外源Hg胁迫对3种烟草品种叶绿素含量和光合效应的影响

吴敏兰，王果，李荭荭，贾洋洋，杨林通

1. 漳州城市职业学院，漳州 363000 2. 福建农林大学资源与环境学院，福州 350002

外源Hg胁迫对3种烟草品种叶绿素含量和光合效应的影响

吴敏兰1,2,*，王果2，李荭荭2，贾洋洋2，杨林通2

1. 漳州城市职业学院，漳州 363000 2. 福建农林大学资源与环境学院，福州 350002

为研究不同浓度汞(Hg)对烟草光合作用的影响，选择福建省3个主栽烟草品种(翠碧1号、K326、云烟87)幼苗进行盆栽试验，设置0、1、2、4、8、16 mg·kg-1共6个浓度组。结果表明：(1)3种烟草叶片叶绿素含量与对照比均无显著差异(P>0.05)，但Fv/Fm、Fv/Fo、PIABS随胁迫浓度增加均呈下降趋势，可见Hg胁迫下烟草叶绿素含量和光合强度没有必然的相关性。(2)在较高浓度(4 mg·kg-1)Hg胁迫下，OJIP曲线改变了形状，表明Hg胁迫对烟草叶片光合机构影响主要是PSⅡ及光系统反应中心受到损伤，光合电子传递过程受到抑制，这可能是烟草叶片光合效应显著下降的主要因素。(3)烟草叶片PSII单位反应中心比活性参数ABS/RC、TRo/RC、DIo/RC与胁迫浓度正相关，ETo/RC和RC/CSo与胁迫浓度呈负相关，在较高浓度Hg胁迫下烟草叶片通过耗散过剩的光能和提高多余能量消耗量来保护光合机构免受更大的伤害，表现出较强的自我调节能力。

汞；烟草；叶绿素；光合效应

汞(mercury, Hg)是环境中毒性极强的重金属元素之一[1]，主要来源于燃煤火力发电、垃圾焚烧、水银法氯碱生产、水泥生产、有色金属和钢铁生产等[2]，是非营养元素，具有持久性、生物富集性等特性，因此被许多国际机构列为优先污染物[3]。农田土壤一旦遭受Hg污染，大部分Hg将残留于土壤中，通过“土壤-植物-人”的途径，对植物生长发育和人类健康造成极大危害。经济作物烟草的商品价值主要取决于烟叶的品质要素，有关外源Hg对经济作物烟草生理生化影响的研究已有报道。研究发现贵州各主要烟区的土壤及烟草均不同程度受到重金属Hg的污染，但烟叶中Hg含量在标准范围内[4]。齐敏[5]进行了土壤-烟草系统中烟草叶绿素对Hg胁迫的响应试验，发现烟草叶片中叶绿素含量、叶绿素a/b值随处理浓度增大而明显减少，且呈显著负相关关系。于建军等[6]发现低浓度的汞刺激叶绿素合成，提高PSⅡ化学活性和能量转化效率，改善PSⅡ反应中心结构，减少能量耗散，提高光合效率；高浓度的汞降低叶绿素含量，抑制PSⅡ化学活性和能量转化效率，加强能量耗散，降低光合效率。严重玲等[7]研究报道随着土壤中Hg浓度的增加，叶绿素含量、叶绿素a/b值逐渐减小等。

翠碧1号(Cuibi 1)、K326(K326)和云烟87(Yunyan 87)是目前福建省烟草主产区主要种植品种，其商品价值主要取决于烟叶的品质要素。本试验采用盆栽方法，着重研究这3个烟草主栽品种从幼苗移栽伸根期至成熟期对不同浓度Hg2+胁迫敏感性的差异，旨在探讨烟草在Hg2+胁迫环境下的可能适应机制及Hg的毒害机理。

1 材料与方法(Materials and methods)

1.1 供试材料

3种烟草幼苗翠碧1号、K326和云烟87由福建省烟草农业科学研究所提供。供试土壤采自福州市闽侯县的水稻田表层土壤。烟草专用肥由福建省烟草公司提供。乙酸汞(C4H6HgO4)为分析纯试剂。

