植物功能多样性及其与生态系统功能关系研究进展

李瑞新，丁勇，马文静，牛建明，张庆*. 内蒙古大学生命科学学院生态学系，内蒙古 呼和浩特 000；. 中国农业科学院草原研究所，内蒙古 呼和浩特 0000；3. 内蒙古师范大学附属中学，内蒙古 呼和浩特 000

植物功能多样性及其与生态系统功能关系研究进展

李瑞新1， 3，丁勇2，马文静2，牛建明1，张庆1*
1. 内蒙古大学生命科学学院生态学系，内蒙古 呼和浩特 010021；2. 中国农业科学院草原研究所，内蒙古 呼和浩特 010010；3. 内蒙古师范大学附属中学，内蒙古 呼和浩特 010021

生物多样性影响生态系统的多种功能。生物多样性的急剧丧失使得对其影响评定尤为重要和紧迫，因此，生物多样性与生态系统功能关系成为生态学研究的热点问题之一，其中功能多样性与生态系统功能关系的研究成为近十年该领域研究的重点。文章首先概括了植物功能多样性的多种定义，并详细介绍了目前被广泛接受的定义“功能多样性是某一群落内物种间功能特征的变化范围或指特定生态系统中所有物种功能特征的数值和范围”。其次重点阐述了围绕植物功能多样性开展的 5个重要研究论题：（1）分别从功能丰富度、功能均匀度、功能离散度3个方面介绍了功能多样性算法，并强调要注重多指数相结合以综合描述功能多样性；（2）植物功能性状间主要体现为权衡关系，植物功能性状受到了气候、土壤、海拔、地形地貌、放牧、土地利用方式等一系列因素的影响；（3）基于植物功能性状更有利于探讨环境过滤和相似性限制对群落构建的驱动作用；（4）功能多样性与物种多样性间呈现正相关、负相关和饱和曲线等一系列关系，之所以呈现不同关系与资源状况和外界干扰密切相关；（5）尽管很多研究都证明了功能多样性对生态系统功能具有正效应，但依然存在两个主要的争议，一方面是物种多样性、功能多样性在生态系统功能维持中的相对重要性，另一方面是选择效应与互补效应在功能多样性与生态系统功能关系中的适用性。最后，提出了该领域需要进一步深入开展的4个研究方向：开展多尺度研究、重视多营养级研究，加强野外观测与受控实验相结合的研究、深化生态系统多功能性的研究。

功能多样性、功能性状、生态系统功能

引用格式：李瑞新， 丁勇， 马文静， 牛建明， 张庆. 植物功能多样性及其与生态系统功能关系研究进展［J］. 生态环境学报，2016， 25（6）: 1069-1075.

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漫长的地质历史时期，曾发生过5次生物“集体灭绝”事件，但在过去100年间，生物灭绝速率是人类出现以前的100～1000倍，被称为“第六次生物大灭绝”（Chapin III et al.，2000）。生物多样性的丧失既有生物内在的因素，也有外部环境的原因，其根源在于人口的剧增，人类活动是造成现阶段生物多样性丧失的根本原因（Wilson et al.，2016）。生态系统功能最终要通过生物多样性来实现，面对生物多样性的空前丧失，人们开始考虑生物多样性的丧失将会对生态系统功能造成怎样的影响（Mlambo，2014）。因此，生物多样性与生态系统功能关系引起了生态学界的广泛讨论，人们开展了大量研究工作来描述生物多样性与生态系统功能关系（Bai et al.，2004；Cavanaugh et al.，2014），不仅在生态学研究中具有重大的理论价值，而且对于人类保护环境、维持生态系统过程的良性发展都有着决定性的指导意义。

