植被恢复过程中地上地下生态系统反馈机制研究

周 勇，刘 冰

(新乡学院化学化工学院,河南 新乡 453000)

植被恢复过程中地上地下生态系统反馈机制研究

周 勇，刘 冰

(新乡学院化学化工学院,河南 新乡 453000)

伴随着全球生态学研究的深入, 如果孤立的研究地上或者是地下生态系统，必然会导致在生态系统研究过程中出现一些致命的不足。为了准确理解全球气候变化下陆地生态系统结构及功能的动态和响应过程，我们必须有机结合地上和地下生态系统，从整体上认识生态系统功能与过程的本质。一般来说地上生态系统对地下生态系统的影响包括两个部分：首先，植被是土壤生物赖以生存的有机营养物和能源的重要来源,植被通过影响土壤含水量、温度、通气性、pH值及有机碳和氮的水平而影响土壤生物区系；此外，植物根际是受植物根系影响的土壤区域。而根系及其分泌物可为微生物提供生长基质和有利的生长环境。地下生态系统对地上生态系统的影响主要是通过直接作用于根系, 或通过改变养分的矿化速率及其在土壤中的空间分布, 改变植物根际的激素状况以及土壤环境等间接作用方式, 对地上植被产生正、负反馈作用。因此地上生态系统与地下生态系统存在着不可分割的相互联系，通过结合地上和地下生态系统，来研究全球变化下的陆地生态系统必将成为21世纪生态学研究的主流之一。

植被恢复，土壤生物，群落结构，碳库，能量流，自然演替，植物根际

1 研究现状与存在的问题

人口的持续增长和对自然资源的过度利用致使全球大面积的自然资源退化严重，环境状况恶化。据估计，由于人类对土地的开发导致了全球超过5.0×107km2土地的退化，使全球43% 的陆地植被生态系统的服务功能受到影响。中国的情况也很严峻，生态退化、环境污染等问题日趋恶化，成为困扰我国社会经济可持续发展的重要因素。在此背景下，我国学者在生态系统退化的原因[1-3]程度、机理、诊断[4]以及退化生态系统恢复与重建的机理、模式、方法和技术[5-7]方面做了大量工作，对退化生态系统的定义、内容及生态恢复理论做了大量研究，并开展了典型区域生态恢复的实验。在总结前人生态恢复的成果时，存在着一个明显的缺陷：生态学100 多年的探索和发展主要集中在地上部分，生态系统的地下部分在生态恢复中的作用往往被忽视，严重制约着生态系统与生态恢复研究的理论拓展。事实上，植物群落的恢复演替过程，应该是植物与土壤相互影响和相互作用的过程。对地上和地下的整合研究不仅是生态系统生态学发展的要求, 也是完整地认识生态系统的结构和功能的必然。

2 地上生态系统

我国是全球陆地生态最多的国家，基本囊括了全部的陆地生态系统类型，这些生态系统是我国社会经济持续发展的重要基础。但是，目前由于受到工业化和城镇化的影响，我国的生态系统都处于不同程度的退化之中。环境污染、生态景观破坏、土壤以及生物群落的改变等生态环境问题已经引起了社会各界的广泛重视[8]。因此修复其受损生态系统是必要的。植被的恢复与重建是陆地生态系统恢复的重要环节, 事实上，若任由其依靠自然恢复, 可能需要100～10000年[9]。通过人工选择物种, 可以缩短植被演替的进程, 加快陆地生态系统恢复进程。关于人工恢复，首先是选择适宜的先锋树种、灌木和草本，然后植苗或播种造林，封禁若干年后依靠自然演替，恢复成较稳定的植物群落。而一般人工建植的群落如何向近自然状态转变，特别是面积较大的人工建植群落向地带性植被演替成为问题的关键。现在很多人把生态景观植被本末倒置，重点放在"景观"上而忽视"生态"，而群落的不稳定性又是人工建植群落存在的最大隐患。因此，对于植被恢复应充分考虑植被恢复的策略及原则，如群落演替原则、生物多样性原则、生态系统原则和群落稳定原则等[10]，以土著植物为主，应尽可能的把乔、灌木、草本以及藤本植物因地制宜的配置到植物群落中，达到种间相互调和以及群落与环境的协调。另外还应充分考虑植物的生态位特征，合理选配植物种类，避免种间直接竞争，形成结构合理、功能健全、种群稳定的复层群落结构[11]。