1.2 材料培养与试验方法设计

盆栽试验在福建农林大学资源与环境学院进行。供试土壤样品采回后自然风干、锤碎，装入盆栽容器塑料桶内。每盆装风干土9 kg，同时每盆施入烟草专用肥2.94 g，钙镁磷肥0.70 g。Hg2+处理浓度依次为0、1、2、4、8、16 mg·kg-1。以乙酸汞(C4H6HgO4)溶液一次性加入，与土壤充分混合后放置15 d后移栽入烟草幼苗(生长状态基本一致、2-3片真叶)，每盆1株，每组处理均设置3次重复。移栽后按一般大田生产要求管理。

1.3 测试项目及方法

培养期间，定期进行烟草生长及受害症状的观测、记录，并测定叶片的光合色素含量、叶绿素荧光参数。

1.3.1 烟草受害症状观测

观察和记载烟草生长的伸根期(移栽后19 d)、团棵期(移栽后40 d)、旺长期(移栽后54 d)、现蕾期(移栽后74 d)和成熟期(移栽后100 d)的生长症状。

1.3.2 光合色素含量测定

移栽85 d后，于2012年6月26日取样。用面积为0.608 cm2的打孔器在烟草叶片中部相同叶位打孔取样，样品装入锡箔袋中，密封，迅速放入液氮中，带回实验室置于﹣86 ℃超低温冷冻存储箱备用。以80%丙酮提取色素后采用分光光度法(日本岛津UV-1750双光束紫外可见分光光度计)测定。光合色素含量测定参考文献[8-9]并略作修改，用单位面积计量叶片中各指标含量。

1.3.3 叶片叶绿素荧光参数测定

于2012年6月25日夜间，在各植株中部选取相同部位同一方向且长势相同的无病虫害叶片，用英国Handy PEA植物效率仪(Hansatech)测定叶绿素荧光参数。完整测定叶绿素的OJIP荧光诱导曲线和Fo、Fm、Fv、Fv/Fm、PIABS等多个荧光参数。

1.4 数据分析

试验数据采用DPS(v7.05)单因素方差分析，LSD多重比较方法；Sigmaplot(10.0)软件图表制作。

2 结果与分析(Results and analysis)

2.1 Hg对烟草毒害的表观症状

在Hg浓度为0～16 mg·kg-1时，烟草的表观症状因Hg胁迫浓度、胁迫时间和烟草品种而异，表明不同品种对Hg毒害的敏感程度不同。在烟草旺长期(移栽后54 d)，Hg胁迫对翠碧1号生长的影响较K326、云烟87小，叶片失绿现象也不明显(图1)。随着胁迫时间增加，胁迫效应逐渐显著。3种烟草中表观症状受到较明显影响的是K326和云烟87，表现为植株瘦弱、茎细长，叶片稀疏，叶片失绿发黄，根条数减少等。而翠碧1号茎较前二者粗壮，中上部叶色较绿，对Hg毒害的敏感性较小。3种烟草株高受到Hg胁迫影响的结果见表1。由此可见同一品种不同剂量、不同品种同一剂量对胁迫表现出不同的生理响应。

2.2 Hg对烟草叶光合色素含量的影响

研究结果表明，Hg对3个品种翠碧1号、K326、云烟87叶片中光合色素含量的影响并不显著(P﹤0.05)，排序依次为翠碧1号﹤K326﹤云烟87，见表2。

2.3 Hg对不同品种烟草叶绿素荧光特性的影响

2.3.1 Hg对比活性参数的影响

光合机构的比活性可以更准确反映植物的光合器官对光能的吸收、转化和耗散等状况[10]。由表3可见，对于单位反应中心吸收的光能(ABS/RC)这项指标，翠碧1号各处理组均高于对照且差异达显著水平(P﹤0.05)，在4 mg·kg-1达最高值，随后呈下降趋势。K326在各Hg浓度胁迫下，ABS/RC总体呈上升趋势但与对照无显著水平差异。云烟87的ABS/RC随Hg胁迫浓度的增加而上升，在16 mg·kg-1达最高值，比对照增加了22.77%，差异显著(P﹤0.05)。

