酿酒葡萄主要品质形成机理研究进展

杨馥霞，张坤，杨瑞，王玉安，郝燕*（甘肃省农业科学院林果花卉研究所，兰州　730070）



酿酒葡萄主要品质形成机理研究进展

杨馥霞，张坤，杨瑞，王玉安，郝燕*
（甘肃省农业科学院林果花卉研究所，兰州730070）

摘要：酿酒葡萄中，糖、酸、酚类物质和香气物质的组成和含量及其相互间的平衡与葡萄酒感官品质密切相关，因此关于酿酒葡萄果实品质的研究就显得尤为重要。本文在参照有关文献的基础上对酿酒葡萄果实发育进程中糖、酸、酚类物质和香气物质形成机理及影响因素进行了综述，以期为提高酿酒葡萄品质的研究提供一定理论依据。

关键词：酿酒葡萄；品质；形成机理

酿酒葡萄是指用于酿酒，果形完整、成熟，具有一定色泽及芳香，可进行发酵的葡萄。现代研究认为：葡萄原料的质量对葡萄酒质量的好坏起着举足轻重的作用。世界各国都很重视葡萄原料质量的提高，从而得到风味物质相互协调的高品质葡萄酒。认知果实品质内在的形成机理是未来调控和改善品质的关键，因此，明确这些物质的形成代谢机理，在关键环节对其进行调控，是提高酿酒葡萄品质的有效途径，具有重要的意义。

1　酿酒葡萄糖代谢

1.1糖的组成及糖代谢的相关酶

糖是酿酒葡萄果实生长发育的基础物质，是色素和风味物质的基础原料。葡萄果实成分中糖是除水分外含量最高的物质［1］。对于果实内糖分积累代谢的机制，前人已做了大量的研究。

可溶性糖是果实品质重要因子。葡萄浆果中可溶性糖包括果糖、葡萄糖与蔗糖，大多数成熟葡萄果实中的糖分以果糖、葡萄糖为主，其含量约为1︰1［2］；蔗糖含量极微或无，且集中在维管束组织区［1］。葡萄中糖的分布不均匀，同一穗葡萄靠近葡萄枝的果粒其糖分含量最高，同一粒葡萄靠近皮层部位的果汁糖分含量最高。果实中糖来源于光合作用产生的蔗糖，经韧皮部输送到浆果中，在运输过程中被水解，转化成葡萄糖和果糖［3］。王振平等［1］对糖类代谢综述中认为糖运输与积累的过程是：葡萄糖和果糖发生磷酸化，然后合成为磷酸蔗糖，后者水解脱去磷酸而成蔗糖，蔗糖再水解为转化糖［1］。浆果中糖的积累一方面取决于叶片中光合同化物的输入，一方面决定于光合产物的呼吸消耗和代谢方式。由于叶片及果实本身的光合作用、呼吸作用、有机酸代谢及其他一系列生理反应使得葡萄浆果中含糖量不断增加，含酸量不断降低。果实中与糖代谢相关的酶有：转化酶、蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶，其中转化酶将蔗糖不可逆地分解成果糖和葡萄糖［4］；蔗糖合成酶的调节具有可逆性，因此调控蔗糖代谢中作用更重要，但通常认为其主要起分解蔗糖的作用［5］。不同发育阶段各种酶对糖类代谢的作用程度不同，对果肉中糖分积累的影响不同。周兰兰等［5］认为，蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶是催化酿酒葡萄枝条中蔗糖合成并积累的主要酶，这是源于葡萄旺盛生长期2种酶活性降低，与同化物主要运往果实的生长现象高度吻合。对于酿酒葡萄来说，糖作为酒精发酵的基质，决定了葡萄酒的潜在酒度［6］。在一定范围内，原料的含糖量越高，所酿葡萄酒的质量越好。但葡萄酒质量好坏并不总和原料的糖含量呈正比，高糖分仅与高酒度有关，适当的糖、酸及其他成分间平衡的葡萄原料才能酿造品质高的葡萄酒。有研究表明：酿酒葡萄的最佳采收期为糖酸比达到32。

