对虾白斑综合征病毒免疫防治研究进展

何培民，郭媛媛，贾晓会，施定基，2，庄旻敏，何 玲，贾 睿

（1.上海海洋大学水产与生命学院，上海 201306；2.中国科学院植物研究所，北京 100093）

对虾白斑综合征病毒免疫防治研究进展

何培民1，郭媛媛1，贾晓会1，施定基1，2，庄旻敏1，何 玲1，贾 睿1

（1.上海海洋大学水产与生命学院，上海 201306；2.中国科学院植物研究所，北京 100093）

对虾白斑综合征病毒（white spot syndrome virus，WSSV）是一种引起养殖对虾爆发性死亡的病毒，由于它宿主范围广、蔓延速度快以及致死率高，已经成为对虾养殖中的第一杀手，因此有效防治WSSV爆发在水产养殖中具有重要意义并极具挑战性。本文主要介绍WSSV基因组以及结构蛋白、对虾WSSV免疫机制、对虾WSSV疫苗研究进展，以及我国对虾养殖中WSSV防治措施，认为对虾WSSV疫苗将是今后对虾大规模养殖中病害防治的一种重要手段。

白斑综合征病毒（WSSV）；对虾；疫苗；防治进展

对虾白斑综合征病毒（white spot syndrome virus，WSSU）是迄今对虾养殖业危害最大的一种病毒［1］。该病毒分布范围广泛，自1992年WSSV首次在中国台北对虾养殖场中发现后，随后，很快分别在中国大陆、韩国、日本、泰国、印度等几乎整个亚洲地区的国家均发现了此病毒［2－4］，如今已传播到中东、欧洲、美国、中美洲和南美洲［5］。WSSV传染能力极强，致死率高，不仅感染对虾，还可能感染克氏原鳌虾（Procambarus clarkii）、中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis）等淡水和海水甲壳类动物［6－8］。对虾感染WSSV后，7～10 d死亡率可达100%。国际兽医局（OIE）、联合国粮农组织（FAO）以及亚太地区水产养殖发展网络中心（NACA）在20世纪90年代已将白斑综合征列为需要报告的严重水生动物病毒性疫病之一。20多年来，国内外学者对WSSV的传播途径进行了大量研究，发现白斑综合征病毒主要有3种传播途径：水平传播［9］（相同个体之间通过直接接触传播）、垂直传播［10］（通过感染的亲代传给子代）和种间传播［11］。有研究表明口和消化道是宿主感染WSSV的主要途径［8］。目前，对虾生产上均采用养殖抗病力强的种类及切断WSSV传播途径等方法防止WSSV病害传播。同时，多年来国内外许多学者试图应用免疫技术对对虾白斑综合征病毒进行防治。本文就WSSV免疫防治研究新进展进行综述，以期为今后有效防控WSSV提供参考。

1 对虾白斑综合征病毒基因组

WSSV是新设立的线极病毒科（Nimaviridae）白斑病毒属（Whispovirus）的唯一种，为具有囊膜的环状dsDNA病毒，大约300 kb［12］。目前Genbank中已经公布了3株WSSV分离株的基因组序列，分别是中国大陆株（WSSV-CN，AF-332093［13］）、中国台湾株（WSSV-TW，AF440570［14］和泰国株（WSSV-TH，AF-369029［15］）。其中，中国大陆株基因组为305107 bp［13］，含531个ORF，已确定181个ORF可编码功能蛋白，其基因组3%与其它物种ORF同源，97%为WSSV特征ORF（图1）；中国台湾株基因组最大，全长307 287 bp［14］；泰国株基因组为292 967 bp［15］，具有184个ORF，其中6%与其它物种ORF同源，94%为WSSV特征ORF。泰国株与中国大陆株99%序列同源，仅泰国株［15］缺失了1个12 kb片段；中国台湾株比泰国株全序列［15］多出14 kb，与中国大陆株基因组序列一样，比泰国株多出的序列均位于同一位置（即31 135 bp处），其余序列基本一致。国际分类委员会（ICTV）已把中国大陆株列为该属代表株系［11］。

