梨小食心虫产卵选择影响因素

宫庆涛，孙 杨，武海斌，张坤鹏，张学萍，孙瑞红

（山东省果树研究所，山东泰安271000）

梨小食心虫产卵选择影响因素

宫庆涛，孙 杨，武海斌，张坤鹏，张学萍，孙瑞红

（山东省果树研究所，山东泰安271000）

梨小食心虫产卵选择行为反映其与寄主植物之间的相互关系，是在长期协同进化过程中形成的。为繁衍后代，梨小食心虫必须选择合适的寄主与位置进行产卵，以利于其后续各虫态生长发育，完成整个生活史，提高种群数量，扩大危害。从空间环境因素（方位和层次）、梨小食心虫感官因素（嗅觉、视觉和触觉）以及寄主果树因素（不同果树和相同果树不同品种）3个方面对梨小食心虫产卵选择行为及其机制进行了综述，可为田间虫情调查、杀卵剂定向喷施，以及果树抗虫品种选育、栽培品种选择及搭配等提供理论指导。

梨小食心虫；产卵；选择性；寄主植物

梨小食心虫（Grapholitha molesta（Busck））是果树常发性害虫，目前主要依赖化学防治，其造成了许多不良后果[1]。为了长期有效地控制害虫的危害，基于昆虫寄主选择机制的行为调控策略，已成为害虫治理研究的重要方向[2]。对植食性昆虫而言，寄主植物可分为取食寄主与产卵寄主2类，植食性昆虫主要从取食寄主中获得生长所需的营养物质，而在产卵寄主上繁衍后代[2]。梨小食心虫取食行为主要发生在幼虫期，由于梨小食心虫初孵幼虫的爬行能力有限，孵化后不久即蛀入新梢或果实，且钻蛀后一般不再转移危害。因此，幼虫取食为害位置主要由雌成虫的产卵位置决定。

昆虫的产卵选择性可以反映昆虫与寄主植物之间的相互关系[3]，其是昆虫和寄主在长期协同进化过程中形成的。为繁衍后代，梨小食心虫必须选择合适的寄主与位置进行产卵，以利于其后续各虫态生长发育，完成整个生活史，提高种群数量。

笔者从产卵选择角度，综述了近年来国内外关于空间环境、梨小食心虫感官以及寄主果树3个方面的因素对梨小食心虫产卵选择行为的影响，旨在为田间为害情况调查、杀卵剂定向喷施，以及果树抗虫品种选育、栽培品种选择及搭配等提供一定理论指导。

1 空间环境因素

1.1 方位

郭婷婷等[4]比较了泰安市单植和混植桃园中桃树东、西、南、北4个方位梨小食心虫折梢率和虫果率，结果发现，在单植和混植桃园，均以北方折梢率最高，其次是西方，但4个方位间折梢率差异不显著；而虫果率则以西方最多，北方次之。梨小食心虫幼虫在桃梢上的空间分布型研究表明，其为聚集分布，间接说明，梨小食心虫产卵具有方位选择性[5-7]。

1.2 层次

梨小食心虫产卵选择层次包括成虫在不同地势果园和果树不同高度分布情况以及卵在果实不同部位的分布情况。周大森等[8]研究表明，地势对梨小食心虫发生数量具有一定影响，主要表现在山顶成虫数量多于山腰。目前，对于梨小食心虫成虫在果树不同高度的分布情况主要以诱捕器悬挂高度体现。De Lame等[9]在苹果园和桃园利用性引诱剂诱集试验发现，树高约3.5 m时，诱捕器悬挂在1.5～2.0 m时，诱集效果最好；树高在3.5～4.5 m时，悬挂在距树冠顶部1.5 m处时，诱集效果最好；树高大于4.5 m时，悬挂距树冠2/3高度处时，诱集效果最好。这与封云涛等[10]、李丽莉等[11]等在梨园和桃园研究结果一致。孙军杰[12]研究认为，桃园中性诱剂放置的最佳高度为1.0～1.5 m；王玉兰等[13]研究结果表明，大棚内油桃上性诱剂最佳悬挂高度为1 m，这可能是由试验地果树高度或树形结构不同所导致的。Il'ichev等[14]收集了桃树新梢和老梢的挥发物，结果发现，仅在新梢内存在的成分（Z）-乙酸-3-己烯酯、（Z）-β-罗勒烯和（E）-β-金合欢烯均对梨小食心虫有引诱作用。Natale等[15]也报道，离体桃树新梢对梨小食心虫交尾后的雌蛾有吸引作用。段玉忠等[16]通过调查梨园同株树上不同层次的果实受害程度发现，受害程度大小为树冠上部＞中部＞下部，说明梨小食心虫的活动区域主要在树冠的中上部。周大森等[8]通过对梨树势生长旺盛果园与树势较弱果园发生情况调查发现，树势对梨小食心虫发生影响较大，树势越好发生数量越多。因此，梨小食心虫诱杀防控应综合考虑栽培情况、果树种类、树冠高度以及树形结构，才能达到较好的效果。

