我国种子引发技术在作物抗旱性上的研究进展

， ， ， ， ， 海花， (.聊城大学农学院种子科学与工程系， 山东 聊城 5059；.聊城市气象局， 山东 聊城 5000)

我国种子引发技术在作物抗旱性上的研究进展

董志朋1，刘顼2，唐玉姣1，田雪1，张杭1，刘海花1，杨重军1
(1.聊城大学农学院种子科学与工程系， 山东 聊城 252059；2.聊城市气象局， 山东 聊城 252000)

种子引发是一项能有效提高种子质量的种子处理技术，具有广阔的应用前景[1]。本文主要对我国现有的液体引发、固体引发、抗菌物质引发、激素引发、细胞信号分子引发、细胞周期性药物引发和生物引发等种子引发技术在作物抗旱性上的研究现状进行了概述，并对其存在的问题和未来研究的发展方向进行了探讨。

种子引发； 抗旱性； 种子

种子引发(Seed Priming)也称渗透调节，是使种子缓慢吸水的过程，原理是控制种子的吸水速率和最终的吸水量，允许种子内预发芽的代谢，使种子处在细胞膜、细胞器、DNA修复、酶活化准备发芽的代谢状态[2]。种子引发技术包括液体引发、固体引发、抗菌物质引发、激素引发、细胞信号分子引发、细胞周期性药物引发以及生物引发等。种子在含有一定渗透压力的溶液当中，完成了一些对种子的萌发和生长的物质代谢有帮助的过程，这个过程使得种子的萌发能力[3-4]和它的抗逆能力与以前相比有很大程度的提高。

干旱及水资源短缺是目前制约农业生产的全球性问题，全世界有14多亿公顷的耕地面积，其中的6亿公顷位于干旱和半干旱地区，大约占43%。在我国，干旱、半干旱的土地面积约占总耕地面积的48%，其中没有灌溉条件的旱地约占51.9%[5]。近年来，我国粮食主产区干旱气候频繁出现，作物生长期的降雨量远远不能满足作物正常生长发育的需要，加之灌溉水缺乏，干旱成了限制作物生产的主要因素[6-7]。尽管人们采用扩大灌溉面积来对付干旱造成的减产，但淡水资源的日益匮乏与人类对其需求量增多的矛盾越来越严重[8]。因此，提高作物本身的抗旱能力对粮食增产有着重要的意义。本文就目前国内有关种子引发技术在作物抗旱上的应用研究进展予以综述和评价，以期为进一步深入开展种子引发新技术研究提供参考。

1 液体引发

基于渗透调节的液体引发是通过对细胞水分的供给速度和程度的调节来控制种子萌发的速度和整齐度的，它主要考虑使用高胶体渗透压溶液或者适当晶体渗透压的盐溶液来调控种子吸水[9-10]。目前，植物种子引发广泛应用的渗透压的溶液常见的为有机大分子聚乙二醇PEG-6000，此类物质是一种高分子的渗调剂，其优点是既可以控制种子萌发时水分的进入，本身又不渗入活细胞，对种子无毒害作用[11]。不同的作物种子在提高本身的抗旱性所应用的PEG-6000的浓度也有所不同。杜锦等用5%PEG-6000引发处理中单509 玉米种子，显著提高了种子的发芽率、苗高、根长、植株干重和叶绿素含量，降低电解质的渗出率，最终提高玉米芽苗期的耐旱性[12]。何军等采用20% PEG-6000 或0.25% KNO3作为引发剂处理黄芪种子，可有效促进黄芪种子萌发和提高幼苗抗旱性[13]。杨祎辰等用10% PEG-6000 浸种48 h 显著提高了蒙古黄芪种子的发芽率，20% PEG-6000 浸种48 h 显著促进蒙古黄芪幼苗的生长，同时提高蒙古黄芪幼苗抗旱性[14]。即使只有水也能起到类似作用，贺红娟等用水引发油松种子提高了种子发芽率，并通过增强幼苗抗氧化酶活性、降低丙二醛含量，进而增强幼苗抗氧化系统的功能，最终明显提高其抗旱性[15]。