1.2影响糖代谢的因子

酿酒葡萄糖的含量与品种及生长环境密切相关。单永生［7］研究表明：对于甜型葡萄酒，含糖量就成为确定采收期的主要指标。生态因子中对果实含糖量影响最大的是气温和光照，气温通过直接影响植物体内各类酶活性和控制植物和大气间的物质交换间接影响含糖量［8］。有报道称，葡萄果实较高的温度会促进葡萄果实中糖的积累和酸的降解［9］。有人对不同架型葡萄研究表明，“V”形架树形相比较篱架而言有效光合叶面积更高，增加了有机物积累。沈甜认为“厂”字架式显著提高了酿酒葡萄叶片光合效率，从而增加了果实中总糖、花色素和总酚含量，但对可滴定酸含量影响不大［10］。商佳胤等［11］提出多留叶片及合理的叶果比对葡萄果实的糖分积累作用很大。王月晖［12］研究发现，气候等因子通过对酿酒葡萄成熟度的影响，从而影响同一产地不同年份的葡萄糖、总酸含量及pH值发生变化。

2　酿酒葡萄酸代谢

2.1有机酸的组成及酸代谢的相关酶

酿酒葡萄有机酸以苹果酸、酒石酸为主，其他酸含量很少。有机酸主要存在于果皮和果肉中，种子中含量很少，且在浆果内呈垂直性分布，自果柄到果实顶端，酸含量逐渐降低。有人认为这与葡萄浆果的生长特性及其内部代谢有关。关于浆果中有机酸的来源，大量的研究结果表明，源器官能合成有机酸运输到浆果内，浆果本身也能合成有机酸［13］。通常果实内酸类物质多为呼吸产物，也可由蛋白质或氨基酸分解形成。对于酿酒葡萄而言，酸起着重要的作用，它决定葡萄酒的pH值，参与葡萄酒味感平衡，影响生物稳定性。在相同浓度下，酒石酸比苹果酸的酸度强。酒石酸稍有涩感，给人以尖酸、生硬的感觉，回味时间较短；苹果酸具有清爽的感觉，酸味持续时间长，回味较长［14］。

葡萄中苹果酸以L（-）型存在，是葡萄糖经糖酵解途径形成的，在光、暗条件下均能合成。CO2在苹果酸酶和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶共同作用下，通过丙酮酸或磷酸烯醇式丙酮酸β-羧酸化而来。随着果实的成熟，苹果酸脱氢酶和苹果酸酶活性增强，苹果酸通过三羧酸循环被分解成CO2和水，在果实中含量下降。前人研究表明，着色期之前苹果酸的质量含量可以高达25 g/L，转色期之后2周，苹果酸浓度便会减少一半［15］。潘照明［13］认为酸含量下降的原因是酸合成受到抑制，浆果内酸的降解与转化作用，成盐效应和稀释效应等综合作用的结果。

酿酒葡萄中的酒石酸以L（+）型存在，酒石酸和苹果酸均由糖转化而来。酒石酸的生物合成来自于抗坏血酸［3］，有进一步的研究表明来自于抗坏血酸的C1-C4片段［15］，而生物合成过程只在有光条件下发生。目前仅有报道称，葡萄中酒石酸生物合成的关键酶是艾杜糖酸脱氢酶，对于其它酶还未见报道。刘蕊等［16］研究表明，酒石酸合成途径中的关键酶-艾杜糖酸脱氢酶只在花后5周内有丰富表达，随后表达量迅速下降并维持在一定水平，问亚琴等［15］认为酒石酸大量积累是在盛花后1个月内，之后没有新的酒石酸合成，这表明酒石酸积累主要在花后1个月内。