2 对虾白斑综合征病毒结构蛋白

随着3株WSSV分离株的全基因组序列测定完成以及蛋白组学迅猛发展，WSSV结构蛋白研究逐渐深入。WSSV结构蛋白在病毒吸附、入侵宿主、包装、释放等过程中发挥着重要作用［16］。病毒的结构蛋白主要包括囊膜蛋白和核衣壳［17］，已经确定的WSSV结构蛋白至少有62种［18］，包括VP26、VP28、VP24、VP19、VP15、VP51、VP60、VP136和VP37等［19］，其中VP28和VP19为囊膜蛋白，VP15、VP24、VP136和VP60等为核衣壳蛋白，VP26蛋白则定位于被膜结构中［20］，且VP28和VP26占据整个囊膜的60%［21］。

VP28由wsv421编码，为对虾白斑综合征病毒囊膜上含量最高的一种结构蛋白。研究表明VP28在WSSV感染对虾的开始阶段起着关键作用［12］。VP28作为病毒结合蛋白与对虾细胞结合，帮助病毒进入对虾细胞内［22］。有研究认为VP28可能具有识别对虾表面受体一些蛋白糖基化位点的作用［23］。

图1 WSSV中国大陆株基因组［13］Fig.1 Isolated genome of WSSV［13］by China

VP26由wsv311编码，是含量很高的主要结构蛋白之一。2001年，VAN HULTEN等［24］最早用western-blot实验表明VP26为核衣壳蛋白，但2年后，ZHANG等［25］通过免疫胶体金电镜观察发现VP26定位在WSSV囊膜蛋白上，与VAN HULTEN等结论完全相反。TSAI等［26］通过免疫电镜观察胶体金颗粒，得出VP26不同于囊膜蛋白和核衣壳蛋白，是位于一个介于病毒囊膜蛋白和核衣壳之间的核膜结构层，且XIE等［27］发现VP26分别能与宿主actin和VP28发生相互作用，因此认为该蛋白为囊膜与核衣壳之间的连接蛋白。

VP24由wsv002编码，为主要结构蛋白且含量很高［28］，在病毒包膜复合物形成过程中起着重要的作用［29］。VP26、VP24与VP28属同一基因家族，且为同源蛋白，它们可能是基因复制后根据不同的功能分化为不同的蛋白［25］。

3 对虾白斑综合征病毒免疫应答争议

对虾作为无脊椎动物，其抵抗外界病原体的免疫机制存在争议。长期以来，学者们认为无脊椎动物不存在后天适应形成的专一性免疫能力，它们的免疫机制主要是依靠非特异性免疫。1985年，RATCLIFFE等［30］报道以细胞为基础而建立起来的无脊椎动物天然免疫系统非常完善。2002年，HOFFMANN等［31］也指出无脊椎动物缺乏真正的适应性免疫性，仅依靠先天的免疫。一般认为，包括对虾在内的甲壳类动物在应对病原体入侵的先天免疫系统包括体液免疫和细胞免疫［32－33］。细胞免疫包括吞噬作用、结节形成以及整合素介导的信号转导［29］，而体液免疫包括proPo级联反应、凝血反应、抗菌肽（AMPs）、凝集素、唐氏综合症细胞粘附分子（Dscam）、Toll和IMD通路［28］，这些分子直接或间接触发一系列防御反应。