2 固体引发

固体基质引发是比较常用的一种种子引发方法，它主要通过种子从固相载体中吸水达到平衡而起到引发作用[9]。砂引发后分别在12%PEG-6000干旱胁迫下做种子萌发实验，种子的发芽率、发芽势、种子萌发抗旱指数3个指标明显提高[8]。一些新型的固体材料也引用到种子引发上来。刘佳用不同浓度的烯效唑纳米制剂(2.5，5.0，7.5 mg/L)和相同浓度的原剂施用于经干旱胁迫处理的草地早熟禾，各处理组较对照叶片叶绿素、可溶性糖含量均有所增加，说明光合同化能力增强，提高了有机物的积累能力。同时，各处理组较对照脯氨酸含量升高、膜脂过氧化物MDA的含量减少、电解质外渗率降低，以上指标均反映了草地早熟禾抗旱性增强[16]。陈花等用0.05 mol/L 的硅肥处理荞麦种子后各项生化指标均显著高于对照组。因此随灌水量减少，荞麦幼苗受到的干旱损伤加剧，适宜的硅肥有助于缓减荞麦幼苗的干旱损伤，提高其抗旱能力[17]。

3 抗菌物质引发

种子萌发过程中，微生物的影响是很显著的，一些病原微生物对种子的萌发具有抑制作用，同时也危害刚刚萌出的幼苗，造成腐烂；同时微生物的繁殖也有利于害虫的滋生，蚕食幼苗[9]。所以抗菌处理是种子引发的关键，首要的措施就是对播种相关物品的消毒和种子消毒。徐仰仓等用H2O2胁迫锻炼小麦种子，当小麦幼苗遭受干旱胁迫时，叶绿素含量、SOD活性、CAT活性均高于对照组，而质膜透性、O2-及H2O2含量却低于对照组，表明H2O2胁迫锻炼，提高了小麦幼苗的抗氧化能力，增强了其抗旱性[8]。叶鹏武用低浓度(≤0.007 5 mmol/L)的COCl2溶液处理玉米种子，对其在干旱条件下萌发有一定的促进作用；高浓度(≥0.007 5 mmol/L )COCl2溶液则有一定的抑制作用；COCl2的浓度为0.005 0 mmol/L 效果最为突出；COCl2的浓度为0.005 0 mmol/L 与0.007 5 mmol/L之间时，抗旱作用较突出[18]。张振明等的研究进一步表明：COCl2浓度为0.000 25～0.1 mmol/L，可使紫花苜蓿的发芽率、发芽指数、活力指数得以提高，当浓度为0.005 mmol/L时效果最佳，而当浓度为1 mmol/L时，对紫花苜蓿种子有抑制作用[19]；在干旱胁迫下COCl2处理的紫花苜蓿幼苗，仍以0.000 25～0.1 mmol/L浓度处理的幼苗在株高、根系长度、叶面积、地上部分鲜重、地下部分鲜重都有所增加，浓度为0.005 mmol/L时各指标[19]均表现为最优，可以说明较低浓度的COCl2具有保护幼苗的作用，较高浓度时则表现为一定的伤害作用。

4 激素引发

坎平等用0.5 mmol/L GA引发烟草种子，可显著改善烟草种子在干旱、低温以及干旱-低温交叉胁迫下的发芽势、发芽率、发芽指数，缩短发芽时间，增加幼苗的根长、苗高和干鲜重，充分表明赤霉素引发可同时提高烟草种子及幼苗的抗旱性和抗冷性[20]。100 mg/L的多效唑增强黑麦草种子萌发阶段抗旱性的效果最佳[21]。200 mol/L乙烯利浸种能显著缓解玉米幼苗在5%～15% PEG-6000模拟下的干旱胁迫[22]。聚乙烯醇(PVA)+GA混合浸种能促进高羊茅种子的萌发、提高幼苗的抗旱性[23]。

一些新型的激素类物质也在种子引发技术上得到广泛应用。田敬园等用GAs、稀土以及脯氨酸复配浸种能够提高谷子叶片抗氧化能力，减轻干旱胁迫诱导的膜脂过氧化损伤并改善干旱胁迫下谷子幼苗的渗透调节，从而提高谷子幼苗对干旱胁迫的适应性[24]。回振龙等用0.05%黄腐酸浸种对干旱胁迫下紫花苜蓿种子萌发及幼苗生长的保护效应较为显著[25]。 外源谷氨酸对缓解水稻干旱、盐害和低温胁迫具有积极作用，通过调节逆境胁迫下幼苗的一些生理生化物质水平，增强水稻幼苗的抗逆性[26]。