杜鹃等[17]研究了梨小食心虫卵在梨果上的分布情况，结果表明，卵主要分布在梨果胴部中间位置。Yokoyama等[18]研究了梨小食心虫在樱桃、桃、李、蜜桃、杏上的产卵行为发现，其卵多产在果梗处。Myers等[19]对混栽园苹果研究发现，梨小食心虫主要将卵产在花萼和果梗处。这些研究对杀卵剂的定向喷施具有指导意义。

2 梨小食心虫感官因素

昆虫的寄主选择行为常分为寄主的定向（远距离）、降落（近距离）和接触（降落后）3个主要阶段。在这些行为过程中，昆虫的嗅觉、视觉和触觉发挥着关键作用[2]。昆虫主要凭借嗅觉、视觉和触觉等感官对植物所产生的刺激进行编码内导，最后通过神经中枢的综合和解码，并根据遗传所形成的模板和生理形态，对植物的取舍做出选择[1]。

2.1 嗅觉

嗅觉主要在远距离搜寻寄主及异性昆虫中起主导作用。昆虫的触角、下颚须和产卵器等部位均存在发达的化学感受器，能有效探测和识别自身释放的特异性信息素以及寄主植物或非寄主植物所挥发出来的气味物质，并做出相应的反应，进行取食或产卵活动[20]。明确梨小食心虫嗅觉识别机制，结合GC-EAG技术和昆虫行为学研究，可为新型引诱剂和趋避剂的研发提供依据。张国辉等[21-22]研究表明，梨小食心虫触角分布有毛形感器、锥形感器、刺形感器、栓锥形感器、腔锥形感器、耳形感器和Böhm氏鬃毛7种感器。其中，除Böhm氏鬃毛外，其他6种感器可能均具有感受外界环境中信息化合物的作用。掌握昆虫触角感器的类型、数量、分布及其内部结构和功能，可为昆虫行为生物学、化学生态学和电生理学的研究提供参考，也可为生物防治新途径提供科学依据[23]。

2.2 视觉

视觉主要在近距离寄主定位中发挥作用。成虫可以依赖寄主植物的可视信号（如颜色、大小、形状等）初步识别寄主。杨小凡等[1，24-25]通过室内比较发现，不同颜色基质对梨小食心虫的产卵位置选择性、产卵量、产卵历期等均有影响，其产卵场所选择中偏嗜黄色和绿色，尤其是浅黄和浅绿，且绿色基质下繁殖力最高。于海利[26]研究梨小食心虫LED单色光的趋光率表明，其对绿光的趋光性最强。而康总江等[27]在田间比较不同颜色诱捕器诱捕效果发现，红色诱集数量较多，但与其他颜色间差异不显著。段玉忠等[16]研究发现，着色程度较好的果实受害较重。田间与室内研究存在差异，具体原因有待于进一步研究。

