景观格局对植物多样性影响研究进展

彭羽，范敏，卿凤婷，薛达元中央民族大学生命与环境科学学院，北京 100081

景观格局对植物多样性影响研究进展

彭羽*，范敏，卿凤婷，薛达元
中央民族大学生命与环境科学学院，北京 100081

景观格局对植物多样性有重要影响，植物多样性包括α、β、γ多样性。从景观斑块面积、形状、配置方式、景观类型和尺度效应等方面对植物多样性进行了综述。景观斑块面积能对物种产生质量效应，除部分热带植物外，大部分植物在一定范围内，其物种丰富度与斑块面积呈正相关关系，随着斑块面积的增加，斑块内部种比边缘种数量增加快；但是随着景观破碎化严重，小斑块为物种提供主要栖息地，所以对小斑块的研究和保护具有重要意义。形状复杂的景观斑块能够保持较高的植物多样性，不同植物类群的多样性指数存在差异。景观斑块复杂的边缘，植物物种多样性较高，多为适应性强的边缘种。景观异质性与物种丰富度、β多样性呈显著正相关。景观多样性以及景观斑块之间的连通性与植物多样性呈正相关关系。不同景观类型的合理配置，特别是生态交错区，有利于保持植物多样性。研究发现隔离度对物种丰富度和多样性具有消极影响，主要是由质量效应和邻近效应产生的影响，因为这可以为更多的物种提供更广阔的栖息地，并且有利于种子的传播，从而提高植物的生存率。文章还总结了全球主要的土地利用类型对植物多样性的影响，包括农业用地、草地、森林，多种土地利用类型相结合有助于提高植物多样性，尤其是群落交错区的存在。景观格局与植物多样性的关系存在空间尺度效应，空间尺度效应对植物多样性的研究可以从空间的幅度和粒度中的小尺度、中尺度、大尺度对物种的影响进行研究。景观格局指数高度浓缩了景观格局信息，是反映景观结构和配置等方面特征的简单量化指标，目前应用广泛。未来可从优化景观格局、尺度阈值及影响机制方面做进一步研究。

景观格局；植物多样性；质量效应；边缘效应；尺度效应

引用格式：彭羽， 范敏， 卿凤婷， 薛达元. 景观格局对植物多样性影响研究进展［J］. 生态环境学报， 2016， 25（6）: 1061-1068.

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生物多样性保护具有重要的意义，威胁生物多样性的因素很多。人类活动引起的土地利用、土地覆被变化（LUCC）被认为是威胁生物多样性的首要因素（Gerstner et al.，2014；Newbold et al.，2015）。最近5年世界各地375项此领域的研究表明，土地利用不仅通过影响景观破碎化和紧凑度等景观格局直接影响生态系统，还通过影响栖息地的面积、边缘间接影响生物多样性，所以土地利用对生物多样性的影响仍然是科学界研究热点问题（Gerstner et al.，2014）。瑞典过去 200年间的土地改革导致的景观多样性和均匀度在空间和时间上的高度降低，引起了物种多样性的急剧降低（Cui et al.，2014）。欧盟认为，缺乏对土地利用的管理和规划是欧盟国家生物多样性下降的主要原因（European commission，2010）。不同土地利用、覆被类型形成的景观斑块和基质的面积、形状、组成及其配置方式，即景观格局，对生物多样性（包括植物、昆虫、两栖、鸟类、哺乳动物）有重要的影响，是指示生物多样性指数的有力指标（Vos et al.，2001；Steffan-Dewenter et al.，2002；Mitchell et al.，2006；Syrbe et al.，2013；Rösch et al.，2013；Schindler et al.，2013；Rocchini et al.，2014；Amici et al.，2015）。如何优化土地利用格局，构建适宜的景观格局，平衡土地利用与生物多样性保护之间的关系，是当前需要解决的重要科学问题，而这方面的研究恰恰非常缺乏（Walz，2011）。本文综述了国内外最新研究进展，总结了景观格局与植物多样性（α、β、γ指数）之间的关系，揭示其影响机制，以期为优化土地利用与植物多样性保护二者之间的关系提供理论和实践参考。

