滇中高原磨盘山常绿阔叶林营养元素分配格局1)

庄志东　陈奇伯　赵洋毅　熊好琴

(西南林业大学 ， 昆明 ，650224)



滇中高原磨盘山常绿阔叶林营养元素分配格局1)

庄志东陈奇伯赵洋毅熊好琴

(西南林业大学 ， 昆明 ，650224)

摘要对滇中高原磨盘山常绿阔叶林群落的N、P、K、Ca和Mg这5种营养元素的质量分数、积累及分配格局进行研究，结果表明：乔木层植物叶片营养元素N、P、K、Ca、Mg质量分数分别为14.805～21.337、0.574～1.361、2.097～13.851、2.846～12.780、0.680～2.839 g·kg(-1)；不同植物种对营养元素具有选择吸收性，除树枝外，各器官营养元素质量分数均以N最高，其次是K和Ca，Mg和P最低；除Ca外，各营养元素质量分数在树叶中最高，树干中最低；Ca和Mg质量分数显著低于中国亚热带森林平均水平，是影响磨盘山森林生产力的重要因素；群落营养元素总积累量为5 125.185 kg·hm(-2)，乔木层、灌木层、草本层和凋落物层营养元素积累量所占比例依次为78.581%、4.461%、0.007%和16.951%，凋落物营养元素积累量明显高于林下植被层，林木归还给土壤的养分较为丰富，能够维持该生态系统的稳定和平衡；绝大部分树种属于P限制型植物，磨盘山常绿阔叶林植物生长总体上受P的制约。

关键词森林生态；常绿阔叶林；营养元素质量分数；分配格局；滇中高原

分类号S718.56

Distribution Pattern of Nutrient Elements of Evergreen Broad-leaved Forest in Mopanshan, Middle Yunnan Plateau

Zhuang Zhidong, Chen Qibo, Zhao Yangyi, Xiong Haoqin

(Southwest Forestry University, Kunming 650224, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(3)：26-32.

We studied the nutrient (N, P, K, Ca and Mg) distribution pattern and accumulation of evergreen broad-leaved forest in Mopanshan in Yuxi, middle Yunnan plateau, southwest China. The nutrient contents in leaves of the tree layer were 14.805-21.337 g·kg-1for N, 0.574-1.361 g·kg-1for P, 2.097-13.851 g·kg-1for K, 2.846-12.780 g·kg-1for Ca, and 0.680-2.839 g·kg-1for Mg, respectively. Plants had the selective absorption of nutrient elements. N was the nutrient element with highest content of each organ except the branch, followed by K and Ca, and Mg and P had the lowest contents. Each nutrient element had the highest content in the leaf and the lowest in the stem except Ca. The correlation between the content of each nutrient element in leaves was poor. There was just a significant correlation between K and Mg. The contents of Ca and Mg were significantly lower than the mean level of subtropical forest in China, which were important factors that affected the forest productivity of Mopanshan. The whole community accumulation of nutrients was 5 125.185 kg·hm-2. The tree layer accounted for 78.581%, the shrub layer accounted for 4.461%, the herb layer accounted for 0.007% and the litter layer accounted for 16.951%. Litter nutrient accumulation was significantly higher than that of the undergrowth layer. It could maintain the stability and balance of the ecosystem. The plants were almost restricted by P. The growth of evergreen broad-leaved forest plants of Mopanshan were restricted by P on the whole. P is the limiting factor for this community productivity.

KeywordsForest ecology; Evergreen broad-leaved forest; Nutrient content; Distribution pattern; Middle Yunnan Plateau

养分循环是森林生态系统的重要功能之一，直接影响森林生产力，对维持森林养分平衡有重要作用，决定着森林生态系统的生产力及持久性[1-4]。植物营养元素的质量分数、积累与分配特征是森林养分循环最重要的内容之一，对了解森林生态系统的结构与功能有极大帮助。我国在森林养分循环方面的研究始于20世纪50年代，但直到1980年才得以迅速发展[5]。陈灵芝等[6]总结了近20年来我国在森林生态系统养分循环方面的研究。

