长胚芽鞘小麦种质资源及育种应用研究进展

宁东贤，赵玉坤，杨秀丽，张定一，马 岗

（山西省农业科学院小麦研究所，山西临汾041000）

长胚芽鞘小麦种质资源及育种应用研究进展

宁东贤，赵玉坤，杨秀丽，张定一，马 岗

（山西省农业科学院小麦研究所，山西临汾041000）

长胚芽鞘小麦的耐深播特性能够减轻土壤表层杂物对胚芽组织的伤害，促进小麦在土壤墒情较差的旱地农田正常出苗，保障小麦适期播种，为后期高产打下基础。胚芽鞘长度也成为小麦抗旱性鉴定的一种快速而有效的手段。随着分子生物技术在作物育种上的应用，长胚芽鞘小麦种质相关研究也取得了重要进展。从生理生态、遗传基础、育种应用等方面对长胚芽鞘小麦的研究进展进行了简要概述，以期为长胚芽鞘小麦的进一步深化研究和利用提供参考。

长胚芽鞘；深播；种质；育种应用

小麦胚芽鞘的伸长有助于种子胚芽露出地面并且保护其不受土壤环境胁迫的影响[1-2]，进而增强苗势，提高出苗率。长胚芽鞘小麦的耐深播特性能够促进小麦在土壤表层水分严重不足、墒情恶劣的旱地农田正常出苗[3]，减少土壤表层杂物（地膜、秸秆等）以及除草剂对小麦出苗的影响[4]，保障小麦适期播种，为小麦后期高产打下坚实的基础[5-6]。已有研究结论表明，小麦品种的胚芽鞘长度与产量呈显著正相关，胚芽鞘长度成为小麦品种抗旱性鉴定的一种有效手段[7]。通过测定胚芽鞘长度来快速筛选不同冬小麦品种（系）抗旱性的苗期表现，对鉴选冬小麦种质资源及引种栽培具有重要意义[8]。随着分子生物技术在作物育种上的应用，长胚芽鞘小麦的相关研究也取得了重要进展[9-11]。

本文从生理生态、遗传基础、育种应用等方面对长胚芽鞘小麦的研究进展进行简要概述，以期为长胚芽鞘小麦的进一步深化研究和利用提供参考。

1 长胚芽鞘小麦的抗旱生理生态基础

1.1 长胚芽鞘特性的小麦形态学优势研究

胚芽鞘是小麦种子萌发时幼嫩子叶的保护组织，其长短与伸长速率影响小麦苗期的生长状况。种子萌发的第三阶段即是胚芽鞘的伸长与顶土出苗，胚芽鞘能够有效保护小麦胚芽组织露出地面，并抵御不良环境的胁迫，保障小麦苗期的正常生长。小麦胚芽鞘是套筒状保护鞘，两侧无缝且各有一组维管束，鞘顶侧胎生有孔以供第1叶穿出，胚芽鞘顶端细胞中因含有吲哚乙酸（IAA）而具有较强的向光性。胚芽鞘伸长的实质是芽鞘细胞的延伸生长，其生长动力来源是小麦植株细胞组织的持续膨压[12]。胚芽鞘尖端组织除了含有植物生长素吲哚乙酸（IAA）以外，还含有叶绿体，使得小麦幼苗出土后即可进行光合作用，促进了小麦幼苗生长初期的正常发育。

长胚芽鞘小麦的耐深播特性，对旱地小麦新品种选育具有重要的借鉴意义[13]。这一特性可以在旱地小麦适播期时，避免因表层土壤墒情不足而造成的播期延误、积温不足的情况，通过适当加大播种深度，促进小麦种子吸收土壤深层有效水分，正常萌发生长，保障小麦出苗的全、齐、壮，为后期高产稳产打下坚实基础。同时，小麦适当深播还能够减少表层土壤中除草剂、前茬作物（玉米、向日葵等）秸秆以及地膜等残留物对小麦种子萌发的影响，提高幼苗的存活率和整齐度，保障小麦在外界不利环境条件下正常出苗和生长。

