草原艳舞

赵匠+李成刚+崔加臣

人类对野外大鸨的求偶行为一直缺乏细致研究，目前一些零散的描述性资料大部分是在饲养条件下获得的。2000年到2008年，我们在内蒙古扎赉特旗图牧吉西南部的草甸草原上，选择距离大鸨50米-200米的隐蔽地方，用20倍望远镜对15只大鸨进行了详细的跟踪观察和记录。

炫耀

繁殖季节，雌雄大鸨会聚集到求偶场。求偶场面积3.89平方千米-5.41平方千米，是临时性的，5月中旬以后作为求偶场的功能便逐渐消失。

4月，雄性大鸨在求偶场会表现出一定的领域行为，目的是获得更多配偶的青睐。为争夺领域，雄鸨之间常发生驱赶行为，对闯入的其他飞鸟和兽类也表现出对抗和恐吓姿势。雄鸨的领域范围为500平方米-1300平方米，而且都保持一定的距离，最近为70米。在野外，我们没有发现雌鸨在求偶场有领域行为。

在求偶场炫耀是雄性大鸨在求偶第一阶段的行为。这一行为发生在春季发情季节刚刚开始时，是雄性大鸨为争得配偶而进行的一种夸耀，也是雄鸨发情的重要标志。雄鸨开始炫耀时，尾羽上抬，尽量折向背部，并展开成扇状。颈部喉囊膨胀，颈下裸露的皮肤泛蓝色，喉部两侧白而纤细的须状羽根根竖起直至眼下。它头仰至背部，双翅向体后下方伸展，并尽力翻转成扇状，腕关节几乎拖至地面，露出雪白的翼下大覆羽，整个身体几乎全被白色羽毛覆盖。雄鸨保持这种姿势围着雌鸨转圈，距离时远时近，有时保持这一姿势在原地来回走动，以吸引雌鸨靠前，有时则迈着小碎步向前冲。雄鸨在雌鸨面前极力展示自己华丽的羽毛、优美的舞姿和强壮的身体，以求得雌鸨的青睐。

雄鸨炫耀时间有长有短，长可达40分钟到50分钟，短的有5分钟到6分钟。它们一天中有两个求偶高峰期，即上午的7时到9时、下午的16时到17时。傍晚时，雄鸨的炫耀强度较早晨时为弱。

我们发现，炫耀主要是雄性大鸨的行为。雌性只有在达到兴奋高潮时，体羽和体姿才发生一定的变化，但动作幅度小，时间也较短。

5月中旬以后，多数雌鸨开始孵卵，雄鸨的炫耀行为便逐渐结束了。

雄性争斗

大鸨是一雄多雌的交配体系，但也不排除混交的可能性。雄鸟为争夺雌鸟常常发生激烈格斗，表现出攻击行为。

雄鸨的争偶格斗可分为试探、对抗、格斗3个阶段。试探阶段，两雄交颈搭肩，胸对胸，你推我搡，暗中用劲，并不剧烈，但各不示弱。对抗阶段，两雄后退数步，相对而立，突然引颈收回，下压，使后颈和前胸几乎贴地，耸肩，抖动全身羽毛使之膨大，双翼半张，腕关节下垂，初级飞羽冲上，尾翘起并在头后展成扇形，露出洁白的尾下覆羽，同时虎视耽耽，迈步向前，双方都想以此将对方恐吓住或使另一方退却。格斗阶段，两雄相互逼近，挨到一定距离便猛然伸颈咬住对方的喉部，奋力格斗，不肯让步，或分开后再度冲杀，叼啄和撕扯对方，直到一方认输低头，胜者仍以颈压头，趾高气扬。

同步化交配

4月底至5月15日为图牧吉大鸨交配期。大鸨的交配行为发生在早上和傍晚。交配期持续15天左右。

炫耀求偶后期，雌鸨逐渐主动接近雄鸨，雄鸨则更大幅度地转动身体，尽力绕着雌鸨施展舞姿。雌鸨对舞姿表现出兴趣，对着雄鸨兴奋地蹲下又站起，头颈快速地上下伸缩，逐渐兴奋起来，下须白色短绒羽张开，颈部伸直，尾羽侧面展开呈扇状，并向前上方倾斜，只是不如雄鸨幅度大。它们体羽蓬松，全身不断抖动，双翅不停扇动。这时，雄鸨围绕雌鸨拍翅伸展，表现出兴奋，追逐雌鸨并倒转腕关节于雌鸨背上，引导其下蹲。当雌鸨趴在地上时，雄鸨便从侧面跨到雌鸨背上，将双翅完全展开，以保持身体平衡，并反复啄扯雌鸨头上的羽毛，使雌鸨在其身下站起，并抬起尾部接受交配。雄鸨身体贴近雌鸨，尾部压向雌鸨尾部完成交配动作。交配时间为4秒-7秒。交配动作结束后，各自扇动双翅，抖动身体，梳理羽毛，然后散开。

大鸨的性行为是复杂微妙的。大鸨要集群到合适的求偶场，雄鸨要进行精妙华丽的炫耀求偶，雌鸨要选择身体强健、舞姿优美的雄鸨作为交配对象，这样才能促使自己与雄鸨的交配行为同步化，从而保证成功受精。目前，各地人工饲养的大鸨可产卵但不能受精。我们分析认为，在饲养条件下大鸨没有野外大鸨那样的炫耀行为和活动空间，交配不能达到同步化，致使雌鸨产出的卵是未受精卵。这应该是大鸨在动物园不能繁殖的一个主要原因。endprint