图1 Hg对烟草胁迫的表观症状注：A、C、E图为旺长期，B、D、F为现蕾期。A、B图为翠碧1号，Hg处理浓度从左至右依次为0、1、2、4、8、16 mg·kg-1；C、D图为K326，Hg处理浓度从左至右依次为0、1、2、4、8、16 mg·kg-1；E、F图为云烟87，Hg处理浓度从左至右依次为0、1、2、4、8、16 mg·kg-1。Fig. 1 Apparent symptom of tobacco under Hg stressNotes: A, C, E in fast growing period; B, D, F in budding period. A, B show Cuibi 1 after exposure to Hg with concentration of 0, 1, 2, 4, 8, 16 mg·kg-1 (from left to right); C, D show K326 after exposure to Hg with concentration of 0, 1, 2, 4, 8, 16 mg·kg-1(from left to right); E，F show Yunyan 87 after exposure to Hg with concentration of 0, 1, 2, 4, 8, 16 mg·kg-1 (from left to right).

表1 Hg胁迫对不同时期烟草株高的影响Table 1 Effects of Hg on the plant height of tobacco in different stages

注：表中数据为“平均值±标准误”。同列中不同小写字母表示不同时期烟草株高在各处理与对照之间的差异达到显著水平(P﹤0.05)。

Note: The data in the table are “average±standard error”. Different lowercase letters in each column indicate significant difference between treatments and control at different periods of tobacco plant.

表2 Hg胁迫对不同品种烟草叶片光合色素含量的影响Table 2 Effect of Hg on content of photosynthetic pigment in tobacco leaves

注：表中数据为“平均值±标准误”。同列中不同小写字母表示不同品种烟草光合色素含量在各处理与对照之间的差异达到显著水平(P﹤0.05)。

Note: The data in the table are “average±standard error”. Different lowercase letters in each column indicate significant difference between treatments and control of different tobacco cultivars.

对于单位反应中心捕获的用于还原QA的能量(TRo/RC)这项指标，翠碧1号各处理组均高于对照，尤其是1、2、4 mg·kg-1组分别比对照增加了13.74%、14.43%和13.48%，与对照有显著水平差异(P﹤0.05)。K326和云烟87在各Hg浓度胁迫下，TRo/RC总体呈上升趋势但较对照无显著水平差异。

对于单位反应中心捕获的用于电子传递的能量(ETo/RC)这项指标，翠碧1号在1 mg·kg-1Hg浓度胁迫时增加，之后随胁迫浓度增加呈下降趋势，在8和16 mg·kg-1浓度胁迫时分别比对照下降了14.53%和14.29%，且差异显著(P﹤0.05)。K326的TRo/RC随Hg胁迫浓度的增加呈下降趋势，从2 mg·kg-1开始就与对照有显著差异(P﹤0.01)，分别下降了16.64%(2 mg·kg-1)、19.22%(4 mg·kg-1)、23.21%(8 mg·kg-1)和24.50%(16 mg·kg-1)。云烟87的TRo/RC随胁迫浓度的增加呈下降趋势，从4 mg·kg-1开始就与对照有显著差异(P﹤0.05)，在16 mg·kg-1时比对照下降了22.33%，与对照有显著差异(P﹤0.01)。

表3 Hg胁迫对不同品种烟草叶片叶绿素荧光参数的影响Table 3 Effect of Hg on the chlorophyll fluorescence parameters in tobacco leaves

注：表中数据为“平均值±标准误”。同列中不同小写字母表示不同品种烟草叶绿素荧光参数在各处理与对照之间的差异达到显著水平(P﹤0.05)。ABS/RC表示单位反应中心吸收的光能、TRo/RC表示单位反应中心捕获的用于还原QA的能量、ETo/RC表示单位反应中心捕获的用于电子传递的能量、DIo/RC表示单位反应中心耗散掉的能量、RC/CS表示单位面积上的反应中心的数量。

Note: The data in the table are “average±standard error”. Different lowercase letters in each column indicate significant difference between treatments and control of different tobacco cultivars. ABS/RC stand for the light energy absorbed by unit reaction center; TRo/RC stand for the energy captured by unit reaction center used for reduction of QA; ETo/RC stand for the energy captured by unit reaction center used for the electron transfer; DIo/RC stand for the energy dissipated by unit reaction center; RC/CS stand for the number of the reaction center per unit area.