1　景观格局的影响

1.1景观斑块面积

根据岛屿生物地理学理论，在一定范围内，景观斑块面积与物种丰富度和多样性指数呈正相关关系，但是超过一定面积后，这种关系就减弱（Krauss et al.，2004；Schindler et al.，2013）。选择性灭绝假说认为斑块面积是制约物种分布的重要因素，最小需求面积较大的物种，在面积较小的斑块中较容易灭绝（Menezes et al.，2013；Matthews et al.，2015）。实际研究结果也表明，植物多样性随生境斑块面积增加而增加，生境周围相似的景观类型对此具有提高作用（Horak et al.，2013）。这是因为较大的斑块面积包含类型较多的微生境，能够提供种类和数量较多的物种栖息。但是对于不同物种，景观斑块面积与物种丰富度的关系也有不同表现（Campos et al.，2013）。随着斑块面积增加，边缘种和内部种的丰富度增加，但是后者增加更显著（Krauss et al.，2004）。个别物种可能需要较大而连续的生境斑块（Vos et al.，2001）。对半干旱草原的研究发现，植物丰富度、α多样性指数与斑块面积、生境中心区面积呈显著正相关关系（Monteiro et al.，2013）。许多研究发现城市生态系统中具有较高的维管植物多样性，尤其在绿化地带，不论是本土植物还是危险种，绿化的斑块面积越大，其维管植物多样性越高（Matthies et al.，2015）。植物不能移动，繁殖主要依赖于生物和非生物的传粉，故花粉的质量是植物繁殖的重要影响因素（Chen et al.，2015）。斑块的大小直接影响到植物花粉的数量和质量，较大斑块中具有较高和较稳定的花粉量，而小斑块中花粉数量波动大且基因多样性低，容易导致近亲交配，直接影响到植物斑块内结实的情况（鲍蕾等，2015）。

许多生物多样性保护都强调大斑块对植物多样性保护的重要作用，并且在实践中也得到证实，认为保护大斑块是保护物种多样性的重要途径，但是随着全球景观破碎化越来越严重，小斑块已经成为了生态系统中普遍的特征，是生物主要的栖息地。研究者将最小斑块面积定义为允许本土植物生存的最小斑块的面积，许多生态系统中最小斑块面积控制着整个生态系统。所以评估维持生态系统斑块的大小对研究者确定最小斑块面积和数量具有重要指导作用（Tulloch et al.，2016）。对森林的研究发现，保护大面积破碎化的斑块有助于维持圣栎物种功能上的连接，因为面积较大的斑块可以提供充足花粉资源；然而，橡树却与之相反，较小的森林斑块上的基因多样性较高（Teresa et al.，2016）。因此，对于景观斑块面积，虽然其与物种多样性呈现正相关性，但是由于当前人类土地开发利用与生物多样性保护之间的矛盾，土地常常不能大面积作为生物多样性栖息用地而被保护起来，探究能够保持较高生物多样性的土地景观格局，优化用地面积，对于生物多样性保护的实践具有重要意义。

1.2景观斑块形状

景观斑块形状，主要包括形状复杂性、边缘特征等因素，是影响生物多样性的重要因素。热带森林生物多样性研究表明，乔木、灌木和藤本植物物种多样性主要受到斑块形状、斑块多样性的影响（Hernández-Stefanoni，2006）。有研究发现，不规则的景观斑块倾向于保持较高的植物多样性（Krauss et al.，2004）。一般认为狭窄的或是不规则的斑块有着较大的边缘长度和边缘密度，景观异质性较高，植物多样性相对较高（Torras et al.，2008；Amici et al.，2015），但实际研究表明景观斑块的形状复杂性指标与植物多样性关系表现不一致，或指示较高的植物多样性，或指示较低的植物多样性（Hernández-Stefanoni，2006；Torras et al.，2008）。同时欧洲西部的研究表明，植物多样性特别是木本植物物种多样性与不同景观形状指数的关系不一致（Schindler et al.，2013），这可能与景观类型及取样尺度有关。比较多个景观格局指数与物种多样性的关系表明，面积较大的斑块提高了斑块的形状复杂性，基于面积计算的景观形状指数是指示物种多样性较好的指标（Schindler et al.，2013）。墨西哥热带森林生物多样性研究表明，乔木、灌木和藤本植物物种多样性与斑块形状、斑块多样性相关性密切，这些物种的丰富度与边界对比指数存在着负相关关系（Hernández-Stefanoni，2006）。所以，目前对于景观斑块形状对植物多样性影响的研究还存在争论，还有待进一步研究。