冠菌素(COR)是从丁香假单胞菌属(Pseudomonas syringae)致病变种分离出来的一种新型植物生长调节剂，其结构和性质类似于茉莉酸(JA)和脱落酸(ABA)，具有调控生长、抑制衰老和提高植物抗逆性等生理功能[27-28]。适宜浓度(0.01μmol/L)的COR浸种，可促进花生种子萌发，提高种子发芽势和发芽率，提高发芽指数及活力指数[28]，提高花生幼苗抗旱性。

5 细胞信号分子引发

水杨酸(salicylic acid，SA)是植物体内的代谢产物，是重要的外源信号物质，已有很多研究表明，适宜浓度水杨酸溶液预处理对植物种子萌发有一定促进作用，并且能够提高种子在逆境胁迫下萌发的能力及植物的抗逆性[29-31]。0.25 mmol/L的水杨酸诱导对干旱胁迫有一定程度的缓解作用，增强草地早熟禾的抗旱性[32]。0.05 mmol/L SA处理增强黑果枸杞种子萌发阶段耐盐旱性效果最佳[33]。

茉莉酸类物质具有应答外界刺激，传导逆境信号及启动抗逆基因表达等生理效应，并在抵御非生物胁迫和生物胁迫方面发挥作用，外施茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MeJA)在一定程度上能减缓干旱胁迫对植株造成的伤害，有效地提高植株的抗旱能力[34-36]。适宜浓度外源JA和MeJA能够显著缓解干旱胁迫对棉花种子伤害，促进棉花种子萌发、种苗生长，增强根系代谢和减轻种苗的氧化损伤，从而增强其耐旱能力；MeJA预处理效果要好于JA预处理，且干旱条件下棉花种子萌发及种苗生长的最适 MeJA预处理浓度为2.5μmol/L，而0.025μmol/L JA则为棉花种子萌发的最适作用浓度，0.25μmol/L和2.5μmol/L则分别为种苗生长过程中促进作用最明显的浓度[37]。

一氧化氮(nitric oxide，NO)是近年来科研工作者比较关注的一种信号分子，广泛存在于生物体内，具有多种生理功能，其作为信号分子的研究是目前生命学科的一个热点问题。NO的研究起步较早，在心脑血管调节、神经信号传递、免疫调节等方面的作用已经非常清楚，它最为成功的应用当属“伟哥”这种药物的风靡全球[38]。植物中NO参与了种子萌发、根形态建成、气孔运动、开花调节等许多重要生理过程[39]。在植物中，NO具有二元性，具有保护和毒害植物细胞的双重效应，较低浓度的NO对植物细胞具有保护作用，而较高浓度却表现为毒害效应[40-42]。硝普钠(SNP)是一种常用的外源NO供体，通常0.15 mmol/L的SNP大约可产生0.2μmol/L的NO[43]。SNP可显著缓解干旱胁迫对白花蛇舌草、纹党种子萌发的不利影响，提高白花蛇舌草和纹党种子的抗旱能力，其中以0.3 mmol/L SNP 效果最佳[44-45]。0.25～0.50 mmol/L缓解鸡冠花幼苗干旱胁迫伤害[46]，0.25 mmol/L的SNP可以显著提高干旱胁迫下决明种子的萌发[47]。外源NO可通过调节渗透调节物质含量和保护酶活性来有效缓解干旱胁迫对萌发水稻种子造成的氧化伤害，促进种子萌发生长[48]。0.10 mmol/L SNP 可显著减缓干旱胁迫对高羊茅种子、板蓝根、桔梗和草地早熟禾种子萌发和幼苗生长的抑制作用，增强叶片抗氧化能力，提高种子及幼苗的抗旱能力[49-52]。吴文荣等的研究表明，随着硝普钠浓度从0.2 mmol/L 增加到1.0 mmol/L时，亚麻种子的萌发指标均呈现增加趋势；当继续增大硝普钠浓度时，除发芽势、发芽率上升外，其余指标反而呈下降趋势；综合评价表明，当硝普钠浓度为1.0 mmol/L时，效果最佳[53]。景媛媛等研究结果为低浓度的 SNP(0.01 mmol/L) 对PEG干旱胁迫下扁蓿豆种子的发芽率和发芽势的缓解作用最强，SNP 浓度为0.05 mmol/L 时，扁蓿豆种子发芽指数、活力指数最高，幼苗根长和芽长最大[39]。