段玉忠等[16]调查不同大小苹果梨发现，大个果品受害较重，说明梨小食心虫偏向于危害较大的果实。

2.3 触觉

触觉可在昆虫接触到寄主植物时，通过触角、跗足、口器、产卵器等部位上的接触性感受器对植物表面的物理结构（如绒毛、附着物等）和化学性质等进行评价[2]。宫庆涛等[28]研究表明，不同果树叶片及果实上绒毛的分布及疏密程度对梨小食心虫产卵选择存在影响，无绒毛或绒毛稀疏的部位，产卵量大；反之则小。

3 寄主果树因素

寄主果树因素对梨小食心虫产卵选择的影响可分为果树种类和果树品种2个方面。近年来，关于寄主果树对梨小食心虫影响的研究多集中于梨小食心虫对寄主果树的选择行为、寄主果树对梨小食心虫生长发育的影响以及寄主果树挥发物对梨小食心虫的引诱作用等方面[20]。

3.1 果树种类

一般认为，梨小食心虫的寄主植物，核果类（如桃、李等）为主要寄主，仁果类（如苹果、梨等）为次要寄主[18，29]。梨小食心虫不仅可以危害桃、李、苹果、樱桃等寄主植物的新梢，还可以危害桃、梨、苹果、杏等寄主植物的果实，显著影响果树的生长、果实的产量和品质[20，28]。研究表明，梨小食心虫成虫对采集于同一时期的7种寄主果树叶片的产卵偏好由高至低依次为：桃＞樱桃＞苹果＞李＞梨＞海棠＞杏[29]。Myers等[19]研究认为，梨小食心虫成虫对未结果的桃树表现出明显的产卵偏好性，其中较多的卵产在桃树枝条，在桃子收获以后和苹果开始接近成熟期，卵则主要产在果实上。杨小凡[1]比较了毛桃、梨、苹果、李、杏、油桃6种寄主植物对梨小食心虫的生长发育和繁殖的影响，结果发现，梨、苹果和油桃为其最适寄主，李子和毛桃次之，杏适宜程度最差。宫庆涛等[30]用新红星苹果、富士苹果和大金星山楂3种水果饲养梨小食心虫，获得幼虫数量高低次序为新红星苹果＞红富士苹果＞大金星山楂；通过拟合逻辑斯蒂方程发现，幼虫脱果动态可能与寄主水果种类关系较大，而与同种水果不同品种关系较小。冯娜[20]系统调查了梨小食心虫2～5代在桃果（沙子早生、久保、北京14号和深州蜜桃）、苹果（富士）和梨（鸭梨）的蛀果情况认为，梨小食心虫第2，3代最适寄主为沙子早生桃，第4，5代依次为深州蜜桃和鸭梨。陈梅香等[31]研究认为，桃是梨小食心虫最佳寄主。桃、李、杏是梨小食心虫前期适生寄主，是夏秋季节大量虫口的虫源，而梨、苹果是后期适生寄主，繁衍着大量的越冬虫源。吕兴等[32]通过4 a系统比较单植和混栽苹果园中梨小食心虫的发生规律发现，混栽园各代成虫的发生期持续时间较长，夏季世代重叠更严重，且各世代间无明显的界限。因此，混栽果园在4—9月份均发生较重。综合分析可知，在北方主栽果树中，桃、梨、苹果仍是受梨小食心虫为害风险较大的树种，尤其是混栽园，受害风险和程度更大；而樱桃、李、杏等区域性果树，受害风险相对较小。