景观斑块边缘对生物多样性影响的研究较多。在不同空间尺度上，生境斑块较高的边缘密度有助于保持较高的物种丰富度（Mitchell et al.，2006；Schindler et al.，2013）。直线型的景观边缘很少自然产生，自然景观边缘，例如河流、树篱和群落交错带，多为不规则的曲线边缘，常常具有较为丰富的生物多样性；而道路、铁路等人为的障碍性边缘常降低生物多样性（Stejskalováet al.，2013）。对半干旱草原的研究发现，植物丰富度和α多样性指数与斑块周长呈显著性正相关（Monteiro et al.，2013）。不规则斑块常常有较长的边缘，从而使斑块接触更大的周边面积。这虽然加强了斑块与周边的物种流动，但也使周边环境对斑块产生了更大的影响。施肥、除草和施用农药等人为活动也往往在自然半自然斑块周围发生，从而影响斑块的生物多样性。其结果往往是边缘种出现了适应性的变化，在景观斑块边缘占优势；而斑块内部则以适应内部稳定环境的窄幅种占优势（Krauss et al.，2004）。对日本针叶林的研究也表明，斑块形状复杂性有助于提高边缘种的丰富度，但是斑块形状的复杂性与内部种的丰富度呈负相关（Yamaura et al.，2008）。

景观形状指数的研究虽然较多，但是所应用形状指数计算方法不一致，研究的景观类型、取样尺度存在差异，生物多样性从草本植物、木本植物到昆虫、鸟类、两栖爬行类等多种物种的不同，导致研究结果存在差异，其揭示影响机制的角度也不相同，需要作进一步大量实证研究和理论总结分析。综合目前研究，认为斑块形状的复杂程度对植物多样性的研究还不明确，但是边缘密度较高的斑块中，由于具有较高的景观异质性，生态位广，其植物多样性较高。

1.3景观组成及其配置

在景观组成及其配置方式的研究中，以景观多样性、景观连通性和破碎化方面的研究居多（高俊峰等，2006）。景观内生态系统斑块的面积、组成、形状和格局构成了生物多样性除遗传、物种层次多样性以外的一个生物多样性层次：景观多样性（Haber，2008；Syrbe et al.，2013；Walz et al.，2014）。景观多样性可对遗传和物种层次的多样性产生影响，这种影响主要通过斑块组成、面积、形状及其异质种群的交流而产生（Walz et al.，2013）。景观多样性对不同物种多样性的研究较为丰富，得出的较为一致的结论是，景观异质性与物种β多样性呈显著性正相关（Tamme et al.，2010），物种丰富度在异质性高的景观中较高（Komac et al.，2011）。物种丰富度与景观类型斑块的多样性呈正相关关系（Schindler et al.，2013），这种正相关效应来源于丰富的景观地貌类型（Wellstein et al.，2007），或者来源于能为更多的物种提供潜在生境的景观质量效应和邻接效应（Zelený et al.，2010）。欧洲西部的研究表明，植物多样性，尤其是木本植物的物种多样性与景观多样性呈显著正相关关系（Schindler et al.，2013）。奥地利（Wrbka et al.，2008）、比利时（Honnay et al.，2003）、西班牙（Torras et al.，2008）的研究表明，维管植物、苔藓和鸟类的物种丰富度与景观多样性呈正相关。研究草原的维管植物多样性发现，随着样地周围生境多样性的增加，物种α多样性增加；反之，随着生境多样性下降，物种α多样性指数下降；但是β和γ多样性指数的表现与之相反（Janisová et al.，2014）。在实际应用中，欧盟建议保持一定强度的农田耕作活动，因其能够产生较丰富的景观多样性，有利于保持较高的物种多样性，甚至提供珍稀濒危物种所需要的生境（European communities，2010）。景观多样性的评估指标很多，多应用“线性景观要素长度”和“土地利用、覆被类型多样性”指标，前者是指单位面积内河流、道路、树篱等的长度变化（Walz，2015）。随着相关软件的发展，其计算指标可达 20多个，其中较为常用的是 Shannon多样性指数、Simpson多样性指数。究其起源，景观多样性指标包括自然性和人为干扰性两个方面（Walz et al.，2013）。