常绿阔叶林作为一种重要的植被类型，在我国有着较为广阔的分布[7]。复杂的结构、丰富的物种与显著的小气候改善能力使常绿阔叶林成为维持亚热带地区生态平衡的重要植被[8]。目前对于国内常绿阔叶林营养元素分配格局的研究主要集中在东部常绿阔叶林[9]，而对云南特别是滇中高原常绿阔叶林的研究则鲜有报道。滇中高原磨盘山以中山半湿性常绿阔叶林为主，对这一类型的常绿阔叶林的研究更是罕见。因此，文中以滇中高原磨盘山常绿阔叶林为研究对象，对其营养元素分配格局进行研究，有助于进一步研究该地区森林养分循环特点及其生态系统服务功能，为了解该地区森林生态系统的结构与功能、有效保护与利用森林资源和提高森林生产力提供理论依据，丰富生态系统理论，完善常绿阔叶林及养分循环方面的研究。

1研究区概况

研究区位于云南玉溪森林生态系统国家定位观测研究站内的常绿阔叶林永久样地。该站位于云南省玉溪市新平县东南部的磨盘山上，地理位置为北纬23°46′18″～23°54′34″，东经101°16′06″～101°16′12″，海拔1 260～2 614 m。磨盘山处于云南亚热带北部与南部的过渡地区，属于中亚热带气候，具有典型的山地气候特点。研究区全年平均气温为15 ℃，最高气温达到33.0 ℃，最低气温只有-2.2 ℃，平均降水量为1 050 mm，日照时间长达2 380 h。磨盘山土壤主要为山地红壤和玄武岩红壤，在高海拔地区有黄棕壤分布。

2研究方法

野外群落调查：在常绿阔叶林内，选择海拔、坡度、坡向相似，长势良好并一致的林分设置3个30 m×20 m的大样地，并在每个大样地内沿对角线分别设置3个3 m×3 m的灌木样方和5个1 m×1 m的草本样方以及5个25 cm×25 cm的凋落物样方。记录样方内树种名称、个体数、胸径(D)、树高(H)、冠幅和盖度。

根据样地的群落调查，可将研究区常绿阔叶林分为3层：乔木层(H≥5 m的乔木树种)、灌木层(H<5 m，主要为灌木树种和乔木幼树)和草本层(草本种类)。乔木层主要由米槠(Castanopsiscarlesii)、光叶柯(Lithocarpusmairei)、毛蕊红山茶(Camelliamairei)、牛筋条(Dichotomanthestristaniicarpa)、马缨杜鹃(Rhododendrondelavayi)、南烛(Vacciniumbracteatum)、糙皮桦(Betulautilis)等组成。灌木层主要由毛蕊红山茶、光叶柯、南烛、碎米花(Rhododendronspiciferum)、云南柃(Euryayunnanensis)、薄叶山矾(Symplocosanomala)、厚皮香(Ternstroemiagymnanthera)等组成。草本主要由箬叶竹(Indocalamuslongiauritus)、沿阶草(Ophiopogonbodinieri)等组成。样地海拔为3 335 m，林分郁闭度为0.9，林龄约70 a，乔木层平均胸径为9.9 cm，平均树高为11.1 m，密度为4 627.8株·hm-2。

样品采集：乔木层采集样地内所有树种样品，每个树种均需分别采集树根、树干、树叶、树枝、树皮样品。灌木层、草本层和凋落物层样方内全部采集，灌木区分根、茎、叶，草本层区分地上和地下部分分别取样。

生物量测算：由于研究区常绿阔叶林属于保护林，无法对乔木进行砍伐测定生物量，所以乔木层生物量便通过查阅相关文献，选择与研究对象具有相同或相似的生境、树种、树龄等的常绿阔叶林生物量模型。文中采用杨同辉等[9]、谢寿昌等[10]、沈燕等[11]建立的常绿阔叶林生物量模型，分别按树根、树干、树叶、树枝、树皮和单木对乔木层生物量进行估算。灌木层、草本层及凋落物层生物量采用收获法测定。

营养元素测定：将样品在鼓风干燥箱内烘干至恒质量，测定植物样品干质量，然后粉碎至过100目筛。测定营养元素质量分数时，将样品在105 ℃下烘干1 h，称取样品0.300 g，用H2SO4-HClO4消煮法消煮样品，N质量分数采用扩散法测定，P质量分数采用分光光度法测定，K质量分数采用火焰光度法测定，Ca和Mg质量分数采用原子吸收光度法测定。