1　功能多样性定义

功能多样性因在理解生物多样性与生态系统功能关系中有着关键作用，而在生态学的研究中占有越来越重要的地位，但对于如何定义功能多样性则仁者见仁，功能多样性的概念至今仍存在争论（Diaz et al.，2001；Petchey et al.，2006）。Tilman定义功能多样性为“影响生态系统运行或发挥功能的生物多样性的组分”（Tilman et al.，1997）。这一概念涉及生态系统结构和功能的各个方面，但是却很难依此概念对其进行定量化地描述（Petchey et al.，2002）；Tesfaye et al（2003）提出“群落中的功能多样化”这一简明、清楚的概念，但是并未给出详细的界定标准，因此也很难量化分析；而Diazet al.（2001）将“生态系统内生物所具有功能的数量，类型及其分布”定义为功能多样性。目前被广泛接受的一个定义是：功能多样性是某一群落内物种间功能特征的变化范围或指特定生态系统中所有物种功能特征的数值和范围（Petchey et al.，2002）。功能性状是指可以影响生态系统功能及过程的生物学特征（Diaz et al.，2001），依据其在生态系统中的功能和作用可以分为响应性状和影响性状（Lavorel et al.，2002）。前者反映植物对环境因子（如资源有效性和干扰）的响应，后者决定植物对生态系统功能（如生物地球化学循环和生产力）的影响，这两类性状在一定程度上相互重叠（Lavorel et al.，2002）。虽然对功能多样性本质和测定方法的健全定义缺乏使我们对功能多样性认识仍显欠缺，但是从功能性状的角度出发，而不仅仅是将物种本身作为理解和探索生态学过程的基本点，将使得生态学对自然的预测更为准确（Diaz et al.，2001；Petchey et al.，2006）。

2　植物功能多样性及其与生态系统功能关系关键问题

随着功能多样性认识的深入及其在解释一系列生态学问题时所体现出来的优势，功能多样性与生态系统功能关系的研究呈现出蓬勃发展之势（Lavorel，2013）。与此同时，尽管国内在功能多样性与生态系统功能关系研究中起步较晚，但是最近几年也取得了不菲的研究成果（Lan et al.，2012；Bu et al.，2014；Fu et al.，2014；Niu et al.，2014；Yang et al.，2015）。关于植物功能多样性及其与生态系统功能关系的研究主要集中在如下5个方面。

2.1植物功能多样性的计算

功能多样性定义、测定和评估的复杂性使得功能多样性的定量化研究变得十分困难。最早关于功能多样性的计算是从计数群落或生态学系统中的功能群（functional group）数目开始的，很多研究使用功能群多样性阐述生物多样性与生态系统功能之间的关系（Liira et al.，2008）。这一方法比较适合宏观生态学的研究，因为功能群划分所需的物种信息在大尺度上是较易获得的，并且这些研究所需的物种间对比信息的详细程度非常低（Schleuter et al.，2010）。功能多样性的计算不仅需要满足量化方法的可操作性，同时还需要使计算的结果能够反映和预测功能多样性的变化对群落和生态系统的影响（宋彦涛等，2011）。

Mason et al.（2005）第一次提出了从不同的组成方面来理解功能多样性，包括功能丰富度（functional richness）、功能均匀度（functional evenness）和功能离散度（functional divergence），而不仅仅是通过一个指数。Villéger et al.（2008）利用多个性状属性定义的功能丰富度、功能均匀度和功能离散度来更详细地描述功能多样性，认为不同的成分表达了功能多样性的不同方面。2010年，Villéger et al.（2010）又提出了量化物种相对于区域物种库重心距离的新的功能多样性指数来补充上述3个指数不能表达的信息。Schleuter et al.（2010）认为，通过3个不同的角度描述功能多样性的不同方面，必须要保证这3类指数之间是没有重叠的，他通过对不同的功能多样性指数进行比较和分析，阐明了不同功能多样性指数的特征、与其它指数的相关性及缺点。