对于单位反应中心耗散掉的能量(DIo/RC)这项指标，翠碧1号随Hg胁迫浓度增加呈上升趋势，从胁迫浓度4 mg·kg-1开始与对照有显著区别(P﹤0.05)，8和16 mg·kg-1胁迫浓度组分别较对照增加44.75%和46.21%。K326的DIo/RC随胁迫浓度增加呈先升后降趋势，但均显著高于对照(P﹤0.05)。Hg胁迫浓度为2、4、8和16 mg·kg-1时，DIo/RC分别比对照增加33.12%、31.73%、28.33%和28.47%。云烟87的DIo/RC随Hg胁迫浓度增加呈上升趋势，胁迫浓度为8和16 mg·kg-1时，分别较对照增加47.44%和48.52%。

对于单位面积上的反应中心的数量(RC/CSo)这项指标，翠碧1号随Hg胁迫浓度增加总体呈下降趋势，Hg胁迫浓度为4、8和16 mg·kg-1时，分别较对照下降了11.78%、16.28%和16.18%。K326的RC/CSo随胁迫浓度增加呈下降趋势，胁迫浓度为2、4、8和16 mg·kg-1时，分别比对照下降13.88%、17.15%、22.11%和24.15%。云烟87的RC/CSo随胁迫浓度增加呈下降趋势，胁迫浓度为2、4 mg·kg-1时，分别比对照下降12.43%和15.92%，尤其16 mg·kg-1浓度组较对照下降了21.11%。

结果表明，翠碧1号、K326和云烟87单位反应中心吸收的光能(ABS/RC)、单位反应中心捕获的用于还原QA的能量(TRo/RC)、单位反应中心耗散掉的能量(DIo/RC)均与Hg胁迫浓度正相关；而单位反应中心捕获的用于电子传递的能量(ETo/RC)和单位面积上的反应中心的数量(RC/CSo)与Hg胁迫浓度负相关。本实验Hg胁迫使烟草反应中心吸收的光能用于有效的光化学转换的比例减少，而用于非化学反应的耗散掉的能量的比例增加，这是植物应对环境胁迫的一种保护机制。否则当PSⅡ反应中心吸收了过量的光能时，如不能及时地耗散将对光合机构造成失活或破坏。所以随着Hg胁迫浓度的增加，ABS/RC、DIo/RC上升，RC/CSo下降应该是一种应对环境的适应机制，对光合机构起一定的保护作用。这与李彦慧等[11]的研究成果一致。

研究结果表明，翠碧1号、K326和云烟87在Hg胁迫下通过耗散过剩的光能和减少反应中心数量来保护光合机构免受更大的伤害，有较强的自我保护机制。但叶片的叶绿素荧光动力学参数均受到不同程度的影响，烟草叶片受到伤害与PSⅡ反应中心失活有关。

2.3.2 Hg对叶绿素荧光参数Fv/Fo、Fv/Fm、PIABS的影响

本研究结果表明翠碧1号、K326和云烟87在不同浓度Hg胁迫下，Fo均高于对照，有些浓度处理甚至达到显著差异水平(P﹤0.05)。3种烟草的Fm均随Hg浓度增加呈下降趋势。翠碧1号在Hg浓度处理大于等于4 mg·kg-1时，Fm显著低于对照(P﹤0.05)。K326在Hg胁迫浓度高于1 mg·kg-1时，Fm已显著低于对照(P﹤0.05)。云烟87的Fm随Hg浓度增加也呈下降趋势，在胁迫浓度高于2 mg·kg-1时，Fm显著低于对照(P﹤0.05)。