植物多样性除了与景观多样性相关之外，也与景观斑块之间连通性、斑块的聚集程度相关。研究发现，连通性对风媒植物具有积极作用，但是对于非传播种产生消极作用（Natalie et al.，2015）。景观斑块之间的邻近度增加，景观内部种的丰富度增加（Krauss et al.，2004），ENN（Euclidean Nearest Neighbor Index）指数与植物物种α多样性指数成正相关，说明景观斑块之间较高的连接度有利于保持植物多样性（Monteiro et al.，2013）。综上所述，景观格局，包括景观斑块组成、面积、形状及其配置方式，影响植物的α和β多样性。其揭示的影响机制包括：（1）景观斑块的空间质量效应（Hettenbergerová et al.，2011），空间质量较大，包括的生境类型多，能为更多的物种提供潜在生境；（2）景观斑块隔离度影响植物种子传播和种子库分布（Reitalu et al.，2012），种子生境斑块之间的连接度高，能够提高种子传播效果，提高植物迁移成功几率，进而降低物种灭绝率。

由以上综述可以看出，景观格局中景观斑块面积、形状对植物多样性的研究较多，结论较为一致。一般认为景观斑块面积越大，植物多样性越高，边缘密度越高，植物多样性越高。景观斑块之间的配置方式和空间分布特征与生物多样性的关系更为密切，很难进行预测，而有关此类的研究却反而不丰富。虽然目前研究揭示了景观格局影响植物多样性的部分机制，但是，斑块邻近距离只有达到一定距离阈值后对植物多样性的影响才表现出统计学上的显著性，不同景观类型的距离阈值未见报道。总体上，景观斑块的配置方式，主要表现为聚集度、隔离度、邻接度、空间分布等特征，其与植物多样性的研究尚缺乏，已有的研究由于研究对象迥异，结论差异较大。景观配置指数中，除了 IJI （Interspersion Juxtaposition Index）外，大部分景观结构指数均能较好地指示物种丰富度，比如PLADJ （Proportion of Like Adjacency）、AI（Aggregation Index）和SPLIT（Splitting Index）是木本植物多样性很好的指示指标，而边界相似性或相异性指标的指示性较差（Honnay et al.，2003；Torras et al.，2008；Wrbka et al.，2008）。

2　不同类型景观的影响

由不同土地利用、覆被类型形成的不同景观类型，能够显著影响植物多样性。下面从农业用地、林地、草地以及牧业用地景观说明不同景观类型对植物多样性的影响，研究发现不同景观类型间的过渡带及其生态交错区具有较高的植物多样性。

农田景观是受人为干扰较大的景观类型之一，已有研究表明，形状复杂的农田景观，以及农田中非农作物镶嵌的景观结构对于保持植物多样性具有重要作用，而土地撂荒则降低生物多样性（Ma et al.，2014）。在欧洲中部，农田景观因人为干扰活动产生的休耕地、树篱和自然、半自然草原景观的镶嵌结构有助于保持丰富的植被和物种多样性（Turtureanu et al.，2014），然而大尺度的土地撂荒导致了物种丰富度的迅速降低（Enyedi et al.，2008；Henle et al.，2008）。

林地生物多样性的表现则有自己的特点。研究发现，森林生物多样性由于木本植物传播与定居的要求高，对土地利用与覆被的结构最为敏感（Amici，2012）。在一个对比研究中发现，景观格局对森林植物多样性的影响要显著大于非森林植物多样性，这是由于森林物种，例如藤本和乔木植物，对景观斑块结构和生境边缘特征更为敏感（Monteiro et al.，2013）。