2.2植物功能性状与环境的关系

有关植物功能性状的研究已经有相当长的历史了，最早的经典工作可追溯到1934年Raunkiaer的生活型分类系统（Fuller，1935），随着植物功能性状新的测度方法的不断涌现，Cornelissen et al. （2003）编制了全球植物功能性状分类体系，并给出了每一个性状的详细测量方法。同时，根据其快速测量和定量描述的难易程度，Cornelissen还将其划分为“软性状（Soft traits）”和“硬性状（Hard traits）”。前者指那些相对容易获得和量化的特性，如生长型、生活型等，后者指那些难以在许多地区和大量植物中定量的特性，如相对生长速率、光合能力等。软性状和硬性状又是相互联系的，而且这种联系在不同的环境条件下是一致的，因此可利用合适的软性状来代替硬性状，用于大尺度的研究中（Lavorel et al.，2002）。生长在特定环境中的植物生长发育既受到不同器官的调控，也受到同一器官内不同功能性状的调控。因此，植物功能性状不仅在同一器官内，而且在不同器官间均会存在相互关系。由于受到环境因素的作用，植物功能性状往往体现出趋同或者趋异的现象，因此，植物功能性状间往往体现出正相关、负相关、不相关3种主要关系（Dubey et al.，2011；Villagra et al.，2013；Kroeber et al.，2015）。由于资源的有限性，植物体往往采用权衡模式的生态学策略，植物功能性状间更多体现出负相关关系（Dubey et al.，2011）。

理论上，植物周围的任何环境因子都会影响其生长发育，依其重要性而被广泛探讨的是气候（温度、水分、光照等）、土壤、地形地貌（海拔、坡度、坡向等）、干扰（火烧、放牧、土地利用）等因素。温度对植物功能性状的影响往往是多方面的，不仅可以影响植物的光合途径，进一步增加C4植物在群落中的比例（Auerswald et al.，2012），而且还可以影响植物的比叶面积、气孔密度等微观性状（Fraser et al.，2009）。水分作为植物生长所必需的条件，其对植物功能性状的影响更为显著，植物的许多功能性状如叶片长度、宽度、植株高度等均会随着降水量的增加而增加（Hakuba et al.，2012），但水分对植物功能性状的影响往往存在明显的区域差异，不同生态区域的研究结果通常存在巨大差异，甚至是相反的结论（Warren et al.，2005）。由于光环境控制着叶片厚度，间接影响着比叶面积、比叶重及叶片密度，光照对植物叶片功能性状的影响比较明显，叶片大小和比叶面积都随着光照的增加而减小，同时叶间距也在增大（Stark et al.，2015）。土壤养分状况与植物的功能性状具有极其密切的关系，有研究表明比叶面积、植物高度、叶片氮磷含量与土壤资源状况存在显著的相关性（Lilles et al.，2014）。海拔、坡度、坡向等地理因素通过影响水分、温度、土壤养分等资源的再分配，从而间接对植物功能性状造成影响，具有明显的尺度效应（Davidar et al.，2007；杨锐等，2015）。一系列的干扰，如放牧、火烧、土地利用变化等等均会影响植物的功能性状，如高度、叶面积、根系深度等性状，也会对植物的生活型和繁殖方式产生影响（Batriu et al.，2015；刘文亭等，2016）。

2.3植物功能性状与群落构建

群落构建的成因一直是群落生态学研究的重要论题，但同时也是充满争议的论题（Rosindell et al.，2011）。基于生态位理论，Diamond（1975）首次正式提出了群落构建规则，认为群落构建是大区域物种库中物种经过多层环境过滤和生物作用选入小局域的筛选过程。相似性限制和环境过滤两个相反的作用被认为是局域植物群落组成的基本驱动力（Foster et al.，2004），这两个过程共同作用于群落构建，形成各式各样的生态系统（Kraft et al.，2007）。早期关于群落构建的研究是基于物种开展的，物种的有无和多度数据是群落生态学分析中最基本的数据。基于此数据矩阵，可以通过计算共存指数反映物种空间上的分离或聚集，但该指数却无法辨析产生这种现象的根源（Gotzenberger et al.，2012）。物种多样性的提出使人们能够定量描述群落的组成结构及其变化，其度量及分析方法被用来确定群落构建机制中确定性因子和随机过程的相对重要性（Bruelheide et al.，2011）。植物功能性状的差异不仅能够客观表达植物自身生理过程及对外部环境的适应策略的不同，而且也可以将群落结构与群落环境、生态系统过程等联系起来（Fu et al.，2014；Finegan et al.，2015）。因此，近十年基于功能性状探讨群落构建成为一个主要的研究方向。基于功能性状的群落构建主要被两个非随机的生态位过程所驱动：环境过滤和相似性限制。如果共存物种性状的分布模式相对于零模型表现为性状的聚集，那么环境过滤是群落构建的主导驱动者，即非生物的构建机制；反之，如果表现为性状的发散，那么相似性限制起主导作用（Ackerly et al.，2007）。