Fv/Fm、Fv/Fo值常用于度量植物叶片原初光能转化效率和PSⅡ潜在活性，是表征光化学反应状况的2个重要参数[11]。如图2所示，3种烟草在Hg胁迫下，Fv/Fo随胁迫浓度增加均呈下降趋势。翠碧1号在胁迫浓度为4、8、16 mg·kg-1时，Fv/Fo分别比对照降低了35.52%、37.84%和39.90%。云烟87在胁迫浓度为8、16 mg·kg-1时，Fv/Fo分别比对照下降42.99%和44.07%。

Fv/Fm是研究各种胁迫环境对光合作用影响的重要指标[12]。在Hg胁迫下，3种烟草Fv/Fm随胁迫浓度上升均呈下降趋势。如云烟87在胁迫浓度为8、16 mg·kg-1时，Fv/Fm分别下降35.63%和36.52%。

图2 Hg胁迫对不同品种烟草叶片的叶绿素荧光值(Fv/Fo、Fv/Fm、PIABS)的影响Fig. 2 Effect of Hg on the chlorophyll fluorescence parameters (Fv/Fo, Fv/Fm, PIABS) in tobacco leaves of different cultivar

性能指数(PIABS)包含了3个相互独立的参数，所以性能指数和推动力可以更准确地反应植物光合机构的状况，它们对某些胁迫比对Fv/Fm更敏感，能更好地反映胁迫对光合机构的影响[9]。由图2可知，3种烟草在Hg胁迫下PIABS变化趋势和Fv/Fo、Fv/Fm一样，随胁迫浓度上升均呈下降趋势。翠碧1号在胁迫浓度为1、2、4、8、16 mg·kg-1时，PIABS分别比对照降低了36.13%、50.25%、69.08%、71.08%和73.90%。K326在胁迫浓度为4 mg·kg-1时，Fv/Fm与对照差异达到显著水平(P﹤0.01)，这与Fv/Fo、Fv/Fm的变化完全一致。云烟87在胁迫浓度为2、4、8、16 mg·kg-1时，Fv/Fm分别较对照降低49.40%、49.84%、72.88%和75.07%。

Hg2+胁迫下Fv/Fo、Fv/Fm、PIABS显著降低的原因可能主要在于Hg2+严重影响了光合膜上PSⅡ的作用中心及捕光色素系统中叶绿素分子的结合态；另外，Hg2+能够破坏叶绿体膜系统，使叶绿体色素降解，从而导致PSⅡ电子传递中断和叶绿素荧光降低[13]。

Hg2+胁迫下Fv/Fo、Fv/Fm变化趋势一致，均随胁迫浓度增加呈下降趋势，且在较高浓度处理时，差异达到显著(P﹤0.01)，表明烟草叶片原初光能转化效率和PSⅡ潜在活性显著降低，说明光系统Ⅱ遭到破坏，进而影响了植物光合速率。这与李志军等[14]、景茂等[15]的研究结果一致。

2.3.3 Hg对叶绿素荧光O-J-I-P曲线的影响

图3分别为翠碧1号、K326和云烟87在不同Hg胁迫浓度下叶绿素荧光诱导动力学曲线(O-J-I-P)的变化情况。0 mg·kg-1为标准的叶绿素荧光诱导曲线。可见，与对照相比，翠碧1号在1、2、4 mg·kg-1Hg胁迫下O-J-I-P曲线形状变化不大，说明此时荧光值升高是由于电子传递受阻，而并非天线色素细胞或放氧复合体被破坏。这与张谧等[16]对沙冬青的研究类似。随着胁迫加剧，J-I-P段荧光值显著下降，可见光合电子传递链的传递已受到显著影响。与对照相比，K326在各浓度胁迫下O-J-I-P曲线形状已发生变化，但起始部分所受影响不大，说明此时荧光值升高是由于电子传递受阻，而并非天线色素细胞或放氧复合体被破坏。随着胁迫浓度增加，J-I-P段荧光值显著下降。云烟87除在1 mg·kg-1胁迫浓度下O-J-I-P曲线形状变化不大外，其余浓度胁迫下曲线形态发生变化，不再为标准的O-J-I-P曲线，表明已受到显著影响。