目前国内外学者已研制出对虾各种疫苗（抗WSSV核酸药物等［34］）和植物提取物有效成份等［35］，对于抵抗病毒具有一定疗效。这些研究表明特异性免疫在对虾防御机制中具有重要作用。VENEGAS等［36］研究表明日本囊对虾（Marsupenaeus japonicus）在自然或实验感染WSSV后存在类免疫反应。2013年LIN等［37］认为虾可能有特定的记忆性，让虾初次暴露在高温杀死的溶藻弧菌或福尔马林耐受的溶藻弧菌后，再让虾暴露在活的溶藻弧菌中，结果显示免疫参数均有较大提高。此外，POPE等［38］将耐受福尔马林的哈氏弧菌注射进对虾血腔，第7天收集对虾血细胞，并与哈氏弧菌、革兰氏阳性菌枯草芽孢杆菌共同培养，结果显示血细胞吞噬哈氏弧菌活性明显增强，表明对虾体内存在特定的免疫记忆能力，可以抵抗外界病原体入侵。本实验室研究也表明，将转入VP28基因并获得表达的蓝藻喂养对虾幼苗，可以明显提高幼苗存活率［39］。

同时，抗体作为特异性免疫的重要成分虽未在对虾体内鉴定到，但抗体研究已取得一定进展。SHIH等［40］获得了能够识别WSSV的VP28和VP19的两种单克隆抗体（MAbs）6E1和3E8，MAb 6E1和病毒滤液的混合物接种于从凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）的淋巴器官（Oka器官）中得到的主要外植体单层培养物上。细胞病的阻断显示MAb很可能中和了病毒对单层细胞的感染。将中和病毒液注射进凡纳滨对虾虾苗，攻毒后阳性对照组在第34天100%死亡，阴性对照组没有死亡，而死亡率6E1是6.7%、3E8是13.3%。综合这些体内和体外实验表明，MAbs能识别WSSV包膜蛋白，它们对这种病毒具有中和作用。

4 对虾白斑综合征病毒免疫学防治

4.1 利用免疫因子增强对虾先天免疫能力

虾的先天免疫系统通过模式识别受体（PRRs）识别病原相关分子模式（PAMPs）而激活，此识别过程可直接或间接地触发一系列的防御反应以减少病原体的入侵［41－42］，包括免疫识别、信号转导和效应物的产生［43］。相建海等［33］报道的TLRs（Toll-like receptors）是一类在先天免疫系统中起重要作用的蛋白，Toll信号途径通过调节很多套基因在应对革兰氏阳性菌和真菌中起关键作用。果蝇中的Toll通路典型成分包括Spätzle、Toll、Pelle、Tube、MyD88、Cactus、Dorsal、Dorsal-related immunity factor（DIF）［44］。对虾中也已发现了Dorsal同系物，包括FcDorsal和LvDorsal，且已克隆到中国明对虾（Penaeus chinensis）的Cactus和MyD88的cDNA序列［45］，可见对虾中存在Toll通路。

衣启麟等［46］以海洋无脊椎动物为研究对象，分离鉴定参与免疫识别、免疫信号转导和病原清除的关键分子，筛选能激活免疫系统、增强机体免疫防御能力的活性物质，最终明确了水生无脊椎动物免疫系统的基本分子组成，获得了25个具有显著抗菌活性的重组免疫因子，发现了CpGODN可激活虾蟹类的免疫系统，显著提高抵御白斑综合征病毒感染的能力。张立新等［47］对山东青岛及其附近海域常见的21种海洋无脊椎动物的粗提物进行了免疫调节活性测定，结果发现海洋无脊椎动物对T、B淋巴细胞具有ConA或LPS协同刺激作用或者抑制作用，这表明海洋无脊椎动物粗提物具有一定的免疫调节功能。随着深入研究，未来更多的无脊椎动物免疫因子将逐步被发现。