随着植被覆盖度的增加，应该因地制宜地配置不同的种群结构组合，对先锋植被群落应该逐渐更新，并套种较高发育阶段的优势植物以缩短植被恢复的进程。同时，由于在不同侵蚀强度和侵蚀类型土地上，土壤物理化学性质存在较大的差异，植被的恢复过程相应也就存在较大的不同。因此，在植被恢复过程中，应根据不同地区水土流失的特点，并结合对应阶段群落优势种的生物学特性及其对环境的适应性，探求适宜于不同土壤类型、不同土壤侵蚀强度区的植被恢复与重建方法，因势利导采取不同的措施以促进植被的恢复，建立适合当地自然条件的植被恢复与建设模式[12]。

关于地上植被恢复过程对于地下环境的影响，Waid (1999)[13]认为植被的类型、数量和化学组成可能是土壤生物多样性变化的主要推进力量。他分析指出 ,植被是土壤生物赖以生存的有机营养物和能源的重要来源 ,此外活的植被影响土壤生物定居的物理环境 ,包括影响植物凋落物的类型和堆积深度、减少水分从土壤表面的损失率等。他还认为植物对土壤大型生物群(如蚯蚓、白蚁和其他节肢动物等)的结构和功能多样性产生显著的影响。而蚯蚓、白蚁等地下生物的活动被认为是改良土壤状况的重要过程。且自然植被作物(特别是连续单一作物)被替代时可能改变微生物区系的组成和降低其功能多样性。因此,植被的存在有利于增加土壤微生物多样性和微生物生物量,植被的破坏可能改变土壤微生物区系的组成和降低土壤微生物多样性。

3 地下生态系统

地下生态系统是植物赖以生存的基质，是植物生长所需的水分的枢纽、养料的补给中心和能量的转化器。地下生态系统的形成过程、功能及其生物对维系地上生态系统结构和功能的稳定性和可持续性意义重大[14]。地下生态系统, 不仅为整个陆地生态系统提供必要的水循环、生物化学循环和能量流，还拥有能维持整个生态系统功能的生物多样性；更为重要的是地下生态系统中的矿物质、根系和枯枝落叶形成了一个巨大的碳汇，为植物的生长提供必需的物质基础[15-16]。过去有关生物多样性与生态系统功能的研究没有考虑土壤的多样性，特别是土壤生物多样性对地上植物多样性的影响，从而导致生态系统过程研究中出现一些致命的不足。 地下生态系统过程，不仅是目前生态学过程研究中的“瓶颈”， 也是生态系统功能研究中最不确定的因素。因此了解地下生态系统结构、功能、过程及其与地上部分的响应关系对研究生态恢复的作用和机理具有至关重要的现实意义，进而从整体上认识生态系统功能与过程的本质。

地下生态系统涉及的领域很广，主要包括土壤生态系统、地下水生态系统和地下生物系统。未来研究应着重从地下微生物群落组成对土壤改良的作用和土壤的理化性质对生态恢复的影响这两方面着手，探讨地下生态系统对生态恢复的作用机理和反馈机制，为生态恢复的深入研究和实践提供理论基础。土壤微生物通常包括土壤真菌、细菌和放线菌，他们的活性、种间的相互作用关系都将影响到地上植被恢复的效率。主要表现在1)分解矿物质原料、动物残体和枯枝落叶转化为土壤有机组分，进而影响植物的生长[17-18]，2)通过土壤微生物的活动，改变土壤的理化性质，改变植物根际的激素状况, 从而间接地改变植物之间的竞争平衡, 影响植物发育、群落结构和演替[19-20]，3)微生物自身的拮抗作用和微生物与植物间的相互作用影响地上部分[21]。作为地下生态系统最活跃部分的土壤生物, 土壤微生物是联结地上部分与地下部分物质循环和能量流动的纽带, 对地上部分的结构、功能及过程起着重要的反馈调控作用[22]。土壤微生物受资源的时空异质性、营养的可获得性以及非生物因素的选择性所驱动, 通过直接作用于根系, 或通过改变养分的矿化速率及其在土壤中的空间分布, 改变植物根际的激素状况以及土壤环境等间接作用方式, 对地上生物产生正、负反馈作用[23]。