1.2 长胚芽鞘小麦的生理抗旱研究

小麦胚芽鞘伸长的生理生态研究主要集中在生长激素和蛋白酶类上。胚芽鞘生长前期和后期的调节激素分别为赤霉素和生长素，主要蛋白酶类为作用于细胞壁结构的水解酶类。生长素诱导胚芽鞘生长的基本途径之一是钾离子通道，通过内外离子密度的差异化调节，加速胚芽鞘生长速率[12]。另外，膨胀素和β-葡聚糖酶也通过作用于芽鞘细胞壁来控制小麦胚芽鞘细胞的快速生长。

在土壤轻度水分亏缺时，小麦胚芽鞘细胞中除了相关蛋白酶类活性发生变化外，芽鞘细胞壁的敏感性也会降低，使得胚芽鞘伸长生长受到抑制。这种敏感性在抗旱性弱的小麦品种中更为明显，最终表现为抗旱性强的小麦品种比抗旱性弱的小麦品种胚芽鞘长度更长。小麦的胚芽鞘长度能够反映胚芽鞘的伸长速率。旱地小麦播种后，当土壤表层干旱而深层墒情充足时，长胚芽鞘小麦品种能够通过深播有效利用深层土壤水分，从而提高出苗率和成苗率。在土壤渗透胁迫条件下，小麦胚芽鞘细胞中超氧化物酶（SOD）和过氧化物酶（CAT）活性下降[14]。另外，芽鞘细胞中游离脯氨酸含量在抗旱性强的小麦品种中积累较少，而在抗旱性弱的小麦品种中积累较多[15]。

2 长胚芽鞘小麦种质资源及分子生物学研究进展

2.1 长胚芽鞘小麦种质资源研究进展

长胚芽鞘小麦在作物早期幼苗萌发、植株活力及株系建立等方面要明显优于短胚芽鞘小麦[16]。当大田土壤轻度干旱胁迫时，长胚芽鞘小麦能够通过深播避免土壤表层的干旱环境影响，充分利用土壤深层水分保墒促苗[17]，建立更优良的作物株系及群体，为后期高产打下基础。而短胚芽鞘小麦深播后出苗滞后且成活率较低，幼苗株系叶面积较小且发育迟缓，减小了小麦和田间杂草的竞争力[18]，降低土壤水分利用效率，最终造成干旱地区小麦的减产甚至绝收。此外，长胚芽鞘小麦深播后能够减少鸟类和啮齿类动物对种子的伤害[19]，同时避免苗前使用除草剂对小麦幼苗株系的植物药害[20]。

小麦长胚芽鞘特性的筛选可以在人工培养箱和田间同时进行，培养箱筛选更具有优势：环境可控、周期更短、成本更低[10]。小麦长胚芽鞘遗传力的表现除受到一些调控基因影响外，还有一些非遗传因素如种子大小[21]、麦穗中的种子位[22]以及前茬作物收获后的即成环境[23]等都会影响小麦胚芽鞘的长短。长胚芽鞘小麦种质的育种选择一般有2种方法：一是在常规育种筛选环节中尽量避免小麦矮化基因中的Rht1，Rht2对胚芽鞘的影响，选择株高较高的小麦株系[24]；二是利用有性杂交等常规育种手段导入赤霉酸敏感型矮化基因Rht8，Rht9等，同时选择胚芽鞘长的小麦株系[25]。Žilvinas等[26]研究了欧洲高秆和半矮秆冬小麦品种胚芽鞘长度和植株高度之间的联系，结果表明，小麦株高和胚芽鞘长度这2个数量性状受到不同基因位点的综合作用[27]，不含矮化基因的高秆小麦品种株高和胚芽鞘长度没有相关性，最长胚芽鞘性状表现在次高秆的小麦株系中，含矮化基因的矮秆小麦品种胚芽鞘长度值较低。