2.2影响酸代谢的因子

影响酿酒葡萄品质形成的因素很多，一方面决定于品种本身。不同酿酒葡萄中的有机酸含量各异，这也决定了酿酒葡萄的加工特异性。成冰对新疆55种酿酒葡萄品种的主要有机酸含量测定结果显示，白色酿酒葡萄中有机酸总量显著高于红色酿酒葡萄［17］。同一葡萄品种在不同的地区有机酸含量亦不相同。郑立阳等［18］对新疆地区8个主要酿酒葡萄产地的葡萄果实品质分析测定表明，霞多丽在五家渠试验地有机酸含量达到7.16 g/L，与其他5地的差异极显著，这说明同一品种在不同地区其品质指标表现出显著差异。

另一方面酿酒葡萄品质形成的因素还与葡萄所处的生长环境和栽培管理方式等密切相关。赵悦等［19］对云南迪庆德钦、河北怀来沙城和山东烟台莱山三产地成熟期酿酒葡萄赤霞珠主要有机酸进行测定，结果显示，浆果果肉和果皮中苹果酸含量均与三产地最热月平均温度均呈现负相关，并认为苹果酸的含量可能与其成熟期的温度相关。在对同一地区露地和避雨栽培下赤霞珠和霞多丽葡萄果实中4种有机酸含量比较时发现，果实成熟期间，避雨栽培的赤霞珠葡萄果实中苹果酸含量高于露地栽培，认为由于避雨处理的昼夜温差大于露天栽培引起的［16］。国外学者认为，冷凉的季节和夏季凉爽的地方，苹果酸含量占总酸的主导地位，在比较温和的季节，酒石酸所占的比例上升。问亚琴等［15］认为：在葡萄成熟的时期，如遇到干旱季节，酒石酸会被葡萄果实含有的呼吸性酶所消耗；如果遇到阴雨季节，葡萄果实中酒石酸的含量就会增多，说明外界环境因素可能通过调控相关酶来影响有机酸的含量。雷玉娟等［20］试验得出果实的可滴定酸含量与留芽量之间存在着显著的相关性，随留果量的增加果实的可滴定酸含量也随之增加。有机酸在果实生长过程中积累，又随着成熟过程成为糖酵解、三羧酸循环以及糖原异生作用等呼吸基质被消耗［21］。果实中有机酸的最终含量取决于有机酸的生物合成、降解和储存的综合作用。

3　酿酒葡萄酚类物质代谢

3.1酚类物质组成及酚类物质代谢的相关酶

酚类物质是葡萄中重要的次生代谢物之一，是影响红葡萄酒质量的主要因素，包括单宁、酚酸、花色苷和黄酮类化合物［22］。大多数酚类物质生物合成的前体物质为苯丙氨酸和莽草酸。糖代谢的中间产物经莽草酸途径形成苯丙氨酸，之后进入苯丙烷代谢途径和类黄酮代谢途径形成各种酚类物质。据报道，酚类物质在葡萄果皮、种子及果梗的含量较高，而其他部位含量较低。张娟等［23］对20种酿酒红葡萄品种中酚类物质的含量、种类及葡萄果实不同部位中酚类物质研究表明，葡萄果实的不同部位，酚类物质差异十分显著，葡萄籽中总酚含量是皮的3～4倍，黄烷醇含量是皮的10倍以上，而果肉中酚类物质含量较低。一般酚类物质的涩味程度是随其分子量的增大而增大的。低分子量的多酚苦味较涩味更为明显，而高分子量的多酚则相反，中等分子大小的多酚苦味和涩味皆强［24］。樊玺等［25］认为酚类物质各指标间大部分呈极显著相关关系，高聚合单宁、非聚合花色素苷随着总酚、单宁、花色素苷含量高低变化而变化。