3结果与分析

3.1营养元素质量分数在不同植物种中的分配特征

植物营养元素的质量分数因物种而异。因乔木层是森林生态系统主体部分，作为主要生产者对森林生态系统物质循环起重要作用[12]，所以以乔木层为研究对象，来研究常绿阔叶林不同树种间营养元素质量分数分配特征(表1)。常绿阔叶林乔木层不同树种间营养元素质量分数差异较大。在乔木层17种主要植物中，树叶N质量分数为14.805～21.337 g·kg-1，米槠叶片的N质量分数最高(21.337 g·kg-1)，其次为野樱桃(20.642 g·kg-1)和云南杨梅(19.012 g·kg-1)，高山杜鹃的N质量分数最低(14.805 g·kg-1)。乔木层叶片中营养元素质量分数(w)最低和最高的比值为：w(N最低)∶w(N最高)=1∶1.44，w(P最低)∶w(P最高)=1∶2.37，w(K最低)∶w(K最高)=1∶6.61，w(Ca最低)∶w(Ca最高)=1∶4.49，w(Mg最低)∶w(Mg最高)=1∶4.18。K、Ca、Mg质量分数的种间差异较大，P质量分数处于中间，N质量分数差异最小。

对乔木层树叶各营养元素质量分数进行相关性分析，结果表明，营养元素质量分数间的相关性较差，只有K和Mg之间存在显著的相关性(表2)。

3.2群落营养元素的质量分数及分配特征

如表3所示，常绿阔叶林各组分间营养元素质量分数有明显差异。乔木层中，N、P、K、Mg在树叶中质量分数最高，树干中质量分数最低，而Ca则是在树皮中质量分数最高。其原因是植物各器官的生理机能不同[13]，树叶是植物合成有机物的主要场所，其生长代谢最为活跃，需要大量养分以满足其需求，而树干以木质为主，生理功能最弱，大部分养分已被消耗或输送至其他器官，因而，养分质量分数最低。乔木层除树枝外各器官营养元素质量分数均以N最高，其次为K或Ca，再次为Mg，P质量分数在各器官中均最低。Ca主要用于构成细胞壁，因此，在树皮中质量分数最高。

表1　常绿阔叶林乔木层主要树种营养元素质量分数　g·kg-1

续(表1)

表2常绿阔叶林乔木层主要树种叶片营养元素质量分数相关分析

相关因子N质量分数P质量分数K质量分数Ca质量分数P质量分数0.313K质量分数0.4310.121Ca质量分数-0.212-0.241-0.018Mg质量分数0.0400.3360.555*0.170

注：*表示在置信度为0.05水平上显著相关。

灌木层与草本层各器官(组分)中的营养元素质量分数分布情况与乔木层相似，灌木层各器官中，除P外其余营养元素质量分数均在叶中最高，根与茎中养分质量分数差异较小。草本层中，N、Mg在地上部分的质量分数均显著大于地下部分，其余元素在地上、地下部分的质量分数差异较小。灌木层各营养元素质量分数由大到小的排列为N、Ca、K、Mg、P；草本层则为N质量分数最高，K质量分数次之，地上部分P质量分数最低，地下部分则为Mg质量分数最低。

凋落物营养元素质量分数较高，营养元素质量分数由高到低的排列顺序为N、Ca、K、Mg、P，与林木营养元素质量分数大小次序相似。与乔木层相比，凋落物中Ca质量分数高于除树皮外的其他器官，N、P质量分数高于除树叶外的其他器官，K、Mg质量分数低于乔木层。由于常绿阔叶林凋落物主要由枯枝落叶组成，树叶占据绝大部分，而凋落物中除Ca质量分数高于乔木层树叶外，其余营养元素质量分数都低于树叶，尤其是K、Mg质量分数低于乔木层大部分器官，说明在凋落物的分解过程中，Ca质量分数开始增加，而K、Mg质量分数则不断减小。

表3常绿阔叶林各层次营养元素质量分数

g·kg-1

3.3群落营养元素的积累及分布特征

植物营养元素的积累量取决于生物量的大小和营养元素质量分数的高低。乔木层在森林生态系统中最为活跃，也最重要，能固定能量并积累营养元素[14-16]，所积累的养分占整个森林群落的绝大部分。如表4所示，乔木层营养元素积累量为4 027.402 kg·hm-2，占群落总营养元素积累量的78.581%。乔木层以树干的积累量最高，各器官营养元素合计积累量由大到小的顺序为干、枝、皮、根、叶。由于营养元素积累取决于生物量和营养元素质量分数，虽然树干中营养元素质量分数较其他器官低，但其生物量最大，因此，有相当数量的营养元素积累在树干中，而树叶生物量最小，即使其营养元素质量分数最高，但其积累量依然较低。乔木层以N和Ca的积累量较大，分别为1 341.374、1 500.920 kg·hm-2，占乔木层的33.306%和37.268%，各营养元素积累量由大到小的顺序为Ca、N、K、Mg、P。乔木层各营养元素积累量随器官不同而异，N、P主要集中积累于树干，K主要集中于树枝和树干，Ca、Mg主要集中于树皮中。各营养元素积累量在乔木层各器官的分布由大到小的顺序分别为N：干、枝、根、皮、叶；P：干、根、叶、枝、皮；K：枝、干、根、叶、皮；Ca：皮、干、根、枝、叶；Mg：皮、根、干、枝、叶。