2.2 小麦长胚芽鞘性状的分子生物学研究进展

小麦胚芽鞘长度是受多基因控制的数量遗传性状，这些主效基因和次效基因可根据对外源赤霉酸的反应分为敏感型基因和钝型基因[15]。在不含矮化基因的高秆小麦品种中，株高和胚芽鞘长度是2个独立的数量遗传性状，有着不同的多基因效应位点。在矮秆小麦品种中，Rht1和Rht2矮化基因编码的蛋白质对赤霉酸（GA）有着消极的调节反应，属GA-钝型基因，而GA能够促进α-淀粉酶的表达，加速种子萌发时胚乳中淀粉的水解以及不同组织细胞的伸长速率。Rht1和Rht2基因可以形成GRAS超族群中DELLA亚群的转录子，DELLA基因被认为是参与到小麦种子萌发过程的调控，能够减小植物组织内细胞的伸长速率，使得小麦植株体内细胞变小、节间缩短及胚芽鞘长度变短[28]。小麦品种中GA-敏感型基因包括 Rht4，Rht5，Rht8，Rht9和Rht12，也可以降低小麦株高，但这些基因对小麦胚芽鞘性状不产生影响，分别受到各自独立的多基因调控。例如小麦Rht8矮化基因除了调控株高外，还可以增加小麦收获指数和田间产量，同时也可以通过常规育种手段筛选长胚芽鞘小麦株系，将矮秆和长胚芽鞘2个小麦优良性状有机结合拓宽小麦种质资源库。

Rebetzke等[15]借助分子生物技术定位了4个小麦品种的12个数量性状基因位点（QTLs），其中，Rht1和Rht2基因分别定位于小麦4BS和4DS染色体臂上，能够解释4个品种中49%的表型变异。与长胚芽鞘相关的6个QTLs位点染色体1B，3D，4DS，4DL，5AS和5B中，有4个染色体位点3D，4DS，4DL，5AS同时对小麦株高有多效基因协同调控作用[11]。不同小麦群体的4B，4D，5A，5B和6A染色体多个QTLs位点被认为与胚芽鞘长度性状显著相关[11，27]。

3 长胚芽鞘小麦育种应用研究进展

在我国黄淮海粮作区，小麦生育期经常遭遇干旱等恶劣环境因素，已有部分长胚芽鞘耐深播的小麦农家品种被种植户选育出来应对适播期的不良气候条件[29]。美国、日本、澳大利亚等国科研人员以我国的优良小麦品种Longxi18，Jinghong4等为种质基础，分别选育出了适合各自生态区域的长胚芽鞘半矮秆小麦品种，深播后有更好的苗期表现，且植株高度适中，为后期高产奠定基础。Rebetzke等[30]研究了9个半矮秆和7个高秆基因型小麦品种在不同播种深度下的苗期表现规律，结果认为，含有Rht1和Rht2矮化基因的小麦矮秆品种与含Rht8基因的矮秆以及高秆小麦品种相比，胚芽鞘长度变短，且在统计学上达到极显著水平（P＜0.01），深播条件下含有Rht1和Rht2矮化基因的矮秆小麦品种出苗率降低、生物量和产量减小，而含有Rht8基因的矮秆小麦品种有着较长的胚芽鞘，可以在深播条件下保障出苗率和存活率，对旱地小麦育种具有重要的指导意义。

不少学者已通过系统实验研究出小麦植株中胚芽鞘基因组区域以及与之相关的基因型差异表现规律，并且能够定位部分与胚芽鞘伸长相关的QTLs位点[31]，在不同小麦品种类群中QTLs位点差异较大。以现有研究结论为基础，可以通过分子标记辅助育种（MAS）技术手段来加速以长胚芽鞘为目标性状的小麦高效育种，同时可以避免外界环境条件对目标性状的影响。未来长胚芽鞘小麦育种研究的一个方向是通过常规育种技术手段或其他分子生物技术手段将半矮秆基因的高产特性和长胚芽鞘基因的耐深播特性有机整合在小麦育种群体中，选育出前期苗全势旺、后期高产稳产的小麦优异种质资源。