酿酒葡萄果实中含量最为丰富的酚类物质为单宁和花色苷。葡萄单宁是一种复杂的有机化合物，分为可溶性单宁和不溶性单宁。可溶性单宁能溶于水和乙醇，味苦而涩。伴随着浆果的成熟，不溶性单宁经溶解作用可变成可溶性单宁贮藏于果皮与种子中。陈晓杰等［26］认为，赤霞珠种子中单宁含量占果实中总单宁量的一半以上。葛玉香等［27］研究表明，糖含量与单宁含量无相关性。单宁含量的高低取决于品种，是在一定栽培条件下无法改变的。花色素苷是花色素与糖结合后的衍生物，存在于葡萄果皮中，颜色由橙、红、紫红到蓝［28］。花色苷属于黄酮类化合物，具有黄酮的C6-C3-C6结构。葡萄中花色苷合成途径已经明确：花色苷类物质通过苯丙氨酸代谢途径的分支类黄酮代谢途径合成，一般认为苯丙氨酸经过苯丙烷类途径生成活化的4-香豆酰CoA，再由类黄酮途径形成无色花色素，然后经酶的催化与修饰最终形成花色素苷。参与此过程的关键酶主要有查尔酮合成酶、查尔酮异构酶、类黄酮-3'-羟基化酶与类黄酮-3'5'-羟基化酶等。

3.2影响酚类物质代谢的因子

影响酿酒葡萄多酚物质含量的因素很多，如品种、产地、气候条件、栽培管理措施等。即使是同一品种，不同的生态环境、气候条件和栽培管理措施也会导致其酚类物质含量差异较大。唐美玲等［29］对烟台地区不同蛇龙珠营养系果实品质进行分析表明，不同品种和同一品种不同营养系间，果实酚类物质存在差异，果实不同部位间酚类物质也存在差异，果肉中含量最低，应该根据酚类物质特性选择适宜的酿酒品系酿造不同类型的葡萄酒。肖慧琳等［30］在试验中发现，果实完全转色至随后的3或4周内，是花色苷积累的高峰期，少的降雨量有利于花色苷的合成。葡萄果实转色后花色苷开始迅速积累，并于果实成熟时含量达到最高［31］。

有研究表明，光照能诱导花色苷积累。王博等［32］通过研究发现，根域限制促进了巨峰葡萄果皮中花色苷的积累。黄敬寒等［33］认为整形修剪由于使植株获得到充足的光照和良好的通风条件，从而对葡萄的酚类化合物和花色苷都可能产生影响。

4　酿酒葡萄芳香物质代谢

4.1芳香物质组成及芳香物质代谢的相关酶

酿酒葡萄果实的香气物质称为品种香气，又称为一类香气，它决定了葡萄酒独特性。葡萄果实中的香气物质几百种，主要是醇、醛、酯、萜烯类等，以游离态和糖苷结合态形式存在，酿酒葡萄果实中香气物质以糖苷结合态为主，结合态的香气物质没有挥发性，因此不具有气味，只有在发酵过程中通过酶或者酸水解转变为游离态的物质后才具有气味［34］。葡萄果实中合成香气物质的前体物质是氨基酸，香气物质来源于莽草酸生物合成途径的支链化合物［34］。其生物合成主要有3大途径，即异戊二烯代谢途径、脂肪酸代谢途径和氨基酸代谢途径，分别产生由乙酰CoA合成的次级代谢产物的萜烯类，由类胡萝卜素及含40个碳原子的萜的氧化型降解产生的衍生物，由氨基酸代谢形成的含氮杂环化合物-甲氧基吡嗪类，还包括直链脂肪醇、醛、酸、酯类、支链脂肪族类和芳香族类等香气物质［35］。问亚琴等［36］曾对葡萄果实糖苷键合态萜烯物质从化学组成、积累规律、形成相关酶及组分分析方法等方面进行较为全面的阐述。

4.2影响芳香物质代谢的因子

葡萄果实香气物质之所以呈现差异性，是受品种、生态条件、栽培技式及果实成熟度等众多因素的影响［35,37］。

不同品种间香气物质存在较大差异。胡博然等［38］研究不同酿酒葡萄赤霞珠、美乐、蛇龙珠和霞多丽浆果的香气成分，结果表明：赤霞珠与美乐相比，共有成分20种，赤霞珠所含特有成分16种，美乐所特有成分20种；美乐与蛇龙珠相比，共有成分26种，特有成分21种，蛇龙珠特有成分25种。