放牧用地对植物多样性的研究较多。总体上，中度干扰的用地，例如半自然草原、放牧草地、割草草地能够保持较高的植物多样性，而土地撂荒则降低植物多样性。在欧洲被广泛采用的草原面积比例是一个常用的土地利用多样性指标（Walz，2015）。半自然草原比其他生态系统类型保持更高的物种多样性，不论是在小尺度（Wilson et al.，2012）还是在景观尺度（Turtureanu et al.，2014）。研究草原的维管植物多样性发现，随着样地自然半自然草原面积比例的增加，物种α多样性增加；反之，随着非自然草原比例增加，物种α多样性指数下降；而 β和 γ多样性指数的表现则与之相反（Janisová et al.，2014）。对半干旱草原的研究发现，放牧草原斑块的植物多样性比撂荒斑块的高（Monteiro et al.，2013）。分析中度放牧、割草和撂荒3种土地利用方式对草地植物多样性的影响，发现割草处理的植物多样性高于放牧和撂荒处理，且放牧大于撂荒处理（Turtureanu et al.，2014），这种结果符合中度干扰假说（Wanner et al.，2014）。对阿尔卑斯山农牧区生物多样性100年变化的研究发现，土地撂荒能造成植物α和β多样性在样方内和景观尺度下的显著降低，由此建议保持中等强度的放牧以保持丰富的植物多样性（Boulangeat et al.，2014）。

不同景观类型之间的过渡地带常常有利于保持较高的植物多样性。研究发现，草地斑块周围的耕地基质，由于中度耕作活动保持了草原植物多样性（Monteiro et al.，2013）。研究不同草原类型生态交错带的结果表明，生态交错带具有较高的β多样性，来源于放牧造成的景观异质性，生态交错带对β多样性贡献大于对α和γ多样性的贡献（Rūsiņa et al.，2013）。传统的农林间作耕作能在一定程度上保持丰富的生物多样性，但也与耕作强度和尺度相关（Horak et al.，2013；Fontana et al.，2014）。对生态交错带的破坏，包括土地弃耕、同质化土地利用，会造成景观异质性降低，减弱生物多样性保持功能（Monteiro et al.，2013）。因此，从土地利用的角度来考虑，进行不同类型景观斑块的邻接和配置，能够兼顾土地利用和生物多样性保持，值得进一步深入研究。

3　景观格局空间尺度效应

空间尺度效应包含幅度效应和粒度效应，不同景观类型及其组成的景观格局有明显的空间尺度效应，其空间尺度效应的表现也不同（Massada et al.，2012）。对科尔沁沙地的研究发现，植被组成（植物多样性、地上生物量、植被盖度）与环境因子（土壤营养化学特征、海拔）的关系有很强的尺度依赖性（Zuo et al.，2012）。这种尺度效应影响着景观格局与植物多样性之间的相互作用关系，进而影响植物群落动态变化，这是植物多样性变化的关键驱动力（Sork et al.，2006；Amici et al.，2015）。对欧洲南部农牧交错带的研究发现，在200 m的小尺度，植物物种丰富度受地形因子的影响最大；500 m尺度，基质景观特征是决定植物α多样性的主要因子（Monteiro et al.，2013）。

很多研究发现，景观格局与生物多样性的关系随着空间尺度的不同而表现不同。不考虑尺度效应分析生物多样性可能会导致错误的结论（Turtureanu et al.，2014）。对墨西哥热带干旱森林的研究发现，景观格局影响木本植物β多样性的分布，这种影响具有空间尺度效应，木本植物β多样性随着取样粒度的变化而变化，样方尺度的β多样性大于景观尺度的 β多样性（López-Martínez，2013）。人为干扰因子（以距离道路和居民点远近为指标）对普适种在所有尺度均表现为较为一致的中度影响；而对森林物种或者非森林物种则表现出随着空间尺度扩大，影响程度增强的趋势（Monteiro et al.，2013）。研究者进一步指出，1000～2000 m的中等尺度是研究各种景观格局对森林、非森林和普适种多样性影响的合适尺度。这是因为不同因子并不单独发生作用，而是协同产生效应。因此这个尺度的景观格局能够较准确地预测植物多样性（Monteiro et al.，2013）。

