Newman-Watts小世界神经元网络的死振

李光卿，朱陈平

(南京航空航天大学理学院，江苏南京211106)



Newman-Watts小世界神经元网络的死振

李光卿，朱陈平

(南京航空航天大学理学院，江苏南京211106)

摘要：为了研究Newman-Watts小世界神经元网络的死振，采用Hindmarsh-Rose(HR)模型描写单个神经元的行为，用Newman-Watts二维小世界网络作为HR神经元之间相互耦合的模型，在外界输入电流为平均值μ=1.25 μA/cm2的高斯分布下，研究了拓扑结构、耦合强度和外界输入电流的标准差对网络活跃程度的影响。模拟结果表明：随着加边概率p值的增大，网络的活跃程度降低，甚至会在耦合强度足够大时发生死振；耦合强度的增大，会使p>0的网络活跃程度先大幅提高后急剧降低，足够大的耦合强度甚至会导致p>0的网络死振；外界输入电流的标准差增大到一定值时，会使网络脱离死振，活跃程度大幅提高，最后稳定在某一定值附近。在外界输入电流为平均值μ=1.25 μA/cm2的高斯分布下，二维NW小世界HR神经元网络会在耦合强度足够大、外界输入电流标准差较小时发生死振。

关键词：死振；Hindmarsh-Rose神经元；Newman-Watts小世界网络

0前言

死振又称振幅死亡，它描写大量非线性动力学振子之间相互耦合时，在一定条件下所发生的振幅趋于零的性质。在非线性物理学、化学、工程学以及其他学科中都经常遇到死振[1]，本文的目的在于探讨神经元网络中的死振现象。采用Hindmarsh-Rose(HR)模型描写单个神经元的行为，用Newman-Watts二维小世界网络作为HR神经元之间相互耦合的模型。通过大量的数值模拟计算，定量探讨随不同的动力学参数与网络拓扑结构参数变化的行为，发现前人未曾发现的性质与规律。

首次观察到死振是在化学系统中[2]，此后，死振引起了很多研究者的注意。大量的理论和实验研究[3-4]已经证明，死振现象十分普遍。Reddy等的工作表明，死振能发生在耦合延迟的全同系统中；而较早的研究认为，死振只能在振子不匹配的情况下发生[5]。在全局耦合振子系统中，死振的理论分析和数值分析也已经取得了重大的进步[6-7]。随后，死振甚至成为了实验研究的对象。Karnatak等[8]提出了产生死振的一种新机制：当振子之间通过非相似或共轭的变量进行耦合时，即使耦合没有时间延迟、振子是全同的，系统也会发生死振。耦合延迟系统中死振的理论和实验研究[9-10]，使研究者对死振有了更进一步的了解。

然而，对于HR神经元网络，多数研究者都致力于研究其同步放电的现象，很少见到研究HR神经元网络死振的工作。目前，神经元网络的死振又引起了研究者的关注，是由于它可能可以用来理解默认模式网络(default-mode network,DMN)的工作机制[11]。研究者们已经广泛研究了具有电位耦合、化学耦合、耦合延迟或噪声等各种类型的HR神经元网络，网络拓扑结构、耦合强度、时间延迟和噪声强度等对神经元同步放电的影响都得到了很好的讨论[12-16]。2008年，Jirsa[17]35研究了全局电位耦合的HR神经元网络的死振：在外界输入电流分布为平均值μ=1.25 μA/cm2、σ=1.0 μA/cm2的高斯分布、耦合强度ε=3.0 mS/cm2时，全局电位耦合的HR神经元网络发生死振。Prasad等[1]027201-1-027201-3于2010年研究了化学耦合HR神经元的死振，发现：不仅2个具有化学耦合的HR神经元能在耦合强度较大时发生死振，且具有化学耦合的HR神经元小世界网络在耦合强度较大时也会发生死振。然而，在外界输入电流为高斯分布的情形下，同时研究耦合强度和拓扑结构对HR神经元网络死振的影响的工作还未见到。

本文将在上述文献的基础上，研究当外界输入电流为高斯分布时，拓扑结构、耦合强度以及外界输入电流标准差对具有膜电位耦合的HR神经元小世界网络的影响。

1模型

1.1Hindmarsh-Rose神经元模型

具有3个变量的神经元动作电位的Hindmarsh-Rose(HR)模型，可以呈现出丰富的动力学行为。因其具有很好的生物依据并且便于计算，被广泛应用于理论研究和数值模拟中。HR神经元的动力学可以由下面1组微分方程组[18]95描述：

(1)