由于林下植被生物量所占比例很小，其营养元素积累量也相对较小。从表4可知，灌木层和草本层营养元素积累量分别为228.641、0.358 kg·hm-2，分别占群落总营养元素积累量的4.461%和0.007%，与乔木层营养元素积累量相比小得多。灌木层各器官养分积累量由大到小的排序为叶、茎、根，其中叶营养元素积累量占灌木层的55.519%。草本层营养元素主要集中于地上部分，占草本层积累量的84.637%。灌木层与草本层均以N的积累量最大，分别占各自层次营养元素总积累量的44.134%和65.642%。

凋落物是森林养分归还的重要途径，对生态系统的养分循环、水源涵养以及土壤肥力的维持具有重要意义。从表4可得，凋落物营养元素积累量达到868.784 kg·hm-2，占群落总营养元素积累量的16.951%，明显高于林下植被层的积累量。凋落物层以N和Ca的积累量最大，分别占57.947%和31.569%，各营养元素积累量由大到小的排序为N、Ca、K、Mg、P。

表4　常绿阔叶林营养元素的积累与分布

3.4营养元素的氮磷比

植物叶片的N、P质量分数由生境、生长阶段、植物功能群等因素决定[17]。植物体中氮磷质量分数比(N质量分数/P质量分数)可用于研究N、P的供应状况和相对有效性，反映植物的营养限制[18]。当N质量分数/P质量分数<14时，植物生长受N的限制，当N质量分数/P质量分数>16时，植物生长受P的限制，当14≤N质量分数/P质量分数≤16时，N和P都可能是植物生长的限制因子[19]。从表5可知，常绿阔叶林乔木层主要树种中，N质量分数/P质量分数最大的是米槠(27.451)，最小的是毛蕊红山茶(11.844)，平均值为20.100。在乔木层主要树种中，只有毛蕊红山茶的N质量分数/P质量分数<14，属于N限制型植物，云南柃和碎米花均为14≤N质量分数/P质量分数≤16，N或P都可能限制其生长，其余树种的N质量分数/P质量分数均大于16，生长受P的限制，属于P限制型植物。

从表6可得，常绿阔叶林各层的N质量分数/P质量分数均大于16，群落中植物的生长总体上受P的限制。草本层的N质量分数/P质量分数远大于乔木层及灌木层，说明常绿阔叶林中草本植物受P质量分数影响更深。

表5　常绿阔叶林主要树种叶片中N质量分数/P质量分数

表6　常绿阔叶林群落各层N质量分数/P质量分数

4结论与讨论

磨盘山常绿阔叶林乔木层不同树种间营养元素质量分数随树种、器官、元素的不同而异，不同树种叶片中营养元素质量分数差异最大的是K，其次为Ca、Mg，再次为P，差异最小为N。营养元素质量分数的差异体现出不同树种对营养元素的选择吸收性，对营养元素的需求存在明显差异。

常绿阔叶林群落各层次不同器官营养元素质量分数差异较大，但大部分组分均以N质量分数最高，K、Ca质量分数居中，Mg、P质量分数最低。乔木层中树叶营养元素质量分数最高，而树干营养元素质量分数最低。灌木层与草本层也均以叶(草本地上部分)的营养元素质量分数最高。Ca主要集中在树皮中，其在树皮中质量分数甚至超过在树叶中质量分数。这些反映出植物不同器官具有不同的生理特性，且不同营养元素在植物体内的功能也不同，使得植物营养元素质量分数随树种、器官和元素不同而异。