4.2 利用植物、菌类等有效成分提高对虾免疫能力

BINDHU等［48］利用开花蔷薇（Agathi grandifora）乙酸乙酯和甲醇提取物投喂已注射过WSSV的印度明对虾（Penaeus indicus），其死亡率是对照组的10%～20%，推断可能是开花蔷薇提取物阻断了WSSV的转录和翻译，进而抑制WSSV增殖，减少了对虾WSSV负载量。GRASIAN等［49］通过RT-PCR验证了随着投喂的马尾藻（Sargassum wightii）密度增加，凡纳滨对虾体内WSSV拷贝数不断减少，0.3%马尾藻投喂组WSSV拷贝数是11，Ct值36.26，而阳性对照组WSSV拷贝数高达1.42×106个，可见马尾藻对WSSV具有较强的抗性。付永锋等［50］从一种中温性食用菌—姬松茸（Agaricus blazei）中获得5种酒精沉淀物（含有大量姬松茸多糖、糖蛋白复合物、甾醇类等物质），通过日本囊对虾淋巴细胞的细胞毒性测试，发现姬松茸水溶液经17%、29%和38%酒精沉淀得到的样品可以完全抑制WSSV感染。刘恒等［51］报道从海藻获得的免疫多糖作为饵料添加剂投喂凡纳滨对虾幼虾，10 d后可提高对虾的酚氧化酶活力、超氧化酶活力及溶菌和抗菌活力。江晓路等［52］用海藻多糖（PV911）和北虫草多糖（cP）作为饵料添加剂饲喂中国明对虾20 d后，可以显著提高中国明对虾血细胞的吞噬能力、血清SOD的活力和酚氧化酶的活力，溶菌酶的活性也有一定的提高，增强了对虾的免疫能力。可见，海藻多糖具有很好的应用前景。

4.3 利用疫苗来提高对虾的特异性免疫活性

VP28作为疫苗已多次证明可产生对WSSV的免疫力，但至今尚未鉴定到它的抗体，所以VP28疫苗曾被称为“免疫促进剂”［53］或“疫苗的候选者”［54］。更多的研究发现，通过DNA疫苗、蛋白质亚单位疫苗和dsRNA疫苗均可以诱发虾体产生免疫应答的保护效应，提高对虾抵抗WSSV的能力进而提高对虾成活率。

4.3.1 DNA疫苗

DNA疫苗是防治WSSV过程中很有效的一种疫苗，它也就是裸露的DNA分子，称为质粒，在宿主体内作为抗原被翻译成免疫蛋白并表达于细胞表面，当病原体与宿主细胞表面分子相互作用时，将引发有效的免疫保护反应。

ROUT等［55］利用编码WSSV结构蛋白VP15、VP28、VP35和VP281的基因构建重组DNA质粒，然后分别用这些重组质粒去免疫凡纳滨对虾，再用WSSV攻毒，实验结果表明VP28或VP281的DNA重组质粒在第35天时仍有很强的保护效果，保护率分别是50%和46.7%，而表达WSSV核酸蛋白VP15和VP35的DNA不会引起保护性反应。RAJESH KUMAR等［56］用DNA疫苗免疫斑节对虾（Penaeusmonodon），试验组对虾存活率是56.6%～90.0%，同时对虾体内的酚氧化酶原和SOD水平增加，这表明这些免疫因子可能参与抵抗WSSV并提高对虾免疫力。NING等［57］首次用减毒的鼠伤寒沙门氏菌（Salmonella typhimurium）为活的载体口服投喂克氏原螯虾DNA疫苗，从而诱导克氏原螯虾对WSSV的免疫保护效应，攻毒组免疫保护率有56.7%～83.3%。可见DNA疫苗具有很好的抵抗WSSV免疫保护效果。