式中：x是膜电位，102mV；y与K+或Na+产生的快速电流有关，nA；z与慢电流有关(如Ca2+产生的电流)，nA；t为时间，ms；I是由外界传入到神经元的刺激电流，μA/cm2。

HR神经元的2个快速变量x和y与脉冲(spike)过程有关，而缓慢变量z与阵发放电(bursting)过程有关。根据文献[19]，取a=1,b=3,c=1,d=5,s=4,r=0.006,x0=-1.6。当取I=3.0μA/cm2时，HR神经元会呈现出如图1所示的混沌放电。

1.2HR神经元的二维Newman-Watts小世界网络

大脑神经元网络具有小世界特性[20]，小世界网络结构为大脑各脑区中的相互作用或各脑区之间的相互作用提供了最理想的结构基础。因此，使用小世界网络结构作为HR神经元之间相互耦合的模型，比Jirsa使用的全局耦合的网络结构[17]35更符合实际。

图1　单个HR神经元的混沌放电

现研究由N个通过突触相连的HR神经元组成的神经元网络的动力学。先构造边长为L的二维方格子，总节点数为N=L×L。为了避免边界效应，在纵横2个方向都采用周期性边界条件，形成1个圆环面。按照Newman-Watts构造小世界网络的方法[19]，以概率p对从原始方晶格(边数为4N)中随机选择2个节点进行加边。因此，网络中共有4Np条随机长程边。

与Watts-Strogatz小世界网络[21]相比，NW小世界网络是一种平均度可调的小世界网络，它也具有大的集群系数和短的特征路径长度。具有膜电位耦合的HR神经元网络的动力学可用如下微分方程组[15]061917-1表示：

(2)

式中：i=1,2,…,N，是HR神经元的总数；ki为第i个神经元的度；ε是膜电位耦合强度，mS/cm2;ε会影响HR神经元网络的同步程度[12]031909-4，甚至会导致网络死振[17]36;系数aij是网络邻接矩阵的矩阵元，当神经i和j之间有突触时为1,没有突触时为0。

一般来说，每个神经元的输入电流值Ii不会相同，因此Ii从平均值为μ、标准差为σ的高斯分布中随机选取。采用前人的做法，设HR神经元网络中的所有外界输入电流项Ii组成的全体{Ii}服从平均值为μ、标准差为σ的正态分布[17]35。

2数值模拟结果及其物理意义

大脑中的神经元的膜电位达到约-55 mV时，神经元就会放电。因此，可以认为当网络中HR神经元i的膜电位xi达到-55 mV时，HR神经元也会放电(如图1)。

为了解二维NW小世界HR神经元网络整体的活动情况，计算放电神经元(膜电位xi(t)≥-0.55mV的神经元)的数目占神经元总数的百分比随时间的变化，即神经元放电比例pf随时间的变化pf(t)。从pf(t)曲线可以很直观地看出HR神经元网络放电的长期行为，但并未描写pf(t)随时间变化的具体细节，没有在平均意义上准确地描述HR神经元网络的激活或失活程度。因此，定义了1个新的序参量，即曲线pf(t)与t轴围成的面积大小：

A=∫t0pf(t)dt

(3)

该序参量意义在于，A/t为时间t内HR神经元网络的平均放电比例，定量描述了网络的活跃程度。显然，A值越大，网络活跃程度越高，即：当A⋍1ms时，网络死振；A≫1ms时，网络激活。

2.1加边概率p对pf(t)曲线的影响

Jirsa在外界输入电流为μ=1.25μA/cm2、σ=1.0μA/cm2的高斯分布下，观察到了全局耦合的HR神经元网络的死振[17]35。为了观察在相同的外界输入电流分布下，二维NW小世界HR神经元网络是否也能发生死振，取L=100，μ=1.25μA/cm2、σ=1.0μA/cm2，从各神经元初态不同出发进行模拟，得到了耦合强度分别为ε=2.4mS/cm2和ε=3.0mS/cm2时HR神经元网络的pf(t)曲线(如图2所示)。

