结果与王永翠等[12]对黄鳍鲷(Sparuslatus)味蕾组织结构研究的结果相似。味蕾是味觉器官，鱼类在寻找食物时依靠味觉器官辨别出食物的味道以选择食物；王敏等[13]报道，唇黏膜层的味蕾在摄食中能确定食物位置，并能触发对食物的“咬食”反射作用。驼背鲈幼鱼舌和食道黏膜层中含有黏液分泌细胞和杯状细胞，与条石鲷(Oplegnathusfasciatus)[14]和多鳞鱚(Sillagosihama)[15]结果相似，黏液分泌细胞分泌大量的黏液起到润滑和保护作用，润滑食物以保护其上皮细胞免受机械损伤，以便食物能顺畅进入胃部；黏液还能抵御病原微生物的入侵。驼背鲈幼鱼食道短粗，高窄的黏膜褶扩大了食道与食物的接触面积；发达的肌层增加食道的收缩和扩张能力，使食物能在短时间内转移到胃内。

驼背鲈幼鱼胃较发达，分为贲门部、盲囊部和幽门部3部分，均由黏膜层、黏膜下层、肌肉层和浆膜层构成，平均黏膜褶高度和宽度大小顺序为：盲囊部>贲门部>幽门部，与多鳞四指马鲅(Eleutheronemarhadinum)[16]的研究结果大致相同，而黏膜褶的数量最多的是贲门部。贲门部和盲囊部发达的黏膜褶，扩大了胃与食道的接触面积以致能对食物进行充分消化，幽门括约肌具有很强的收缩能力，能扩大胃的容量，大大增加了食糜在胃内的储存时间，使驼背鲈幼鱼能摄取更多的食物来供机体需要。胃黏膜上皮有很多细小的凹陷，称为胃小凹，胃小凹是胃腺的开口，贲门部和盲囊部胃腺较多，幽门部相对较少。胃腺呈管状，由胃腺细胞排列紧密围绕而成，胃腺细胞能分泌大量的胃蛋白酶原和盐酸，通过胃小凹进入胃腔，促进食物的消化，而丰富的胃蛋白酶原有助于对高蛋白的肉类食物进行消化。从盲囊部后部到幽门部，胃腺逐渐减少，而胃的内环外纵的肌肉结构能帮助食物磋磨和研碎[17]，进一步增加了胃的消化能力。

肠道分为前肠、中肠和后肠，驼背鲈成鱼[6]、长鳍篮子鱼(Siganuscanaliculatu)[18]和黄鳍鲷[19]等的肠黏膜褶数量和高度由前至后依次降低，本研究得到相似的结果，这表明驼背鲈幼鱼前肠的消化吸收机能最强，后肠最弱。驼背鲈幼鱼肠道与胃结构一样分为黏膜层、黏膜下层、肌肉层和浆膜层，肠道黏膜层上皮为单层柱状上皮，细胞质染色较深，显示消化酶等酶类物的含量高[19]，有助于增强黏膜层上皮细胞的吸收功能；黏膜上皮分布着大量空泡状杯状细胞，杯状细胞能分泌消化酶类物质和其他黏液，消化酶类物质能提高营养的吸收效率，其他黏液能润滑肠道上皮并起保护肠道的作用；黏膜上皮细胞的游离面可见明显的排列紧密的纹状缘，即微绒毛，微绒毛扩大肠表面的吸收面积，大大增加了肠容量和食糜在肠内的停留时间，从而提高食物的消化率。

驼背鲈幼鱼幽门盲囊发达，表明驼背鲈在幼鱼阶段消化系统已发育完全。驼背鲈幼鱼幽门盲囊的结构与肠一样，分为4层，其黏膜褶发达，与前肠黏膜褶平均高度、宽度相近，能增加其吸收表面积；黏膜上皮可见大量的空泡状杯状细胞和纹状缘，杯状细胞能分泌消化酶类物质，促进对营养物质的吸收。有研究报道幽门盲囊结构与肠道一致，其实质是肠道的分支，与前肠一样行使对营养物质的吸收，可能是营养吸收的主要场所[20]，本研究的结果与此报道相似，由此可见驼背鲈幼鱼的幽门盲囊可能是营养吸收的主要场所之一。

3.2驼背鲈幼鱼消化腺组织结构及其功能

肝脏是动物体内最大的消化腺体，是功能最多样化的消化器官之一，也是动物机体物质代谢和解毒的主要场所。驼背鲈幼鱼肝脏外被浆膜，浆膜内层的肝细胞排列疏松，肝小叶分布不明显，但肝细胞索比较明显，这结果与驼背鲈成鱼[10]、梭鱼(Lizahaematocheila)[21]和多鳞鱚[15]的肝脏组织学结构相似；肝小叶分布不明显的原因是肝脏为实质性器官，但只有较少的结缔组织伸入肝实质内，故不能被结缔组织分隔成完整的肝小叶。驼背鲈幼鱼的肝组织可见中央静脉、动脉、肝血窦、胆管等结构，肝组织中血管丰富，肝血窦中含有大量的血细胞，这些特点与其食性有关[10]，因为驼背鲈为肉食性鱼类，在捕食中需要消耗大量的能量，机体需要充足的血液才能保证能量的供给。

鱼类的胰脏分为致密型、弥散型和散在型。驼背鲈幼鱼胰脏在肝脏外周呈弥散型分布，其组织中含有胰岛、胰腺泡和血管等结构，胰岛呈椭圆形团状，胰腺细胞清晰可见，细胞核明显，这与波纹唇鱼胰脏的组织特点相一致[22]。

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中图分类号Q959.483

文献标识码A

文章编号2095-1736(2016)02-0081-05

作者简介：区又君，研究员，研究方向为鱼类生物学、发育生物学与水产增养殖技术研究，E-mail: ouyoujun@126.com。

基金项目：广东省省级科技计划项目(2013B020308002)

收稿日期：2015-08-06; 修回日期：2015-08-27

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2016.02.081