4.3.2 蛋白亚单位疫苗

应用原核表达系统将WSSV结构蛋白制备蛋白亚单位疫苗已多次报道，且获得很好的保护效果。施定基等［39］和JIA等［1］将VP28基因连接质粒构建穿梭表达载体，通过三亲接合转移法分别转化念珠藻（Nostoc）、聚球藻7002（Synechococcussp.PCC 7002）和鱼腥藻7120（Anabaenasp.PCC7120），然后用转基因藻投喂虾苗再攻毒，念珠藻、聚球藻7002和鱼腥藻7120试验组成活率分别高达61.5%、76.9%和68%，而阳性对照组100%死亡。除此以外，国际上还有多种VP28表达系统。2004年，WITTEVELDT等［58］首次利用原核表达载体在大肠杆菌中分别对VP28、VP19蛋白进行重组表达，分别投喂包裹了过度表达的WSSV囊膜蛋白VP19和VP28失活细菌的饵料，在免疫后的第3天、第7天分别进行攻毒实验，试验组与对照组相比，VP28蛋白投喂组有较高的保护效果，相对存活率分别是64%和77%，而VP19未见保护效果，可见通过这种方式得到的VP28蛋白高效，但蛋白需要纯化且大肠杆菌会分泌内毒素。2014年，VALDEZ等［59］将表达有VP26融合蛋白的枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）包裹在饵料中，然后投喂凡纳滨对虾，能100%保护对虾免受WSSV感染，且该疫苗无致病性并能分泌蛋白，是大肠杆菌表达系统的一种新改进。

应用3种真核表达系统也获得了很好效果。魏克强等［60］将含有WSSV囊膜蛋白VP28基因的重组杆状病毒HyNPV-VP28感染家蚕（Bombyx mori）蛹，制成药饵持续口服免疫克氏原鳌虾35 d后，克氏厚鳌虾血细胞的酚氧化酶活性、超氧化物歧化酶活性以及抗菌和溶菌活性等均显著提高。免疫35 d后攻毒，试验组累积存活率高达66.67%，对照组仅6.67%，说明口服免疫家蚕蛹具有增强抵抗WSSV感染作用。雷杰等［61］应用毕赤酵母（Pichia pastoris）表达VP28、VP19蛋白投喂克氏原鳌虾25 d，接着第3天进行攻毒实验，VP28蛋白组累积死亡率为26.4%，VP19蛋白组为81.9%，阳性对照组为86.6%，阴性对照组无死亡。JHA等［62］将含有重组蛋白VP28和VP19颗粒饵料投喂对虾25 d，分别在停饵后第3天和第21天进行攻毒，阳性对照组累积死亡率为90%，试验组分别为39.6%和39.83%，阴性对照组无死亡。FENG等［63］用含VP28基因的盐生杜氏藻（Dunaliella salina）制备一种新型口服亚单位疫苗，对虾在接种转基因盐生杜氏藻后具有较高的存活率（59%死亡率），阳性对照组100%死亡。杆状病毒也用于表达VP28基因，SYED MUSTHAQ等［64］将VP28插入杆状病毒载体，ie1启动子调控其在杆状病毒表面表达VP28蛋白，再将得到的Bac-VP28免疫凡纳滨对虾，攻毒后投喂组和浸泡组累积存活率分别是81.7%和76.7%，而阴性对照组100%死亡。

4.3.3 dsRNA疫苗

2004年，ROBALINO等［65］首次报道了给凡纳滨对虾肌内注射从脊椎动物体内得到的不同dsRNA，均表现出对白斑综合征病毒抗性。这种抗病毒状态的诱发是独立于dsRNA序列的，有别于序列特异的dsRNA介导基因干扰现象。该研究表明无脊椎动物的免疫系统就像脊椎动物一样，可以将dsRNA当作病毒相关分子模式，引起一个先天的抗病毒反应的激活。