植物对营养元素的吸收具有一定的线性相关性，其中一种营养元素供应过量或不足都可能影响这种关系[20-21]。然而，对常绿阔叶林乔木层主要树种叶片营养元素的相关性分析结果可以得出，磨盘山常绿阔叶林植物叶片营养元素质量分数之间的相关性很差，仅有K质量分数和Mg质量分数之间存在显著的相关性。这说明该森林可能存在一种或多种营养元素供应过量或不足的情况，从而影响植物叶片中营养元素质量分数间的平衡关系。与我国天然森林叶片营养元素质量分数[22]比较发现，磨盘山常绿阔叶林植物叶片N、K质量分数高于我国亚热带森林的平均水平，P质量分数接近平均值，而在叶片中的Ca、Mg质量分数分别为4.791、1.332 g·kg-1，分别只占平均水平的23.8%和46.4%，显著低于亚热带森林平均水平，可推测，磨盘山常绿阔叶林营养元素中Ca、Mg质量分数供应不足的可能性较大。Ca具有构成植物细胞壁的功能，能提高叶片的抗冻害能力[23]，而Mg是植物叶绿素的构成元素，影响着植物光合作用等重要生理功能。植物缺乏这些营养元素，将会影响植物生理功能，对森林健康和森林生产力造成不利影响。因此，由于Ca和Mg的供应不足导致这两种营养元素较低的质量分数将可能成为影响磨盘山常绿阔叶林生产力的重要因素。

常绿阔叶林群落营养元素总积累量为5 125.185 kg·hm-2，高于同一地区的华山松人工林(2 810.246 kg·hm-2)[24]和云南松天然次生林(2 357.36 kg·hm-2)[25]，这反映了常绿阔叶林群落植物具有较强的营养元素积累能力，常绿阔叶林在养分积累方面优于同一地区的华山松林和云南松林。常绿阔叶林乔木层营养元素积累量为4 027.402 kg·hm-2，占群落总积累量的78.581%。

乔木层各器官营养元素积累量由大到小的排序为干、枝、皮、根、叶，各营养元素积累量由大到小的排序为Ca、N、K、Mg、P。树干营养元素质量分数最低，但凭其庞大的生物量(占乔木层生物量58.992%)，可以积累相当数量的营养元素，而树叶生物量最小(仅占乔木层生物量3.221%)，即使其营养元素质量分数最高，但其积累量依然很低。这说明在生物量差异巨大的情况下，各器官营养元素积累量的差异主要取决于生物量的差异。

常绿阔叶林灌木层、草本层的营养元素积累量分别为228.641、0.358 kg·hm-2，占群落总积累量的4.461%和0.007%。灌木层和草本层因生物量太小，仅占群落总生物量的2.758%和0.003%，因此，其养分积累量较小。灌木层和草本层较小的生物量与乔木层过于密集有关，由于常绿阔叶林乔木层郁闭度大，阳光难以穿过乔木层到达林下植被层，导致林下层缺乏光照，且乔木层对养分的大量累积也限制了灌木、草本的生长，因此，林下植被生物量所占比例很小。虽然灌木层和草本层所占比例很小，但林下植被层的化学物质浓度和生物量归还速率比乔木层高[26]，因此，灌木层和草本层对森林生态系统养分循环仍具有不可忽视的作用。

灌木层叶的营养元素积累量与质量分数均最大，是因为灌木层各器官生物量差异较小，器官养分质量分数为影响积累量的主要因素。草本层地上部分营养元素积累量占草本层积累量的84.637%，则是由于草本层地上部分营养元素质量分数及生物量均大于地下部分。

凋落物中储存了大量的营养物质，对提高林地土壤肥力起着巨大作用。磨盘山常绿阔叶林由于受到保护，人为和自然干扰较少，林内凋落物经过长期的积累，已具有相当的厚度，现存量较大，因此营养元素积累量较高，达到868.784 kg·hm-2，占群落总营养元素积累量的16.951%，明显高于林下植被层的营养元素积累，说明林木归还给土壤的养分较为丰富，能够维持常绿阔叶林生态系统的稳定和平衡。

根据滇中高原磨盘山常绿阔叶林乔木层植物叶片营养元素的N质量分数/P质量分数可以推断，除了毛蕊红山茶、云南柃和碎米花，其余的乔木层主要树种均属于P限制型植物。群落各层N质量分数/P质量分数均大于16，说明磨盘山常绿阔叶林植物生长总体上受P的制约，P为该群落生产力的限制因素。这与Reich et al.[27]、Wardle et al.[28]的研究结果相符，表明亚热带常绿阔叶林生产力普遍受到P的限制。

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收稿日期：2015年9月8日。

第一作者简介：庄志东，男，1990年7月生，西南林业大学环境科学与工程学院，硕士研究生。E-mail:zhuangzzd@163.com。通信作者：熊好琴，西南林业大学环境科学与工程学院，副教授。E-mail:xionghaoqin@163.com。

1)国家林业局林业公益性行业科研专项(201204101-10)、云南省高校优势特色重点学科(生态学)建设项目、西南林业大学校重点项目(111033)。

责任编辑：任俐。