另外，有研究发现，Ca2+对植物抗逆过程中对膜脂过氧化保护系统的酶活性具有诱导作用，而Ca2+不仅仅是植物所必须的营养元素，还可作为胞内生理生化反应的第二信使与耦联胞外信号口[54]。Ca2+与其受体蛋白钙调素(CaM)结合后，能有效激活相关靶酶与非酶蛋白，从而调控植物生理代谢的基因表达[55]。环境因素的改变通过刺激信号转导从而影响植物正常的生长发育，而维持植物细胞内Ca2+的低稳态水平是完成钙的信使作用与细胞调节功能的前提条件[55]。施加一定的外源钙可以提高PEG胁迫下复羽叶亲树种子幼苗的鲜质量，使幼苗更加适应干旱缺水的环境，也能缓解木豆种子受到的干旱伤害，提高木豆苗期抗旱性[55]。5.0 mmol/L 氯化钙药剂引发处理谷子种子24 h，能够显著提高谷子种子的萌发抗旱力，解决播种后因干旱难以出苗的问题[56]，也能提高干旱胁迫下马缨杜鹃种子发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数以及促进胚根和胚芽的生长等[57]。而赵丽丽等的研究表明，10.0 mmol/L和15.0 mmol/L外源钙浸种，可以提高干旱胁迫下伞花木和二色胡枝子种子出苗率[58]。

在H2S信号分子研究领域，2008年，加拿大科学家Yang GD等证实H2S对血管平滑肌具有调节作用，其分子靶标是K+通道[59]。那么在植物中，是否也存在相应的生理过程?在本实验室与Yang GD实验室的合作过程中，偶然发现H2S可增强植物耐受干旱胁迫的能力。进一步的证据显示这种能力是通过对气孔的开闭调节实现[59]。金竹萍等证实内源 H2S作为信号分子通过对抗氧化系统的调节，影响拟南芥种子萌发和幼苗生长发育。

6 细胞周期药物引发

由于种子的本身和种皮的差异，往往导致种子萌发不整齐，这对统一控制和育苗是不利的。如何提高种子萌发的一致性，是种子引发要解决的重要问题之一[60]。目前的各种引发技术都可以在一定程度上提高一致性，如果还要继续提高一致性或整齐度，则可以采用化学药物控制[61]。

壳聚糖(Chitosan，CTS)，又称为脱乙酰甲壳素、甲壳胺，是通过对甲壳素进行一定程度的脱乙酰基而获得。壳聚糖是一种天然的高分子物质，它的许多结构特性与纤维素相似，是一类氨基多糖[62]。姜山等用壳聚糖溶液处理小麦种子可以促进萌发和幼苗生长，对干旱胁迫下幼苗保护酶活性有明显提高作用[63]。吕山花和樊颖伦证实壳聚糖对提高玉米种子的发芽率及发芽势具有极显著的效果，同时能极显著提高干旱胁迫下玉米幼苗的根系活力[64]。

多胺(polyamines，PAs)广泛存在于生物体内，是生物代谢过程中产生的一类具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱，主要包括尸胺(Cad)、亚精胺(Spd)、精胺(Spm)、腐胺(Put)、二胺基丙烷(Dap)等[65]，它们与高等植物的生长发育、形态建成、防止衰老、抵抗环境胁迫等方面密切相关[66]。适宜体积分数(0.50 mmol/L)的亚精胺能显著提高干旱胁迫下决明种子的萌发能力，通过调节保护酶活性来有效减缓干旱胁迫对决明幼苗的伤害，缓解渗透调节物质的过度积累，提高决明种子及幼苗的耐旱能力[67]。