3.2 果树品种

就桃而言，一般认为，不同类型桃果上的产卵偏好次序为：油桃＞蟠桃＞毛桃[18，28]。宫庆涛等[28]室内试验比较了3个油桃品种（五月阳光、瑞光33号和99-4）、1个蟠桃品种（黄金蜜蟠）和5个毛桃品种（超红、安农水蜜、青研1号、韩国有名、川中岛）的着卵率，结果发现，着卵率由高到低的顺序依次为五月阳光＞瑞光33号＞99-4＞黄金蜜蟠＞韩国有名＞安农水蜜＞超红＞青研1号＝川中岛，其中，青研1号和川中岛着卵率为0。Yokoyama等[18]在实验室研究了梨小食心虫在油桃和毛桃上的产卵行为，结果表明，梨小食心虫在油桃上的产卵量最高，在毛桃上的产卵量最低。林云光等[33]比较了5种油桃品种，结果发现，梨小食心虫为害因油桃品种成熟期不同而不同，其中，中早熟品种曙光、早红珠、伊尔2号受害较轻，中晚熟品种美夏、布雷顶峰受害较重。通过分析发现，绒毛疏密及其特点是影响梨小食心虫在寄主果树叶片和果实上产卵选择的首要因素[18，28]，但冯娜[20]研究认为，硬度在梨小食心虫早期世代蛀食中起抑制作用，而与表皮绒毛密度及长度无关，具体原因有待于进一步研究。Myers等[19，34]研究表明，果实成熟度影响幼虫生存率，成熟桃果上幼虫生存率高于未成熟的桃果。因此，在田间虫情调查和防治过程中，在关注品种的同时，也应结合果实成熟时期和梨小食心虫发生期预测预报开展防控工作。

就梨而言，不同品种为害程度轻重排序为：西洋梨系统（三季梨＜身不知＜车头梨＜嘉宝＜日面红＜巴梨）＜秋子梨系统（长把梨＜软儿梨＜京白梨）＜沙梨系统（菊水梨＜佐什金＜长十郎）＜白梨系统（早酥＜鸭梨＜甘金梨＜冬果梨＜张掖圆梨＜莱阳梨＜雪花梨＜锦丰梨＜苹果梨）[16]。陆鹏飞等[35]利用气相色谱与质谱联用技术（GC-MS），分析了白梨系统（鸭梨、雪花梨、冀蜜梨）、沙梨系统（黄金梨、丰水梨）和西洋梨系统（康佛伦斯梨）的6个品种梨果实气味的化学组分，结果发现，冀蜜梨中8种组分（己醇、壬醛、丁酸乙酯、乙酸丁酯、己酸乙酯、乙酸己酯、丁酸己酯和（E，E）-α-法尼烯）混合物和黄金梨中6种组分（壬醛、丁酸乙酯、丁酸异戊酯、己酸乙酯、乙酸己酯和（E，E）-α-法尼烯）混合物对雌雄成虫均有较高的诱集活性，这也间接说明，冀蜜梨和黄金梨可能比其他品种更易受害。通过对早酥、酥梨、苹果梨、慈梨、夏梨、油梨和鸭梨等果园中梨小食心虫的越冬虫茧量调查发现，酥梨和苹果梨园中越冬虫茧量明显高于其他梨园，早酥和鸭梨园中较少[36]。冯娜[20]系统调查梨小食心虫不同世代对套袋鸭梨的蛀果为害情况发现，除第5代发生期有少量果实受害外，各时期蛀果数均为0。说明套袋处理可有效防治鸭梨受害。

就苹果而言，混栽的苹果园中，梨小食心虫对不同品种的苹果表现出不同的产卵偏好性，其中，对红香和金冠苹果的产卵偏好明显高于斯台曼和冰糖苹果[19，34]。通过室内饲养幼虫发现，新红星苹果比红富士更适于梨小食心虫生长发育，但田间发生实际情况还有待于进一步研究[30]。

笔者研究发现，易发生裂果或疮痂病的果树种类和品种，在裂果创面或疮痂病结痂处，常有大量卵附着，受害较重。

4 展望

目前，梨小食心虫的研究多集中于发生为害、生物学特性、性信息素和药物防治等方面[37]，较少涉及梨小食心虫与其寄主植物之间关系的深入研究，尤其是不同寄主植物对梨小食心虫的影响以及机制方面的研究则更少[20]。今后在应对梨小食心虫为害过程中，有必要针对以下几个方面开展相关研究：梨小食心虫嗅觉、视觉、触觉等感官因素在其产卵选择过程中作用及机制；寄主果树抗感机制及其在果树育种中的应用；主栽果树及品种受害风险评估。从综合生态防控、抗性育种、风险评估等方面降低梨小食心虫为害，响应国家倡导的减药行动。

［1］杨小凡.寄主因子对梨小食心虫的发生、生长发育及其产卵选择性的影响[D].保定：河北农业大学，2013.