相同品种在不同生态条件下香气物质也存在较大差异。管敬喜等［39］研究表明，雷司令冬果干白葡萄酒与北方种植的雷司令葡萄酒香气成分及含量方面有差异，且香气中萜烯类化合物较少。萜类化合物存在于果皮中，单萜是葡萄果实中含量最丰富的萜类化合物。香叶基二磷酸是所有单萜化合物生物合成的底物，在单萜合成酶作用下催化合成一系列单萜化合物。涂崔提出产区因素对葡萄果实单萜化合物的种类影响较小，同一品种不同产区的葡萄，单萜化合物的组成相似，但含量差别大，并提出温度较高、光照充足以及适度缺水等栽培条件有利于葡萄果实中单萜化合物的积累［40］。杨晓帆等［35］对云南高原区酿酒葡萄果实香气物质积累规律研究表明：来自同一产地的果实香气物质受年份的影响较大，年份影响果实中脂肪酸来源和氨基酸来源的香气物质，也影响直链脂肪醛和醇、芳香族类和支链脂肪族类以及萜烯类物质的种类；就产地而言，海拔较高葡萄园的果实在成熟过程中脂肪酸来源香气物质总量呈现持续上升的趋势。栽培技术也是影响酿酒葡萄香气物质的重要因素。史祥宾等［41］以京蜜葡萄为试材，研究了直立、V形和水平3种叶幕形处理下果实品质的差异，得出不同的树形和整形修剪方式对葡萄果实香气的影响较大，V形叶幕的挥发性香气化合物有29种，显著多于直立形叶幕和水平形叶幕，提出京蜜葡萄以V形叶幕的果实香气更浓，更能体现其品种特性。对于特定产区果实的成熟度是香气质量的主要影响因素。段雪荣选择不同成熟度的酿酒葡萄赤霞珠研究成熟过程中所酿酒香气质量的变化规律，结果显示成熟度较高的原料所酿酒芳香酯总量下降，但有活性的芳香酯随成熟度变化不大；有活性的高级醇、萜烯醇和去甲类异戊二烯化合物随原料成熟度增加在酒中含量增加，呋喃类等其他微量香气成分的含量变化与原料成熟度没有关系［42］。据报道，随着葡萄浆果成熟，葡萄香气物质含量逐渐上升，且最高值出现在葡萄完熟前。涂崔等［40］研究表明，琼瑶浆葡萄中游离态单萜化合物与果实糖积累表现相关，在糖度达到最高时它们的含量也缓慢升到最高，之后迅速下降。

香气是酿酒葡萄与生俱来的属性之一［43］，这些物质气味各异，在葡萄果实成熟过程中变化极为复杂，它们之间通过累加、协同、分离以及抑制作等相互作用［44］，使葡萄酒香气千变万化，但它们之间如何相互作用目前仍不清晰。

5　小结

酿酒葡萄果实品质的形成是极其复杂的过程，是品种（品系）的遗传特性和生态环境及栽培措施等因素共同作用的结果，虽然果实中品质形成机理的研究在一定程度上取得了很大的进展，但具体到每个细节仍然很模糊，还有待进一步研究。

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DOI：10.13414/j.cnki.zwpp.2016.03.010

收稿日期：2016-03-24

基金项目：国家葡萄产业技术体系（CARS-30-21）；甘肃省酿酒葡萄专项资金“甘肃河西走廊酿酒葡萄产区树形优化及机械化栽培配套技术研究与示范”；甘肃省农业科技创新专项（2014GAAS04）；农业部西北地区果树科学观测实验站（10218020）；农业部园艺作物生物学与种质创制重点实验室

作者简介：杨馥霞（1986-），女，汉族，甘肃景泰人，硕士，研究实习员，主要从事葡萄栽培技术研究与示范推广。

*通讯作者：郝燕（1973-），女，汉族，新疆玛纳斯人，硕士，研究员，主要从事葡萄育种与栽培技术研究。E-mail：371413071@qq.com