2007年，KIM等［4］在中国明对虾幼体中注射与WSSV蛋白激酶基因、VP28和VP281基因相关的长链dsRNAs，注射VP28试验组100%存活，VP281试验组死亡率为20%，阴性对照组死亡率为46.7%，说明在肌内注射长链dsRNAs能够防治WSSV。2008年，SARATHI等［66］在斑节对虾肌内注射VP28-dsRNA，然后攻毒，30 d时间内没有出现虾死亡的现象，阳性对照组10 d内全部死亡。2011年，MEJIA-RUIZ等［67］用VP28或VP26的dsRNA通过注射方式免疫凡纳滨对虾10 d，单次攻毒试验组累积死亡率为13%。再次攻毒后累积死亡率为33%，可见单次攻毒、连续攻毒均有较好的抗病毒保护效应。2015年，JARIYAPONG等［68］以MrNv-VLPs（Macrobrachium rosenbergiinodavirus-like particles）为载体构建了VP28 dsRNA，免疫虾后，阳性对照组100%死亡，试验组在攻毒后相对存活率为44.5%，表明MrNv-VLPs载体系统能保证VP28-dsRNA介导的免疫保护可以控制WSSV感染。

5 养殖过程中预防措施

白斑综合征病毒严重危害了对虾养殖业健康快速发展，在积极研制各种抗WSSV药物的同时，养殖过程中仍需采取一些预防措施，这些措施在生产上发挥了很大作用，对我国对虾养殖业发展具有很大贡献。

5.1 引进抗病力强的虾种-凡纳滨对虾

中国明对虾，俗称东方对虾，因其对白斑综合征病毒抗性差，因而1993～1994年使我国对虾养殖业遭受巨大损失。凡纳滨对虾，俗称南美白对虾，对WSSV具有一定抗性，原产自西太平洋沿岸，是美洲重要对虾养殖品种，也是世界养殖产量最高的三大虾种之一。1988年凡纳滨对虾由中科院海洋研究所张伟权研究员从夏威夷海洋研究所初次引进我国，1991年经农业部批准引进了第二批凡纳滨对虾（P7－10）虾苗4 000 ind，运输成活率达85%［72］。1994年通过人工育苗获得小批量虾苗，到2000年已实现工厂化育苗生产，养殖规模逐年扩大［73］。据联合国粮食及农业组织（FAO）统计数据显示，世界凡纳滨对虾养殖产量由1998年的19×104t迅速增加到2004年的133×104t，再发展到2013年产量超过330×104t［74］。目前凡纳滨对虾已成为我国养殖对虾的主要品种［75］。

表1 防治WSSV疫苗Tab.1 Different vaccines againstWSSV

5.2 放养无病毒优质种苗

对虾养殖最关键是虾苗的选择，加快对虾无毒良种幼苗的培育开发尤为重要。1999年我国已引进美国SPF凡纳滨对虾种虾和繁育技术，培育出了SPF凡纳滨对虾虾苗［75］，SPF亲虾具有生长快、大小均匀、产卵量大等优良特性，但其抗病力和适应性无明显优势，因此亲虾病原检出率也不低［76］。因此，我国对虾养殖业还应加强对虾育苗场的监督和管理。同时在选取虾苗过程中，要求对虾个体健康体壮、大小相对均匀、肌肉饱满、活动能力强、刺激反应灵敏、体节细长、体色透明、体表干净［73］，并确保优质虾苗在0.8～1.0 cm之间［77］，养殖户应在放苗之前确认试水安全，即可放苗。

5.3 改善对虾养殖环境

对虾生长与养殖环境密切相关。在放苗前需要使用免疫制剂［77－78］对养殖塘和养殖用水作消毒处理，养殖过程中需要大量增氧，合理且适量投喂具有生产许可证的饵料，适当增加日常换水次数［79］，合理协调养殖面积、养殖密度，确保对虾养殖水质优良，可以达到较高经济效益［61］。

6 展望

6.1 对虾免疫机制研究

对虾等海洋甲壳动物免疫学是一门重要学科，是最终战胜对虾病害的重要基础［80］。在过去的十年中，对虾先天免疫的研究突飞猛进［46］，同时越来越多研究表明无脊椎动物存在适应性免疫现象。尽管如此，目前虾类免疫学的研究还不完善，需要更深入的研究。已多次证明VP28作为疫苗可产生WSSV免疫力，虽至今尚未鉴定到它的抗体，但已有一定的研究进展，为以后深入研究对虾免疫机制奠定了基础。