空间尺度是景观格局指数的重要影响因素，景观复杂性指数，包括PAFARC（Perimeter Area Fractal Dimension）、AWMSI（Area Weighted Mean Shape Index）、MPAR（Mean Perimeter-area Ratio）、MSI （Mean Shape Index），在小尺度上（250～750 m）上对植物多样性的影响要比中、大尺度的高，而物种丰富度则显著受斑块面积的影响（Rocchini et al.，2014）。随着空间尺度扩大，植物物种丰富度与景观格局之间的相关关系也随之增强（Amici et al.，2015）。景观破碎化程度指数，包括PSSD（Patch Size Standard Deviation）、PSCOV（Patch Size Coefficient of Variance）、MPS（Mean Patch Size）、NUMP （Number of Patch），表现为在小尺度下对植物多样性的影响不明显，随着尺度增加其逐渐成为影响植物多样性的重要影响因子（Hernandez-Stefanoni，2005；Amici et al.，2015）。景观指数FRAC_CV （Coefficient Variation of Patch Fractal Dimension）和GYRATE_CV（Coefficient Variation of Gyration Radius）在大尺度下对物种多样性的影响最为明显（Schindler et al.，2013）。我国学者对黄河中下游山地丘陵区农田的研究表明，不同尺度下景观指数对植物物种多样性的影响差异显著，在灌草丛、人工林和农田边缘3种不同生境条件下，植物多样性受景观格局指数的影响不同（董翠芳等，2014）。

揭示空间尺度效应的原因，认为生境因子，即决定生态位的环境因子是小尺度植物多样性的决定因子；而人为干扰、景观异质性是大尺度植物多样性的影响因子（Siefert et al.，2012；Siefert et al.，2014；Reitalu et al.，2014）。对墨西哥热带干旱森林的研究发现，在样方尺度下，生态位分离和传播限制是影响木本植物β多样性的主要因子，而在景观尺度下，主要受生态位分离（López-Martínez，2013）的影响。对于欧洲南部农牧交错带的植物多样性，小尺度受地形因子的影响最大，主要是由于不同坡度、光照和地表温度差异引起的；较大尺度受生境斑块周围的基质景观特征的影响最大，主要是通过邻近的耕作活动引起的（Monteiro et al.，2013）。物种多样性形成机制的这种空间效应，是由于分析的空间尺度不统一和研究对象差异造成的。因此，需要根据保护对象、景观格局等因素，探究不同景观类型下对植物多样性有利的适宜的空间尺度，增强对植物多样性的调控。

4　未来研究展望

景观格局中斑块要素、景观破碎化程度以及景观格局的尺度等都对植物多样性具有重要的影响，景观格局对生物多样性的影响是生态学和保护生物学研究的重要内容。目前对景观格局影响植物多样性的研究热点主要集中于斑块的面积和形状，并且已得到较为一致的结论，但是对景观配置与植物多样性的研究还较少，并且由于研究对象不同，研究结果差异较大。

不同景观类型是植物多样性的重要影响因素，农业用地由于受到人为的干扰，同质化程度高，植物多样性降低，同时，土地撂荒亦会降低植物多样性；但是随着休耕地等半自然景观尺度出现，植物多样性得到保持。由于木本植物对景观结构最为敏感，景观格局对植物多样性影响最大的类型是林地。根据中度干扰假说，处于中度干扰的景观具有较高的植物多样性。由此可见，不同景观类型对植物多样性的影响不同。随着研究的深入，可进一步探索其他景观类型对植物多样性的影响，进而优化当地景观格局，保护植物多样性。

空间尺度效应是植物多样性的重要影响因素，景观格局与植物多样性的关系随着空间尺度的不同所得结果也不同。空间尺度效应对植被指数也具有重要的影响，所以在研究景观格局与植物多样性时，不考虑尺度可能会影响结果的准确性。目前已有的景观格局对植物多样性影响的研究多偏重α多样性分析，而对于β和γ多样性的分析较少。然而，后两者是生物多样性的重要组成部分，是生物多样性形成和维持的重要机制，仅仅研究α多样性是不足的，针对α多样性提出的保护措施也不足以维持区域生物多样性和可持续保护（Turtureanu et al.，2012）。

