母牛发情周期生理特点及调控

王士勇

（黑龙江省巴彦县畜牧兽医局，黑龙江巴彦 151800）

母牛发情周期生理特点及调控

王士勇

（黑龙江省巴彦县畜牧兽医局，黑龙江巴彦 151800）

母牛发情周期是指2个连续的发情周期开始所间隔的时间。发情表现和发情周期都是由于卵巢中卵泡的变化。卵巢中有2种暂时的内分泌结构（卵巢卵泡和黄体）及其主要分泌物（雌激素和孕酮）。

母牛；发情周期；调控

1 发情

目前，已知行为上的发情是由于下丘脑前叶在适当的短时间内，受到一定生理浓度的孕酮和雌激素的刺激。孕酮可以抑制发情。另外，缺少孕酮的启动作用，一定生理浓度的雌激素不能引发发情表现，因此，初情期小母牛第一次排卵前的卵泡产生雌激素高峰，对脉冲发生器有正反馈作用，诱导其产生有效的LH排卵峰值，但是这个峰值并不能诱发行为上的发情。成年母牛发情的正常时序是：高浓度孕酮（P4）持续10～14d，之后迅速下降，而正在发育的排卵前卵泡产生雌激素立即升高。这样才会出现行为上的发情，它与排卵前LH峰值联合作用，在发情大约24h后开始排卵。发情持续时间是变化的，为8～30h。而发情表现在这段时间内可能频繁地重复发生，也可能发生在2个较短时期，期间呈现安静发情。

2 发情周期的长度

母牛属于全年多次发情动物。非妊娠期间，全年不断重复发情，每次持续时间约18～24d（平均21d）。一般发情周期长度的计算从动物开始发情这一天（视为第0d）算起。发情周期长度在正常范围内变化不一：同一头母牛相邻的2个周期可能相差几天。这大多由黄体期长短不同（即不同黄体功能持续时间不一样）所引起。在正常发情周期（20～24d）内，黄体退化早则发生在第15d，晚则至第19d。

3 发情周期的调控

从神经内分泌角度讲，发情周期受到3个基本部位分泌作用的调控：下丘脑的肽能神经元、垂体前叶的促性腺物质和位于卵巢的类固醇分泌细胞。其中，起根本作用的是下丘脑周期性释放GnRH，表现为循环中FSH、LH、雌激素和孕酮水平的变化。然而，从临床实践角度看，卵巢的周期性变化决定了发情周期中的一系列改变。近几年来，由于超声波技术的发展，我们肉眼能够看到母牛繁殖过程中生殖道的形态学变化；进一步了解到，处于中心地位的是成群的卵泡周期性地从休眠卵泡池中发育起来。以下内容从本质上阐明了，下丘脑-垂体-性腺轴系如何决定每隔7～10d所选择的卵母细胞的去向。

4 卵泡发育及其调节

（1）基本方式：卵巢内含有大量位于卵泡内的卵母细胞。卵泡是母畜性腺的基本功能单位；其大部分时间处于静息状态，生长发育时间较短，之后发生排卵或退化（闭锁）。生长期间，卵泡是HPG轴系基本的组成要素之一。卵泡对促性腺激素产生应答，分泌许多调节因子，包括类固醇激素（主要是雌二醇和孕酮）以及多肽类抑制素，并能促使其内卵母细胞的成熟。

卵泡最原始的形式是一个卵母细胞外包被有许多扁平的前颗粒细胞，因受抑制因素的影响而处于蛰伏状态。一且这种抑制因素减弱或受到一些旁分泌、自分泌因子的正调控作用时，原始卵泡便开始生长。这一过程开始于初情期早期并贯穿于整个繁殖过程。新生卵泡最终能否排卵，取决于HPG轴系各要素间的相互作用。没有发生排卵的卵泡闭锁；初情期之前的所有卵泡以及之后的大部分卵泡都发生了闭锁。

成年动物卵巢中的大部分卵泡逐步发育，4个月后进入囊状期。有证据表明，在完全没有促性腺激素的存在下，卵泡只发育至囊状期前期。因此，卵泡的成熟依赖促性腺激素的作用。促卵泡素刺激卵泡生长至直径约9mm大小；促黄体素进一步促进卵泡发育并排卵。下丘脑-垂体-性腺轴系产生各类激素，调控囊状卵泡使之完成发生、分离、选择、优势化和排卵或闭锁这一系列复杂的过程。

初情期早期、整个发情周期以及孕期和产后乏情早期的大部分时间，牛卵泡总以这种波浪状方式不断生长、消亡。若用超声图像记录仪检测，当发现一群新生卵泡中最大直径为4mm或5mm时，将这一天记为卵泡波发生的第1d。第2～3d，这些卵泡同速率生长；接着出现个别卵泡生长速率不一致：其中一个卵泡持续生长至直径约8mm，占据优势地位；次级卵泡停止生长且迅速退化。分离前约8h，优势卵泡中的颗粒细胞获得促黄体素受体；在促黄体素作用下，产生大量雌二醇和胰岛素样生长因子（IGF-1）。一旦优势卵泡产生的雌二醇和抑制素量增加，将阻止脑垂体释放促卵泡素（FSH），这样就没有足够的促卵泡素维持较小卵泡的生长，从而发生闭锁。每一波发生到排卵通常需要7～10d。

周期方式：血清中FSH浓度达到顶峰后约1d内，开始一个发情周期的循环。其中，卵泡生长通常表现为2个波（分别出现在第0d和第10d）或3个波（分别出现在第0、10、16d）。黄体期间，黄体分泌的孕酮、生长卵泡（直径大于5mm）释放的雌激素对下丘脑-垂体轴系起负反馈作用。引起下丘脑释放GnRH的频率减小至每4～8h一次，外周循环中促性腺激素的浓度降低，不足以诱发排卵。因此，前两波中的优势卵泡都不能排卵，所有卵泡发生闭锁。子宫在雌激素、催产素和孕酮先后作用下，产生大量PGF2α溶解黄体，从而解除这种负反馈作用。之后，孕酮浓度降低，引起GnRH释放频率增至约1次/h。外周循环中FSH和LH浓度升高，刺激卵泡生长，进入卵泡期；约3d后直径达16～20mm的优势卵泡发生排卵。

［1］ 马奎元，孙锦志.简述母牛发情周期的分期和调节［J］.畜牧兽医科技信息，2007，（2）：54-54.

王士勇（1971—），男，黑龙江巴彦县人，本科，高级畜牧师，主要从事畜牧工作。