基于植物功能性状的群落构建机制研究是生态学家们一直讨论的焦点问题，但由于研究尺度、环境因子、性状选择及其它影响因子的不确定性，至今所得结果仍然没有统一的规律（Gotzenberger et al.，2012；Muenkemueller et al.，2014）。究其原因，主要有以下三方面：其一，由于并非所有的功能性状均具有系统发育信号（Swenson et al.，2007），群落功能结构与系统发育结构也并不总是一致的（Carboni et al.，2013），因此，结合性状和群落谱系结构的研究方法是阐明生态位分化的确定性过程和中性作用的随机过程如何耦合，共同形成和维持物种多样性的必经之路（Carboni et al.，2013）。其二，基于功能性状的研究中，多数研究都以平均性状来描述物种特征，而忽略种内变异对群落构建的影响。但是，近年的研究已经表明种内变异对群落动态和生态系统功能有显著的影响（Lecerf et al.，2008），所以，在今后的研究中应将种内变异作为群落构建过程的影响因子。其三，尺度往往被认为是导致生态学结果差异的主要因素，因为不同尺度下的维持机制往往是不同的（Bai et al.，2007）。已有的研究证明了植物功能性状的聚集和发散具有很强的尺度依赖性（Zhang et al.，2009；Muenkemueller et al.，2014），因此考虑不同研究尺度下群落的构建过程对完整地理解群落构建机制是很有必要的。

2.4植物功能多样性与物种多样性关系

群落中物种多样性与功能多样性关系的研究是揭示群落中物种共存的关键机制，同时也是开展多样性与生态系统功能关系的基础。以往关于生物多样性与生态系统功能关系的研究，往往过分强调物种多样性，而忽略了功能多样性的作用，这实际上隐含着物种多样性等同于功能多样性的假定（Diaz et al.，2001）。已有研究表明物种多样性与功能多样性二者之间具有正相关（Petchey et al.，2002）、负相关（De Bello et al.，2006）、S形曲线（Sasaki et al.，2009）与不相关（Mayfield et al.，2005；臧岳铭等，2009）等4种关系。生态位分化理论和极限相似原理预测物种多样性与功能多样性二者相吻合，即每个物种的功能特征具有唯一性，当物种多样性增加时，也就扩大了现有的功能特征的范围，因此，二者趋向于正相关（Diaz et al.，2001；Sasaki et al.，2009）。当物种间性状功能有所重叠时，两者间的正相关性就逐步表现为减速递增，甚至出现饱和现象，即物种多样性的增加不会进一步引起功能多样性的增加（Bu et al.，2014）。

物种多样性与功能多样性的关系是比较复杂的，并不是固定不变的，两者间呈现何种关系与环境资源及外界干扰有关。Liu et al.（2013）通过分析内蒙古草甸草原、典型草原、荒漠草原的物种多样性与功能多样性的关系，发现两者间整体呈现正相关性，且两者间相关性的强弱随着降水的减少而增强，呈现出由草甸草原、典型草原、荒漠草原逐渐增强的趋势。Bu et al.（2014）研究了不同演替序列下物种多样性与功能多样性的关系，发现在整个演替序列物种多样性与功能多样性整体呈现S形曲线，在演替序列的早期和演替序列的末期均存在一定的功能冗余。尤其在遭受强烈扰动或严酷的环境选择作用下，植物功能属性被限制在适应该条件的范围内，物种间的功能属性表现出一定的趋同性，呈现明显的性状聚集（Schellberg et al.，2012），此时增加物种多样性虽然会导致生态位的进一步分化，但并不会引起功能性状的较大变化，功能多样性基本保持不变。