4 结语

长胚芽鞘小麦育种研究取得了较大进展，但仍有一些薄弱环节，如不同Rht基因的连锁交互效应及遗传力高低、与Rht相关的MAS育种与常规育种技术手段在小麦低代和高代的有机结合及科学操作、长胚芽鞘数量性状的传种接代遗传规律、胚芽鞘的长度与顶土出苗强度之间联系以及目的基因的转录调控过程与鉴定克隆等都有待于进一步深化研究。借助现代分子生物学研究的最新技术手段，系统而科学地研究小麦长胚芽鞘目标性状，充分挖掘其育种潜力，对丰富小麦种质资源、促进小麦产量与抗旱性的遗传改良均具有重要的指导和借鉴意义。

［1］Paladhi MM，Bhowal J G.Study of coleoptile length inwheat[J].The Indian Journal of Genetics and Plant Breeding，1985，45（1）：119-122.

［2］曹勇，姬虎太，宁东贤，等.模拟土壤环境下测量小麦胚芽鞘长度的方法[J].山西农业科学，2013，41（2）：143-145.

［3］ William F Schillinger，Edwin Donaldson，Robert E Allan，et al. Winter wheat seedling emergence from deep sowing depths[J].A-gron J，1998，90：582-586.

［4］Rebetzke G J，Bruce S E，Kirkegaard J A.Longer coleoptiles improve emergence through crop residues to increase seedling number and biomass in wheat（Triticum aestivum L.）[J].Plant and Soil，2005，272：87-100.

［5］关周博，王士强，陈亮，等.模拟干旱胁迫下冬小麦胚芽鞘长度变化及与抗旱性的关系研究 [J].干旱地区农业研究，2009，27（4）：125-130.

［6］邹琦，王玮.冬小麦抗旱性鉴定的新方法：低水势下胚芽鞘长度法[J].中国农学通报，2000，16（5）：23-25，28.

［7］王玮，邹琦.胚芽鞘长度作为冬小麦抗旱性鉴定指标的研究[J].作物学报，1997，23（4）：458-467.

［8］宁东贤，赵玉坤，杨秀丽，等.72份冬小麦品种(系)胚芽鞘长度的聚类分析[J].作物杂志，2016，171（2）：33-37.

［9］钱雪娅，景蕊莲，王辉，等.不同处理条件下小麦胚芽鞘长的遗传分析[J].西北植物学报，2008，28（12）：2436-2441.

［10］Kalpana Singh，Renu Khanna-Chopra.Physiology and QTL analysis of coleoptile length，a trait for drought tolerance in wheat[J].JPlantBiol，2010，37（2）：1-9.

［11］Yu J B，Bai G H.Mappingquantitative trait Loci for long coleoptile in chinesewheat landracewangshuibai[J].Crop Sci，2010，50（1）：43-50.

［12］陈爱国，陈进红.胚芽鞘的伸长机理和生理生态响应[J].山东农业大学学报：自然科学版，2002，33（4）：438-441.

［13］王玮，邹琦，杨兴洪，等.水分胁迫下冬小麦芽鞘长度与抗旱性的关系及其遗传特性的研究 [J].西北植物学报，1998，18（1）：24-29.

［14］张玉梅，林琪，姜雯，等.渗透胁迫条件下不同抗旱性小麦品种萌发期生理生化指标的变化 [J].麦类作物学报，2006，26（6）：125-130.

［15］Rebetzke G J，Richards R A，Fischer V M，et al.Breeding long coleoptile，reduced height wheats [J].Euphytica，1999，106：159-168.

［16］Rebetzke G J，Ellis M H，Bonnett D G，et al.Molecular mapping of genes for coleoptile growth in bread wheat（Triticum aestivum L.）[J].Theor Appl Genet，2007，114：1173-1183.

［17］Donald C M，Puckridge D W.The ecology of the wheat crop[J]. Australian Field Crops，1975，1：288-303.

［18］Lopez-Castaneda C，Richards R A.Variation in temperate cereals in rainfed environment：III.Water use and water use efficiency[J]. Field CropsRes，1994，39：85-98.