甜菜碱属于季铵型水溶性生物碱，是已研究过的150多种代谢物中最有效的渗透调节剂之一[68]，参与细胞的渗透调节。当植物受干旱胁迫时，它能降低细胞的渗透势，同时还能保护和维持生物大分子的结构和完整性，有效缓解干旱胁迫对植物造成的伤害[69]。张艳等用400 mg/L浓度的甜菜碱浸白三叶种子，提高了干旱胁迫下2个白三叶品种种子的萌发能力效果最佳，可有效提高幼苗适应环境的能力[70]。

7 生物引发

这个领域是目前最为前沿的，它主要采用无害微生物作为包衣，包裹在种子表面。利用微生物之间的拮抗作用，来抑制病原微生物的危害[71]。同时这些有益微生物可以提供给种子有效的营养和水分，促进萌发，提高幼苗的抗性[71]。

贾洪涛等用复方抗旱型包衣剂和浸种剂处理小麦种子，可显著增加小麦幼苗根系生长、抗氧化、硝态氮利用和光合性能，浸种剂还可促进种子萌发，从而降低干旱胁迫对幼苗造成的伤害，提高小麦抗旱能力[72]。种子处理抗旱剂对小麦抗旱出苗的效果优于黄腐酸(FA)[73]。抗旱剂浸种可以提高干旱条件下小麦的出苗率，增大根冠比，有助于小麦的苗期生长。品种与浸种时间存在互作，不同品种应选择不同的浸种时间[74]。抗旱拌种剂加浸种剂复合处理还能够提高大豆种子的发芽率，促进幼苗根系生长，增加根冠比，加强水分的吸收和利用；同时能提高叶绿素和可溶性糖含量，幼苗体内脯氨酸含量降低，植株保水力明显增强[75]。王学智等用有效微生物群(EM)旱地龙和木醋液浸泡玉米种子，提高了苗期叶片保水能力且提高了发芽率，减小了对胚根、胚芽、叶绿体以及膜结构的伤害，其中以EM浸种受干旱胁迫影响最小[76]。孙玉军用抗旱剂11号拌种处理小麦种子可以提高小麦出苗率，促进根系发育，增加根冠比，可使幼苗在较低水势下保持正常生长[77]。

8 种子引发技术在作物抗旱性上研究存在的问题与展望

种子引发技术已经研究了40多年，大量试验证明，经引发的种子具有高活力、强抗性、耐低温、快速萌发、出苗整齐、成活率高的优点。因此，它是一项能有效提高种子质量的种子处理技术，具有广阔的应用前景[11]。同时，种子引发技术研究是进行引发种子商业化生产的基础。在国外，种子引发技术已在胡萝卜、芹菜、辣椒、番茄、莴苣等种子上应用，以适应客户对高质量种子的需求。我国从20世纪80年代开始，科研、高校等单位也对种子引发技术开展了一系列的研究，取得了一定进展。但国内研究多停留在试验初级阶段，研究不深入，缺乏系统性和持续性，对引发机理研究还很薄弱[78]。虽然近年来新的引发技术不断出现，但真正可用于引发种子商业化生产的技术还不多，目前仍以传统的引发技术为主[79]。由于这些引发技术均存在一定的局限性，因此，深入研究种子引发机理，找出克服现有引发技术缺点的有效方法，优化种子引发的控制技术、进一步研究引发种子的贮藏技术[80]，制定种子引发技术规程已成为种子引发技术研究的重要方向。此外，由于不同植物种子大小、形态结构、生理状态等不同，其适宜的引发技术也可能不一样。因此，进一步研发适合不同植物、不同生理状态的种子引发技术也是今后种子引发技术研究的重要任务。

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Research Advances on Seed Priming in Drought Stress of Crops in China

DONGZhipeng1，LIUXu2，TANGYujiao1，TIANXue1，ZHANGHang1，LIUHaihua1，YANGChongjun1

2016-06-17

国家级大学生创新创业训练计划项目(编号：201510447055)。

董志朋(1994—)，男，山东滨州人；种子科学与工程专业本科学生；E-mail:932736638@qq.com。

杨重军(1972—)，男，博士研究生，副教授；E-mail:chjy@lcu.edu.cn。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.10.053

S 351

A

1001-4705(2016)10-0053-06