模拟结果表明：一定比例p的随机长程边可以大幅度提高网络的最大放电比例和同步程度，而过多的长程边会导致网络死振。在p=0，即网络中没有随机长程边时，耦合HR神经元之间的放电不协调、同步水平低。在2个不同的耦合强度下，p=0时的pf(t)曲线都始终有规律地在pf=0.2附近振荡；放电比例pf的最小值没有降到0，最大值也没有接近于100%。这说明，此时在网络中HR神经元之间的放电不一致，放电同步水平低。当加入一定比例的随机长程边后(对于ε=2.4mS/cm2，p=0.1～0.7；对于ε=3.0mS/cm2，p=0.1～0.4)，网络的最大放电比例大幅增大，并且pf(t)的最小值为0、最大值为100%，pf(t)曲线呈现出周期性行为。当pf(t)的数值达到1.0，HR神经元之间的放电几乎达到了完全同步。这说明，一定比例的随机长程边可以促进网络同步。然而，当p继续增大时，pf(t)一直为0，网络死振。值得注意的是：对于不同的耦合强度ε，使网络死振所需的最小加边概率p值不同。对于ε=2.4mS/cm2，p>0.7时网络死振；对于ε=3.0mS/cm2，p>0.4时网络死振。因此，网络是否死振，与拓扑结构和耦合强度都有关。

(a)ε=2.4 mS/cm2

(b)ε=3.0 mS/cm2

2.2序参量A随加边概率p的变化

为定量、准确地描述HR神经元网络激活程度与拓扑结构的关系，计算了不同耦合强度下，序参量A随加边概率p值变化的行为，如图3所示。

图3　不同耦合强度ε下，网络的激活程度与加边概率p值的关系

由图3可知：如果平均度为4的HR神经元网络是活跃的(p=0时，A值高达350ms左右)，则随着加边概率p值的增大，网络的活跃程度减小；当p增大到一定值时，网络活跃程度的下降速率会大幅增大，直至在耦合强度ε>2.0mS/cm2时发生死振。对于耦合强度ε=2.0mS/cm2，当加边概率p从0增加到约0.85时，网络的激活程度略微降低；而当加边概率p从约0.85增加到1.0时，网络的活跃程度有比较大的下降；随机长程边的数目增加到一定数量时，会显著降低网络的活跃程度，但网络始终不会死振。对于耦合强度ε>2.0mS/cm2的情形也有类似的情况，但不同之处在于：当加边概率p继续增大到某一定值时，网络的活跃程度急剧下降至A=0，网络死振，这是由拓扑结构引起的死振转变。另外，随着耦合强度ε的增大，能使网络死振的p值范围逐渐增大。当ε>2.0mS/cm2时，对于不同的耦合强度ε，引起网络死振所需的最小p值也不同，即随着耦合强度ε的增大，引起网络死振所需的最小p值减小。耦合强度ε增大时，HR神经元之间的耦合变强，因此使网络进入死振态所需的随机长程边数量相应地减少。然而，对于ε=2.0mS/cm2，即使加边概率取最大值p=1.0，HR神经元网络也没有发生死振，活跃程度依旧较高。这说明，当HR神经元网络的耦合强度ε与平均度(与p正相关)都较高时，容易发生死振。

Jirsa在{Ii}服从μ=1.25μA/cm2、σ=1.0μA/cm2的高斯分布时，观察到了全局耦合的HR神经元网络的死振，但没有研究拓扑结构对网络死振的影响。

本文首次在{Ii}服从高斯分布的情况下，研究了拓扑结构对HR神经元网络同步和死振的影响：一定数目的随机长程边，可以促进网络同步，这与前人工作得到的随机长程边的增多能促进网络同步[12]031909-4的结论一致。但是，随机长程边的继续增多，会降低网络的活跃程度；而在耦合强度ε>2.0mS/cm2时，过多的随机长程边会使网络发生死振，拓扑无序度与平均度的增大可以引起网络死振。这些都是当前工作的新发现。

2.3序参量A随耦合强度的变化

HR神经元网络活跃程度也会受到耦合强度ε的影响,如图4所示。耦合强度ε从0刚开始增大时，会大幅提高网络的活跃程度，并在ε>0.70mS/cm2处达到最大。在ε>0.70mS/cm2处，序参量A的值达到了与图3中最大值相当的水平。这说明，此时网络中所有神经元都几乎同时放电，网络同步水平得到大幅提高。这与前人的工作中ε的增大可以促进网络同步[12]031909-4的结论一致，且这一结论对于拓扑结构不同(p值不同)的HR神经元网络同样适用。

图4　不同的加边概率p下，耦合强度ε对HR神经元网络激活程度的影响

对于p=0，当耦合强度ε大于0.70mS/cm2并继续增大时，网络的活跃程度有略微下降，网络的活跃程度都保持在较高的水平；网络中没有随机长程边的存在时，网络始终不死振。