另外，HE等［81］报道了病毒微小 RNA（miRNA）能够避免宿主免疫系统的攻击和保持病毒处于潜伏期状态。病毒在侵染宿主过程中会编码病毒自身的miRNA，而WSSV编码miRNA（WSSV-miR-66和WSSV-miR-68）的靶向性病毒基因能抑制病毒感染。HUANG等［82］指出一些特定的DNA病毒产生微小RNAs能够调控宿主和病毒基因的表达，病毒的miRNA（WSSV-miRN24）能够靶向虾的半胱天冬酶8基因，同时WSSV-miR-N24和半胱天冬酶8基因相互作用可进一步抑制虾体内的血细胞的凋亡。

6.2 疫苗的应用与推广

免疫防治是水产养殖病害防治的最好途径。目前疫苗使用有注射法、浸泡法和口服法等。注射法是导入疫苗简便有效的方法，但生产上不可能对每只对虾进行肌肉注射［53］。浸泡法效果较好，但所需要的疫苗含量高，成本较高导致应用受限［80］。口服法效果较好，但多为转基因细菌制备，需纯化后才能使用，所以成本较高［71］。JIA等［1］获得的VP28转基因蓝藻，可作为虾苗的饵料投喂，药食同源，具有较高的免疫保护效果，且不需要纯化成本低，这种疫苗有望能应用到规模化生产上。

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Research advance of immunology prevention of shrimp white spot syndrome virus

HE Pei-ming1，GUO Yuan-yuan1，JIA Xiao-hui1，SHIDing-ji1，2，ZHUANG Min-min1，HE Ling1，JIA Rui1
（1.College of Fisheries and Life Science，ShanghaiOcean University，Shanghai201306，China；（2.Institute of Botany，Chinese Academy of Sciences，Beijing10093，China）

White spot syndrome virus（WSSV）has emerged as one of the most virulent，widespread and lethal virus known tomost shrimp farming areas in the world.WSSV is highly lethal tomost of commercially cultivated penaeid shrimp species.WSD caused byWSSV emerged in the east Asia in 1992－1993 and itwas quickly dispersed across the Asian continent to the Southeast Asia，Thailand，southeastern Europe，India，the Middle East and USA where it caused a major pandemic，and continued to cause large economic losses to shrimp aquaculture industry.An acute outbreak of WSD（white spot disease）can cause a cumulative mortality up to 100%within 3-10 days in cultured shrimp.WSSV has a broad host range among decapod crustaceans and is reported to infect aquatic animals that include marine and brackish water crustaceans，crabs，penaeids，freshwater prawns and crayfish.Thus effective prevention of the outbreak ofWSSV has the vital significance in aquaculture and it’s full of challenge.So far，domestic and foreign researchers have gradually deepened understanding of the WSSV，focused on the development of some drugs and made some breakthrough.Several achievements have been attained in preventing and controlling the WSSV.In the paper，we illuminated the genome and structural protein of WSSV in the first place.And we introduced the immunemechanism of shrimp.There is a commonly accepted opinion that shrimp only has innate immune response，but the dispute between specific immunity and innate immune response exists.The paper also discussed the relevantmethods of prevention and control of the shrimp WSSV.Finally，we suggested that vaccination trials should attract more attention than others in the shrimp industry after we analyzed the characteristics of several vaccines.In addition，oral vaccination of shrimp againstWSSV has great application potential for field use in large-scale production.

WSSV；shrimp；vaccine；progress in prevention and controlling

S 941

A

1004－2490（2016）04－0437－12

2015－09－10

国家海洋863计划项目（2014AA093506）；上海市科委项目（12391901700）；上海海洋大学海洋学科高原项目

何培民，男，教授，博士生导师。Tel：15692165272，E-mail：pmhe＠shou.edu.cn

贾 睿，副教授。E-mail：rjia＠shou.edu.cn