2.5植物功能多样性与生态系统功能关系及维持机制

尽管许多研究都证明了物种多样性和功能多样性对生态系统功能（如生产力、碳储量等）均具有正效应（Lanta et al.，2006；Cavanaugh et al.，2014），但是依然存在两个主要方面的争议。其一，物种多样性、功能多样性在生态系统功能维持中的相对重要性。已经有足够多的研究认可了物种多样性对生态系统功能的贡献（Bai et al.，2004；Cavanaugh et al.，2014），最近很多研究表明功能多样性比物种多样性更能决定生态系统功能（Roscher et al.，2012；Chanteloup et al.，2013；Fu et al.，2014）。尽管如此，物种多样性与功能多样性如何影响生态系统功能也一直缺乏足够多的证据，一种观点认为二者对生态系统功能的影响是一致的（Sasaki et al.，2009；Cavanaugh et al.，2014），另一种观点则认为二者相对独立地影响生态系统功能（Mouillot et al.，2011；Fu et al.，2014）。其二，功能多样性与生态系统功能关系的维持机制。关于功能多样性与生态系统功能关系有两种主要维持机制：一种是选择效应，另一种是互补效应。前者认为多样性高的群落可能包含更多高生态系统功能的物种（优势种），优势种的功能性状主要决定了生态系统功能（Roscher et al.，2012）；后者认为多样性高的群落具有更大的功能性状的差异，这些差异将会进一步增大对资源的优化利用，从而提高生态系统功能（Tilman，1997；Cavanaugh et al.，2014）。

选择效应和互补效应在功能多样性对生态系统功能维持中的作用可以通过两个不同的概念计算方法来评价。第一种方法是群落权重均值（community-weighted means，CWM），其定义为群落内植物特征的加权平均值，是以各物种的特征值及物种相对丰富度为基础进行计算的（Lavorel et al.，2008）。该计算方法主要体现了优势种的某些植物功能特征对生态系统功能的影响，因此，可以用于表征选择效应在功能多样性与生态系统功能关系中的作用（Roscher et al.，2012；Fu et al.，2014）。另外一种方法是Rao（1982）的二次熵指数（Rao's quadratic entropy，FDQ），通过群落内物种间植物功能特征分布的差异程度来评估功能多样性（Mouchet et al.，2010），在计算时采用基于植物功能特征获得的物种距离矩阵与物种相对丰富度的乘积来表示。该方法在定义时基于如下假说：随着物种间功能性状差异的增大，物种对资源的利用策略方式将会增多，物种间资源生态位重叠将会减少（Tilman，1997）。因此，FDQ与互补效应有着密切联系，可以用于表征互补效应在功能多样性与生态系统功能关系中的作用（Mouchet et al.，2010；Chanteloup et al.，2013）。关于选择效应和互补效应在功能多样性与生态系统功能关系中的相对重要性并未得到一致的结论（Petchey et al.，2006；Roscher et al.，2012；Fu et al.，2014）。Cardinale et al.（2011）通过meta-analysis分析发现，选择效应和互补效应在功能多样性与生态系统功能关系维持中的作用基本各占 50%，二者是不能随意分离的，是联合作用的。因此，评定选择效应与互补效应在功能多样性与生态系统功能关系维持中的重要性的适用条件成为群落生态学家关注的重要问题之一（Cardinale et al.，2011；Chanteloup et al.，2013）。

3　研究展望

尽管开展了一系列功能多样性与生态系统功能关系的研究，且取得了一定的研究成果，但依然需要在以下方面开展进一步的研究。

关于物种多样性、功能多样性与生态系统功能关系的研究，主要集中于小尺度、匀质生境，忽略了尺度及环境异质性对多样性与生态系统功能关系的影响。而尺度和环境异质性被广泛认为是导致生态模型差异的一个主要原因（Bai et al.，2007；Zhang et al.，2011）。因此，在多个尺度上及环境梯度下开展多尺度整合研究，对于揭示不同尺度功能多样性与生态系统功能关系及维持机制是非常必要的。

大部分植物功能多样性与生态系统功能关系的研究只考虑一个营养级水平，即植物层次多样性，且主要集中于植物地上部分，而忽略了植物地下部分、土壤微生物、食草动物等对生态系统过程的调控作用（Hillebrand et al.，2009；Bauer et al.，2014）。基于物种响应性状和影响性状，通过探讨不同营养级水平（食草动物—植物—土壤微生物）间的相互作用方式及强度，有助于揭示全球变化及人类活动等关键因子驱动下的生态系统各组分间的调控与反馈机制（Bauer et al.，2014）。