［2］陆宴辉，张永军，吴孔明.植食性昆虫的寄主选择机理及行为调控策略[J].生态学报，2008，28（10）：5113-5122.

［3］Ballabeni P，W lodarczy K M，Rahier M.Does enemy-free space for eggs contribute to a leaf beetle's oviposition preference for a nutritionally inferiorhostplant[J].FunctEcol，2001，15：318-324.

［4］郭婷婷，张顺益，凌飞，等.泰安桃园梨小食心虫发生与危害规律[J].山东农业大学学报：自然科学版，2013，44（2）：211-216.

［5］李锐，李喆，赵志国，等.梨小食心虫幼虫为害桃梢的空间分布型[J].山西农业大学学报：自然科学版，2010，30（5）：409-412.

［6］王慧，刘伟.梨小食心虫为害桃梢的空间分布型及应用研究[J].落叶果树，1991（2）：14-15.

［7］陆爽，王笑.梨小食心虫危害桃梢空间分布型研究[J].上海农业科技，2010（6）：76-77.

［8］周大森，李结平，赵章武，等.农业措施对梨小食心虫发生规律的影响[J].北方园艺，2015（1）：114-116.

［9］De Lame F M，Gut L J.Effect of monitoring trap andmating disruption dispenser application heights on captures of male Graphplita molesta（Busck：Lepidoptera:Tortricidae）in pheromone and virgin female-baited traps[J].Environmental Entomology，2006，35（4）：1058-1068.

［10］封云涛，庾琴，刘中芳，等.梨小食心虫性信息素田间应用技术研究[J].应用昆虫学报，2013，50（6）：1559-1563.

［11］李丽莉，张思聪，张安盛，等.几种因素对梨小食心虫性诱剂诱捕量的影响[J].山东农业科学，2012，44（7）：95-97.

［12］孙军杰.性诱剂放置距离和高度对桃园梨小食心虫的影响[J].吉林农业，2010（12）：108.

［13］王玉兰，唐丽，岳朝阳，等.性诱剂不同悬挂高度及田间风向对梨小食心虫诱集效果的影响 [J].新疆农业科学，2011，48（7）：1283-1286.

［14］Il'ichev A L，Williams D G，Drago A.Distribution of the Oriental fruit moth Grapholita molesta Busck（Lep.，Tortricidae）infestation on newly planted peaches before and during 2 years of mating disruption[J].Journal of Economic Entomology，2003，127（6）：348-353.

［15］Natale D，Mattiacci L，Hern A，et al.Response of female Cydia molest a（Lepidoptera：Tortricidae）to plant derived volatiles[J]. Bulletin Entomological Research，2003，93（4）：335-342.

［16］段玉忠，王文，杨晓萍，等.苹果梨园梨小食心虫的综合防治研究[J].河北林果研究，1998，13（增刊）：225-229.

［17］杜娟，刘彦飞，谭树乾，等.基于性诱剂监测的梨小食心虫防治指标[J].植物保护学报，2013，40（2）：140-144.

［18］Yokoyama V Y，Miller G T.Laboratory evaluations of oriental fruit moth（Lepidoptera：Tortricidae）oviposition and larval survival on five species of stone fruits[J].Journal of Economic Entomology，1988，81：867-872.

［19］MyersC T，Hull L A，Krawczyk G.Effectsof orchard hostplantson the oviposition preference of the oriental fruit moth（Lepidoptera：Tortricidae）[J].Journal of Economic Entomology，2006，99（4）：1176-1183.

［20］冯娜.寄主果实对梨小食心虫为害、生长发育的影响及其理化机制初探[D].保定：河北农业大学，2014.

［21］张国辉.梨小食心虫嗅觉相关蛋白基因的分子生物学特性及其原核表达研究[D].杨凌：西北农林科技大学，2012.

［22］张国辉，宋月芹，田晓丽，等.梨小食心虫触角感器的超微结构[J].西北农林科技大学学报：自然科学版，2014，42（10）：51-56，62.