4 地下生态系统和地上生态系统的关系

土壤是植被赖以存在的物质基础，植物的繁茂生长反过来又有效地保护土壤免遭雨滴打击、径流冲刷等各种侵蚀营力的破坏，从而促进土壤的形成。作为植物群落的主要环境因子之一，土壤性质影响着植被的变化，同时也因植被的变化而发生改变，它们之间相互作用强烈，并有一定规律性。特殊的土壤不但在一定时间内影响着植物群落的发生、发育和演替速度，而且在同一相似的气候带里决定着植被群落的演替方向[24-26]。尤其对退化生态系统而言，植被恢复与演替过程对土壤的改善作用是非常明显的。随着退化生态系统地上植被的恢复，生态系统的地上部分，主要是植被的发展改善了生态系统的小气候，从而对土壤的物理化学性质产生影响；另外，植被地下部分的生长发育以及土壤动物和土壤微生物的活动与发展，对土壤性质的改善和提高具有重要作用。

所有陆地生态系统都包含生产者和分解者，二者互相依存。生产者高的生物多样性引起地下生物资源的凋落物质量和类型的多样性，而资源的异质性又引起分解者的多样性[27]，这很大程度上改良了土壤理化性质[28-29]，提高土壤微生物的数量、多样性和活性[30-32]。反之，地下微生物通过影响土壤理化性质、土壤营养元素的周转或者是通过影响共生或者是寄生植物的发育，进而影响群落结构和演替[33-34]。

地上地下生态系统的反馈效应是通过植物和微生物由C循环和能流紧密的联系在一起[35]。据估计在自然生态系统中, C一般通过凋落物、根的周转或植物个体的死亡进入土壤，这也是土壤有机C库形成的基础。而回归大气层则主要是通过土壤呼吸(包括根系呼吸和土壤生物呼吸)来实现的[36]。由于生态系统对植被恢复的响应依赖于地上和地下过程的紧密联系。因此，地上和地下的整合目前被认为是生态系统研究的最有效途径。

5 展望

伴随着全球变化研究的展开,对于陆地生态系统地上部分，人们已经展开了相当深入的研究。但是，由于陆地生态系统在很大程度上依赖于C(碳)的分配格局与过程，以及伴随这个过程的物质循环。而地下部分对于生态系统的重要意义, 不仅在于它提供有效的水分及养分也在于它拥有丰富的、维持生态系统功能的生物多样性, 更重要的在于它是陆地生态系统 C 分配与过程的核心环节[37-42]。因此结合地上地下两个方面研究陆地生态系统对全球变化的响应过程将会成为 21 世纪生态学研究的主流之一。众所周知，所有陆地生态系统都包含生产者和分解者，二者互相依存。生产者通过地上生态系统过程(简称地上过程)为整个系统提供有机物质, 而分解者则通过地下过程对凋落物进行分解、释放营养元素, 使整个系统的物质得以循环. 因此，正确揭示地上地下生物之间的相互作用以及如何量化地上地下的反馈作用将是我们未来研究的重点。毫无疑问, 这些问题的研究和解决, 对认识陆地生态系统对全球气候变化的响应机制将具有重要的理论意义。

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(本文文献格式：周 勇，刘 冰.植被恢复过程中地上地下生态系统反馈机制研究[J].山东化工，2016，45(24)：159-161，163.)

Feedback Mechanism of Above and Below Ground Ecosystem in the Course of Vegetation Recovery

Zhou Yong , Liu Bing

(School of Chemistry and Chemical Engineering, Xinxiang University, Xinxiang 453003,China)

With in-depth study of global ecology, it will lead to some fatal shortage in the course of ecological system research if isolated the aboveground or underground ecosystems. In order to understand the dynamics and process of terrestrial ecosystem' structure and function accurately, we must combine the aboveground or underground ecosystems to explore the nature of ecosystem function and process. On the one hand, the effect of aboveground on underground ecosystem include two parts, first, vegetation is the source of organic nutrients and energy that is very essential for the survival of soil organisms, they often affected soil biota by soil moisture, temperate, aeration, pH, organic carbon and nitrogen. Moreover, rhizosphere is soil zone that affected by plant root, root and their secretions provide growth substrate and a favorable growth environment for microorgamism. On the other hand, the effect of underground on aboveground ecosystem could impose direct or indirect and positive or negative feedbacks on aboveground biology by altering rates of nutrient mineralization and the spatial distribution of nutrient availability, rhizospheric hormones and the soil environment. Therefore, there is a mutual feedbacks between aboveground and underground processes. Under the background of global change, combine the aboveground and underground ecosystem to study the terrestrial ecosystems will be popular in ecological research in the 21th.

carbon pool；community structure；energy flow；natural succession；plant rhizosphere；soil organisms；vegetation restoration

2016-11-03

2015年河南省基础与前沿技术研究项目(152300410175)

周 勇(1967—)，河南光山人，硕士，教授，主要从事环境化学教学与科研工作。

Q948.1

A

1008-021X(2016)24-0159-03