不同水平亚麻籽油对罗非鱼肝功能和脂质代谢的影响

彭祥和，徐　韬，林仕梅，陈拥军，罗　莉

(西南大学动物科技学院，西南大学淡水鱼类资源与生殖发育教育部重点试验室，

西南大学水产科学重庆市市级重点试验室，重庆　400716 )



不同水平亚麻籽油对罗非鱼肝功能和脂质代谢的影响

彭祥和，徐韬，林仕梅，陈拥军，罗莉

(西南大学动物科技学院，西南大学淡水鱼类资源与生殖发育教育部重点试验室，

西南大学水产科学重庆市市级重点试验室，重庆400716 )

摘要：在基础饲料中分别添加0%、1.5%、3.0%、4.5%的亚麻籽油(LO)配制4种等氮(粗蛋白质33 %)试验饲料，在淡水循环养殖系统中，分别饲喂初均重为(9.15±0.03) g的吉富罗非鱼(Oreochromisniloticus)8周，研究饲料中添加亚麻籽油对罗非鱼肝功能和脂质代谢的影响。结果显示：4.5%LO组鱼体肝胰脏脂肪和丙二醛(MDA)含量显著高于其他组，而各组间比肝重(HSI)无显著差异。随饲料中LO水平的增加，鱼体肝胰脏EPA、DHA、n-3 PUFA、n-3 HUFA含量及n-3/n-6比例显著升高，而3.0%LO水平后无显著变化。鱼体肝胰脏亚油酸和n-6多不饱和脂肪酸(n-6 PUFA)含量以对照组最高,4.5%LO组最低。各试验组鱼体肝胰脏中油酸、花生四烯酸(ARA)、饱和脂肪酸(SFA)和单不饱和脂肪酸(MUFA)含量无显著差异。随LO添加水平的增加,鱼体血液中胆固醇(CHOL)、甘油三酯(TG)及低密度脂蛋白胆固醇(LDL-C)含量也显著升高。而4.5%LO组血液中高密度脂蛋白胆固醇(HDL-C)含量显著低于其他组。4.5%LO组鱼体肝胰脏苹果酸脱氢酶(MDH)活性显著高于其他组，而脂蛋白脂酶(LPL)活性以1.5%和3.0%LO组最高。3.0%LO组鱼体肝胰脏超氧化歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)活性显著高于其他组。而肝胰脏谷丙转氨酶(GPT)和谷草转氨酶(GOT)活性以4.5%LO组最低。结果表明，饲料中添加3.0%的亚麻籽油有利于罗非鱼肝胰脏和机体健康。

关键词：亚麻籽油;罗非鱼(Oreochromisniloticus);肝功能;脂质代谢

脂肪作为鱼类饲料能量来源的利用效率最高，大量研究表明饲料中适量添加脂肪可以节约饲料蛋白质[1-2]，促进鱼类生长。但饲料中脂肪含量不足或过多，都会影响养殖鱼类的生长、健康和品质。尤其是脂肪摄入过多，会引起脂质代谢紊乱[3-4]，造成营养性脂肪肝，严重影响养殖鱼类的生存、生长和抗病能力[5]。因此水产饲料中脂肪水平需适宜。已有的研究主要集中在脂肪水平对鱼类生长方面的影响[6]，也有研究发现一些血液指标变化也能够反映鱼类的代谢状况[7]，而饲料脂肪水平对鱼类肝脏功能影响的研究相对缺乏。本研究探讨饲料脂肪水平对肝脏和血液生化指标的影响，对探讨鱼类生理生化中的脂肪代谢调控机制具有重要意义。

亚麻籽油(LO)是世界十大油料作物之一,其产量占第七位，我国的亚麻种植面积居世界第四位，约在67万hm2以上，产量居世界第六位。亚麻籽油富含可衍生为鱼油中的EPA(20∶5n-3)、DHA(22∶6n-3)的前体—α-亚麻酸(ALA)，是水产饲料中极具潜力的油源。近年的研究表明，亚麻籽油可以有效改善猪[8]、鸡[9]的生产性能和品质，促进鱼类[10]的生长。为此,本试验以亚麻籽油作为饲料脂肪源，研究饲料脂肪水平对吉富罗非鱼(Oreochromisniloticus)肝脂肪酸组成、肝酶学指标、肝胰脏抗氧化能力及血清中脂质代谢指标的影响，旨在为吉富罗非鱼配合饲料中脂肪水平的设置及深入研究饲料脂肪代谢营养调控提供依据，尤其是为亚麻籽油在水产饲料中的科学应用提供理论依据。

1材料与方法

1.1试验饲料

以豆粕、菜粕和棉粕为主要蛋白源，分别添加0%(对照)、1.5%、3.0%和4.5%的亚麻籽油，配制成4种脂肪水平的等氮(CP为33.5%)试验饲料。试验饲料组成及营养水平见表1。各饲料原料粉碎过60目筛，采取逐级稀释法混合均匀，制成粒径为2.5 mm的硬颗粒饲料，风干后保存于-15 ℃冰箱中备用。试验饲料脂肪酸组成见表2。