综上可知，Hg胁迫对烟草光合色素含量和光合强度的影响没有必然的相关性。Hg胁迫下，3个烟草品种叶片光合色素含量较对照并无显著差别，但Fv/Fm、Fv/Fo、PIABS均呈下降趋势，故Hg破坏叶绿素不是降低光合速率的唯一原因。

重金属对植物光合作用的影响是通过影响光合过程中的电子传递、破坏叶绿体和叶绿素等光合系统的完整性而实现的[17]。叶绿素荧光参数分析有助于探明光合机构受逆境伤害的部位和程度[18]。Fm、Fv/Fm下降，表明植物叶片发生了光抑制[19]，而Fv/Fm降低的同时伴随有Fo的上升，表明光系统Ⅱ遭受破坏[20]。这与比活性参数ET0/RC随胁迫浓度增加呈下降趋势相吻合。

在正常条件下，有活性的PSⅡ反应中心将捕获的光能用于光化学反应，通过电子传递和耦联的光合磷酸化形成同化力，推动碳同化反应。然而，在某些胁迫下，PSⅡ反应中心发生可逆失活，成为一个能量陷阱，能吸收光能但不能推动电子传递。有研究表明，这种反应中心失活可能也是一种保护机制[10]。ABS/RC、TRo/RC、DIo/RC与胁迫浓度正相关，反之ETo/RC和RC/CSo呈负相关是一种应对环境的适应机制，对光合机构有一定的保护作用。

图3 Hg胁迫对不同品种烟草叶片叶绿素荧光O-J-I-P曲线的影响Fig. 3 Effect of Hg on O J I P curve of chlorophyll fluorescence in tobacco leaves of different cultivar

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Influence of Exogenous Mercury Stress on Chlorophyll Content and Photosynthetic Effect of Three Tobacco Cultivars

Wu Minlan1,2,*, Wang Guo2, Li Honghong2, Jia Yangyang2, Yang Lintong2

1. Zhangzhou City University, Zhangzhou 363000, China 2. College of Resources and Environment, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China

Received 27 January 2016 accepted 9 May 2016

In order to study the influence of different concentrations of mercury (Hg) on the photosynthesis of tobacco, seedlings of three tobacco cultivars (Cuibi 1, K326 and Yunyan 87) from Fujian Province were pot-planted, and treated with Hg under six varied concentrations (0, 1, 2, 4, 8, 16 mg·kg-1). The results showed that: (1) No significant difference is observed in the chlorophyll content in the leaves of three tobacco cultivars (P > 0.05) when compared with control group, but Fv/Fm, Fv/Fo, PIABSshow decreasing trend with the increase of Hg concentration. There is no correlation between chlorophyll content and photosynthesis intensity of tobacco under Hg stress. (2) OJIP curve shape changes under the stress of higher concentration of Hg (4 mg·kg-1). Hg affects the photosynthetic apparatus of tobacco leave, which is mainly related to the mechanisms that the PSII and photosystem reaction center are damaged and photosynthetic electron transport process is inhibited. This may explain the significant decrease of tobacco photosynthesis effect. (3) The specific activity parameters ABS/RC, TRo/RC, DIo/RC are positively correlated with Hg concentration, and ETo/RC and RC/CSoare negatively correlated with Hg concentration in PSII unit reaction center of tobacco leaves. Tobacco leaves dissipate excessive light energy and improve the consumption of excessive energy to protect the photosynthetic apparatus from greater harm under the stress of higher concentration of Hg, which shows strong self-adjustment ability.

mercury; tobacco; chlorophyll; photosynthetic effect

中国烟草总公司福建省分公司资助项目

吴敏兰(1966-)，教授，学士，研究方向为植物生理生态学，E-mail：214923238@qq.com

10.7524/AJE.1673-5897.20160127001

2016-01-27 录用日期：2016-05-09

1673-5897(2016)6-282-09

X171.5

A

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