［23］那杰，于维熙，李玉萍，等.昆虫触角感器的种类及其生理生态学意义 [J].沈阳师范大学学报：自然科学版，2008，26（2）：213-216.

［24］杨小凡，马春森，范凡，等.颜色对梨小食心虫产卵选择性的影响[J].生态学报，2014，34（11）：2971-2977.

［25］杨小凡，冯娜，刘玉峰，等.颜色背景对梨小食心虫成虫产卵生物学的影响[J].植物保护学报，2013，40（3）：200-204.

［26］于海利.梨小食心虫Grapholita molesta（Busck）的趋光性及LED绿光对其生物学特性的影响[D].杨凌：西北农林科技大学，2011.

［27］康总江，宫亚军，朱亮，等.不同颜色诱捕器对梨小食心虫诱杀效果研究初报[J].北方园艺，2011（8）：171-172.

［28］宫庆涛，李素红，张坤鹏，等.梨小食心虫的产卵选择性[J].应用生态学报，2014，25（9）：2665-2670.

［29］Najar-Rodriguez A，Orschel B，Dorn S.Season-long volatile emissions from peach and pear trees in situ,overlapping profiles，and olfactory attraction of an oligophagous fruit moth in the laboratory [J].Journal ofChemical Ecology，2013，39：418-429.

［30］宫庆涛，武海斌，张坤鹏，等.室内饲养梨小食心虫幼虫脱果动态[J].应用昆虫学报，2013，50（6）：1519-1523.

［31］陈梅香，骆有庆，赵春江，等.梨小食心虫研究进展[J].北方园艺，2009（8）：144-147.

［32］吕兴，李进，闫峰，等.单植和混栽苹果园梨小食心虫发生动态及预测方法研究[J].河北农业大学学报，2013，36（5）：86-89.

［33］林云光，张宝军，年志伟，等.油桃梨小食心虫防治[J].北方果树，2007（4）：29.

［34］MyersC T.Orchard hostplanteffectson the survival,development，reproduction,and behavior of the Orienta fruit moth，Grapholita molest a（Busck）[D].University Park：The Pennsylvania State University，2005.

［35］Lu P F，Huang L Q，Wang C Z.Identification and field evaluation ofpear fruitvolatilesattractive to theoriental fruitmoth,Cydiamolesta[J].Journal ofChemical Ecology，2012，38：1003-1016.

［36］李润林，徐宇新.梨小食心虫发生规律研究初报Ⅲ.越冬规律[J].山西果树，1983（3）：40-42.

［37］乔岩，董杰，王品舒，等.性信息素迷向技术对梨小食心虫的防治效果[J].河南农业科学，2016，45（4）：98-101.

Factors of the Oviposition Preference of Grapholitha m olesta（Busck）

GONG Qingtao，SUNYang，WU Haibin，ZHANG Kunpeng，ZHANG Xueping，SUNRuihong
（Shandong InstituteofPomology，Taian 271000，China）

Theoviposition preference can reflect the relationship between Grapholitha molesta（Busck）and hostplant,which forms in the process of long-term cooperative coevolution.G.molesta（Busck）must choose the appropriate host plant and location to oviposit for reproduction,and it is favourable to the growth and development of the subsequent stage,complete the entire life cycle,improve the population,and expand the harm.This paper reviewed the oviposition preference behavior and mechanism of G.molesta（Busck）from the space environment factors（azimuth and layer）,sensory of G.molesta（Busck）factors（smell,sight,touch）and host plant factors（different host plant and different varieties of same host plant）.It could provide theoretical guidance at the insect survey and ovicide directional spraying in field,insect-resistantvarietiesbreeding,fruitcultivarsselectingand collocating and soon.

Grapholitha molesta（Busck）;oviposition;preference;hostplant

S436.6

A

1002-2481（2016）07-1046-05

10.3969/j.issn.1002-2481.2016.07.36

2016-02-22

山东省自然科学基金项目（ZR2015YL058）

宫庆涛（1984-），男，山东东平人，助理研究员，硕士，主要从事农业害虫综合防控技术研究工作。孙瑞红为通信作者。