随着景观格局与生物多样性关系研究向广度和深度的推进，未来可致力于如下研究方向。一是如何优化不同土地利用类型的景观格局，形成生物多样性友好的土地利用格局。土地利用的改变还在持续，但是陆地生物多样性如何响应及其相应机制仍不清楚（Newbold et al.，2015）。揭示土地利用的影响机制，优化土地利用的景观格局，平衡土地利用与生物多样性保护之间的关系，是当前亟需解决的问题，而这方面的研究仍较缺乏（Walz，2011）。需要研究城镇景观格局对植物多样性的影响及景观格局的优化和城市规划建设；农田景观格局对植物多样性的影响及其与产量、病虫害防治的关系；草地景观格局对草场退化和草地生产量的影响；景观格局及其对生物入侵的控制等。

二是研究不同景观类型生物多样性影响的尺度阈值。我国幅员辽阔，海岸带红树林生态交错带、南方丘陵红壤生态退化区、华北平原与长江中下游农业区、温带草原区、西南干热河谷区、农牧交错区等土地利用与生物多样性保护矛盾集中的区域，需要对具体景观类型进行优化尺度阈值的深入研究，总结不同景观类型单元保持生物多样性的最优尺度、配置尺度，特别是集中连片农田的管理尺度、家庭草场尺度、人工林营林立地尺度和配置尺度。

三是揭示景观格局影响生物多样性的机制。景观格局具有的面积、形状、配置方式，及其产生的质量效应、边缘效应、聚集效应和割裂效应，对植物物种的α、β和γ多样性的影响机制，虽然在国外个别景观类型中得到阐释，但是对于我国丰富多样的景观类型，特别是与生物多样性矛盾较为集中的景观类型，以及生态脆弱区景观类型，这种影响及其影响机制需要在具体的景观类型上得到揭示，以便为可持续生物多样性保护和利用提供参考。

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Study Progresses on Effects of Landscape Metrics on Plant Diversity

PENG Yu*， FAN Min， QING Fengting， XUE Dayuan
College of Life and Environmental Sciences， Minzu University of China， Beijing 100081， China

Landscape metrics influence plant species diversity， including alpha， beta and gamma indices. This paper summarized such effects in the term of landscape patch size， shape， configuration， types and spatial scale. Landscape patch size has mass effect on species， Except of some tropical forest species， landscape size has a positive correlation with most plant diversity in a certain area，the number of interior plant species increase more obvious than edge species along the increase of patch size. However， as the landscape patch fragmentation，Small area patches provide the main habitat for species. It is significant to research and protect small size patches. Landscape patches with irregular shape tend to sustain more plant species. There are exist sharp differences in species diversity behaviors for different plant communities. As for patch edge， complex edges help to increase plant species richness， mainly are edge species with more suitability. Landscape heterogeneity has a significant relationship with plant species richness and beta diversity. Landscape diversity and connectivity significantly contribute to plant species diversity. The reasonable configuration of different landscape types， especially ecotones， is helpful to protect plant diversity. Isolation is found to influence species richness and diversity negatively. Such effects are oriented from mass effect and adjacent effects， in that the former can contain more micro-inhabits for various species and the later can increase seeds disperse effects and thus the surviving rate. The paper also summarized the effects of plant diversity under world-wide main land use types as agriculture， pasture and forest. Combination of several land use types can enhance plant diversity， especially found in the ecotone areas. The relationship between landscape pattern and plant diversity possesses spatial scale effect. The effects of landscape metrics on plant species diversity should analyzed from small， moderate to large scale in spatial extent and also in grain size. Landscape pattern index highly concentrated the landscape pattern information， they are simple quantitative indicators to reflect the characteristics of landscape structure and configuration， and they are widely used at present. The further studies could focus on optional landscape metrics， spatial scale threshold and influencing regime.

landscape metrics； plant diversity； mass effects； edge effects； scale effects

10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.06.021

P901； X176

A

1674-5906（2016）06-1061-08

国家民委科研项目（12ZYZ001）；高等学校学科创新引智计划（B08044）；中央民族大学一流大学一流学科建设项目（YLDX01013）

彭羽（1973年生），男，副教授，博士，研究方向为民族地区生态学、民族地区生物多样性。E-mail: yuupeng@163.com

2015-11-10