［19］Brown P R，Singleton G R，Tann C R，et al.Increasing sowing depth to reduce mouse damage to winter crops[J].Crop Prot，2003，22：653-660.

［20］O'Sullivan P A，Weiss G M，Friesen D.Tolerance of spring wheat（Triticum aestivum L.）to trifluralin deep-incorporated in the autumn or spring[J].Weed Res，1985，25：275-280.

［21］Evans L E，Bhatt G M.Influence of seed size,protein content and cultivar on early seedling vigour in wheat[J].Can J Plant Sci，1977，57：929-935.

［22］Stoddard F L.Variation in grain mass，grain nitrogen and starch B-granule contentwithinwheatheads[J].CerealsChem，1999，76：139-144.

［23］MurrayG M，Kuiper J.Emergenceofwheatmaybe reduced by seed weather damage and azole fungicide and is related to coleoptile length[J].Aust J Exp Agric，1988，28：253-261.

［24］Trethowan R M，Singh R P，Herta-Espino J，etal.Coleoptile length variation of near-isogenic Rht lines of modern CIMMYT bread and durum wheats[J].Field CropsRes，2001，70：167-176.

［25］Worland A J，Snape J W.Genetic basis of worldwidewheat varietal improvement[M]//Bonjean A P，Angus，W J.The world wheat book：ahistoryofwheatbreeding.Paris，France：Lavoisier Publishing，2001：59-100.

［26］Žilvinas Liatukas，Vytautas Ruzgas.Coleoptile length and plant heightof modern tall and semi-dwarf Europeanwinter wheat varieties[J].Acta Soc BotPol，2011，80（3）：197-203.

［27］Wang J，Chapman S C，Bonnett D G，et al.Simultaneous selection ofmajorandminorgenes:useofQTL to increaseselection efficiencyof coleoptile length of wheat（Triticum aestivum L.）[J].Theor Appl Genet，2009，119（1）：65-74.

［28］Hogendoorn J，Rickson J M，GaleM D.Differences in leaf and stem anatomy related to plant height of tall and dwarf wheat[J].J Plant Physiol，1990，136：72-77.

［29］潘前颖，文学飞，潘田园，等.小麦胚芽鞘与耐深播抗旱研究进展[J].干旱地区农业研究，2012，30（3）：51-57.

［30］RebetzkeG J，RichardsR A，Fettell NA，etal.Genotypic increases in coleoptile length improves stand establishment,vigour and grain yield of deep-sown wheat[J].Field Crops Research，2007，100：10-23.

［31］Mohammad F，Jadoon S A，Rashid S M，et al.Heritability estimates for coleoptile length and other traits in bread wheat[J].Sarhad J A-gric，2006，22：405-408.

Research Progress on Germp lasm Resources and Breeding Applications of Long Coleoptile W heat

NING Dongxian，ZHAOYukun，YANG Xiuli，ZHANG Dingyi，MA Gang
（Institute ofWheat，Shanxi Academy ofAgricultural Sciences，Linfen 041000，China）

Deep-sowing characteristic of long coleoptile wheat could reduce the damage caused by debris in topsoil,it also promoted wheat seedling emerging in dry farm lands which had poor soil moisture.This ensured wheat seed sowing optimum period and laid a foundation for high yield in later period.The coleoptile length was a quick and effective means for wheat evalution of drought resistance.Research in long coleoptile wheat germplasm made important progress following molecular biological techniques applied in crop breeding.Based on physiological ecology,genetic basis and breeding applications three aspects,the advances on researches of long coleoptilewheatwere reviewed in this paper,whichwill provide references for the furtherstudy and utilization.

long coleoptile;deep-sowing;germplasm;breedingapplications

S512.1

A

1002-2481（2016）07-1037-04

10.3969/j.issn.1002-2481.2016.07.34

2016-03-08

山西省科技攻关项目（20140311001-4B）；山西省2011年“百人计划”项目

宁东贤（1973-），男，山西稷山人，助理研究员，主要从事农作物遗传育种及高产栽培研究工作。马 岗为通信作者。