关于功能多样性与生态系统功能关系的研究主要通过物种剔除或人工组建群落开展，而在复杂条件下的自然群落中的研究相对较少（Hillebrand et al.，2009）。自然群落中物种组成是在漫长的演化过程中，与环境间相互依赖、相互作用，从而适应了当地条件所形成的的特定结构，是对环境响应的综合反映，由于群落密度、均匀度及土壤营养状况的差异，往往导致野外观测和受控实验结果不一致（黄建辉等，2001；Yang et al.，2015）。因此，应将控制实验与野外调查相结合，以验证受控实验与自然群落结果的一致性。

关于功能多样性与生态系统功能关系的研究，主要集中于功能多样性与单一生态系统功能关系的研究，仅有少数研究探讨了功能多样性与生态系统多功能性（Mouillot et al.，2011）。大部分实验仅仅限于初级生产力、碳固持、凋落物分解等重要的单一生态系统功能，但实际上生态系统包含多种生态学过程和功能（称之为生态系统多功能性），而且每种生态系统功能不可能由单一的功能性状决定，而是由一系列功能性状共同影响（Hector et al.，2007；徐炜等，2016），基于植物个体的功能性状和多个生态系统功能的测定和研究，有助于揭示功能多样性和生态系统多功能性之间的内在联系。

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Research Advances in Plant Functional Diversity and Its Relationship with Ecosystem Functions

LI Ruixin1， 3， DING Yong2， MA Wenjing2， NIU Jianming1， ZHANG Qing1*1. Department of Ecology School of Life Science， Inner Mongolia University， Hohhot 010021， China；2. Grassland Research Institute of Chinese Academy of Agricultural Sciences， Hohhot 010010， China；
3. The High School Affiliated to Inner Mongolia Normal University， Hohhot 010021， China

Biodiversity affects a variety of ecosystem functions. With the unprecedented loss of biodiversity it is urgent to evaluate its consequences for ecosystem functions. Thus， the relationship between biodiversity and ecosystem function has been a hot topic in ecology. Plant functional diversity， being an important component of biodiversity， has received great attention in the past 10 years. This paper reviews various definitions of functional diversity and focuseson the widely accepted one defining it as the range of inter-species functional traits ofa community or functional traits of all species in a particular ecosystem. We highlight five key issues of functional diversity as follows. （1） Functional diversity can be divided into three aspects - functional richness， functional evenness， and functional divergence. It is most valuable to evaluate functional diversity by combining assessments of these three aspects. （2） Relationships between functional traits are dominated by trade-offs. Plant functional traits are influenced by such factors as climate， soil， elevation， topography， grazing， and land use patterns. （3） It is advantageous to explore the role of environment filtering and similar limitations on community assembly through the lenses of plant functional traits. （4） Relationships between plant functional diversity and species diversity can be either positive or negative， and it may exhibit a saturation curve pattern. These patterns are largely reflective of differences in resource conditions and disturbances. （5） Many experimental studies have proved the positive effects of functional biodiversity on ecosystem function. Nevertheless， controversial issues regarding the relative importance of functional and species diversities in maintaining ecosystem function still remain. The applicability of selection and complementary effects in explaining the relationship between functional diversity and ecosystem function still remains to be explored. This paper discusses four research directions to improve our understanding of this topic: （1） conduct multi-scale research； （2） analyze multi-trophic levels； （3） better integration of field observations with controlled experimentation； （4） ecosystem multi-functionality research.

functional diversity； functional trait； ecosystem function

10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.06.022

Q148； X17

A

1674-5906（2016）06-1069-07

国家自然科学基金项目（31200414；31560180）；中央级公益性科研院所基本科研业务费项目（1610332015001）

李瑞新（1970年生），高级讲师，博士，主要研究方向为草地生态学。E-mail: liruixinabcd@163.com

张庆（1981年生），副教授，博士，主要研究方向为景观生态学和保护生物学。E-mail: qzhang82@163.com

2016-03-18