对于p≠0，网络中存在长程边时，当网络活跃程度达到最高水平之后，随着耦合强度ε的继续增大，网络的活跃程度也会略微下降；然而，当耦合强度ε增大到某一定值时，网络的活跃程度急剧下降至A=0，HR神经元网络死振。足够大的耦合强度ε会使网络发生死振，这与Jirsa在全局耦合的网络中得到的结论[17]36一致，耦合强度ε可以引起网络死振。

另外，从图4还可以看到：当p值增大时，使HR神经元网络进入死振态所需的最小耦合强度ε减小；HR神经元网络中的随机长程边越多，使网络进入死振态所需的最小耦合强度越小。

2.4序参量A随外界输入电流标准差σ的变化

HR神经元网络活跃程度还会受到外界输入电流的标准差σ的影响，如图5所示。

图5　不同的加边概率p下，外界输入电流的标准差σ对HR神经元网络活跃程度的影响

对于拓扑结构不同的HR神经元网络，σ对网络的活跃程度都有一致的影响：当σ较小时，HR神经元网络容易发生死振，这与Jirsa的在全局耦合的神经元网络中得到的结论[17]36一致。σ增大到一定值(与p有关)时，网络的活跃程度急剧提高，最后稳定在某一定值(如图4，A值在300ms以上涨落)附近。另外，随着网络中随机长程边的增多(加边概率p的增大)，使网络脱离死振所需的最小σ值增大；或者说，p越大，可以使网络发生死振的σ范围就越大。

由上文可见，当随机长程边数量较多时，HR神经元网络活跃程度会下降。因此，当p值较大时，就需要更大的输入电流驱动网络脱离死振；而当σ较大时，产生更大输入电流值的可能性就更大。

3总结和讨论

以外界输入电流平均值为μ=1.25μA/cm2的高斯分布为例，通过数值模拟计算，揭示了拓扑结构(加边概率p)、耦合强度ε以及外界输入电流标准差σ对HR神经元网络活跃程度的影响。研究发现：

1)随着随机长程边数量的增多(即加边概率p的增大)，HR神经元网络活跃程度降低。当长程边数增至一定数量时，网络活跃程度降低的速率会加大，且在耦合强度ε足够大时发生死振。

2)耦合强度ε的增大，会使HR神经元网络的活跃程度先大幅提高后急剧下降，并且当耦合强度足够大时，存在随机长程边的HR神经元网络发生死振。

3)外界输入电流的标准差σ小于一定值时，HR神经元网络处于死振状态；当σ增大到一定值时，会使网络的活跃程度大幅提高；但σ继续增大到一定程度后，网络的活跃程度基本保持不变。

总之，当HR神经元网络中存在随机长程边时，网络会在耦合强度足够大、外界输入电流的标准差较小时发生死振。HR神经元网络在外界输入电流平均值为一定值的高斯分布下是否死振，与网络的拓扑结构、神经元之间的耦合强度以及外界输入电流的标准差都密切相关。

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责任编辑：陈亮

Oscillator Death on Neuronal Newman-Watts Small-world Network

LI Guangqing,ZHU Chenping

(College of Science,Nanjing University of Aeronautics and Astronautics,Nanjing 211106)

Abstract：To investigate the oscillator death on neuronal Newman-Watts small-world network,the article studies the effects of topological structure,coupling strength and the standard deviation of external input current on the activation of two-dimensional Hindmarsh-Rose neuronal network with Newman-Watts small-world connectivity when the distribution of external input current is Gaussian distribution with average value 1.25 μA/cm2.The simulation results suggest that the activation level of the network decreases with adding probability p increasing.In this case,oscillator death will occur when the coupling strength is large enough.With the increasing of the coupling strength,the activation level of the small-world network,whose p is above zero,increases then decreases remarkably,and even drop to zero when the coupling strength is large enough.When the standard deviation of Gaussian distribution of external input current is above a certain value,the network will become active.And the activation level of the network stabilizes around a certain value even though the standard deviation continues increasing.Under the condition that the distribution of external input current is Gaussian distribution with average value 1.25 μA/cm2,oscillator death will occur on the two-dimensional Hindmarsh-Rose neuronal network with Newman-Watts small-world connectivity when the coupling strength is large enough and the standard deviation of external input current is relatively small.

Key words：oscillator death;Hindmarsh-Rose neuron;Newman-Watts small-world network

中图分类号：O41；Q42

文献标志码：A

文章编号：1671- 0436(2016)01- 0006- 06

作者简介：李光卿(1991—)，男，硕士研究生。

基金项目：国家自然科学基金(11175086)

收稿日期：2015-12-31

doi:10.3969/j.issn.1671-0436.2016.01.002