表1　试验饲料组成及营养水平(风干基础)

注：1)维生素预混料为每千克饲料提供：VA 16.67 mg，VD33.33 mg，VE 26.67 mg，VC 333.33 mg，VB18 mg，VB64 mg，VB120.03 mg，VK33.33 mg，核黄素3.33 mg，肌醇66.67 mg，泛酸20 mg，烟酸23.33 mg，叶酸1.33 mg，生物素0.04 mg，乙氧基喹啉100 mg，次粉9.39 g。

2)矿物质预混料为每千克饲料提供：KCl 133.33 mg，KI 40 mg，CoCl2·6H2O 4.67 mg，CuSO4·5H2O 9.33 mg，FeSO4·H2O 266.67 mg，ZnSO4·H2O 133.33 mg，MnSO4·H2O 53.33 mg，Na2SeO3·5H2O 43.33 mg，MgSO4·7H2O 2 000 mg，Ca(H2PO4)2·H2O 13.33 g，NaCl 90.67 mg。

表2　试验饲料脂肪酸组成

1.2饲养管理

试验鱼选用当年培育的罗非鱼苗(来源于壁山县鱼种场)，暂养在室内鱼缸(500 L)，用罗非鱼商品饲料驯食10 d后，挑选出体质健壮、规格整齐、平均初重为(9.15± 0.03)g的罗非鱼360尾，随机分成4组，每组下设3个重复，每个重复30尾鱼，在室内淡水循环水族箱(有效体积为200 L)中饲喂8周。每天08∶30、12∶30和17∶30各投喂1次，日投饲率为体重的4%～6%，每2周调整投饲量。养殖水源为曝气自来水，试验期间水温(27.8±1.5)℃，pH 为7.1±0.5，溶解氧(6.3±0.03)mg/L，氨氮(0.5±0.02)mg/L。

1.3样品制备与分析

饲养试验结束，禁食24 h后称重并计数，每组取3尾鱼为全鱼样品，-20 ℃保存备用；另取3尾鱼于尾静脉取血，保存在医用真空采血管中静置，待其析出血清后离心，取出血清用于生化分析；另取5尾鱼的肝胰脏和肌肉，立即放入液氮罐中速冻。然后转入-80 ℃低温冰箱保存。肝胰脏用生理盐水以1∶9的质量比冰浴匀浆，匀浆液在3000g、 4 ℃条件下离心10 min，取上清液作为酶活性分析样品，-20 ℃保存备用。

饲料原料及鱼体样品粗蛋白质含量采用凯氏定氮法、粗脂肪含量采用索氏抽提法、粗灰分含量采用高温(550 ℃)灰化法测定。饲料和肝胰脏脂肪酸组成的测定。总脂提取采用氯仿-甲醇法，脂肪甲酯化参考氢氧化钾-甲醇酯化法，处理后含脂肪酸的甲酯溶液供色谱分析用。色谱分析条件：气相色谱仪为Agilent 7820A GC，色谱柱为100 mm×0.32 mm×0.25 μm，柱箱温度为210 ℃，检测器温度(FID)300 ℃，进样器温度为250 ℃，载气为高纯N2，尾吹30 mL/min，氢气40 mL/min，空气450 mL/min。以单种和混合标准脂肪酸甲酯进行定性分析，脂肪酸组成用面积归一化方法计算。

血液生化指标均采用日立岛津LAB600全自动分析仪测定。测定指标包括胆固醇(CHOL)、甘油三酯(TG)、高密度脂蛋白胆固醇(HDL-C)、低密度脂蛋白胆固醇(LDL-C)。肝胰脏谷丙转氨酶(GPT)、谷草转氨酶(GOT)、脂蛋白酯酶(LPL)、苹果酸脱氢酶(MDH)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)活性以及丙二醛(MDA)含量均采用南京建成生物工程研究所生产的试剂盒进行测定。GOT、GPT的活性单位定义为每毫克组织蛋白与基质在37 ℃下作用60 min，生成1 μmol丙酮酸所需要的酶；SOD的活性单位定义：每毫克组织蛋白质在1 mL反应液中SOD抑制率达50%时所反应的SOD量为1个酶活性单位；CAT的活性单位定义：在25 ℃，pH 7.0条件下，每分钟分解1 μmol过氧化氢所需的酶。组织中蛋白质含量采用考马斯亮蓝法测定。

1.4数据处理与分析

数据均以平均值±标准误表示，采用SPSS18.0对所得数据进行单因素方差分析(one-way ANOVA)，若差异达到显著，则Tukey多重比较，显著性水平为P<0.05。

2结果与分析

2.1亚麻籽油对罗非鱼比肝重、肝胰脏脂肪含量以及肝脏脂肪酸组成的影响

由表3可知，各组罗非鱼比肝重无显著差异。4.5%LO组罗非鱼肝胰脏脂肪含量显著高于其他各组。

由表4可见， 随饲料中LO水平的增加，鱼体肝胰脏ALA、EPA、DHA、n-3 PUFA、n-3 HUFA含量及n-3/n-6比例显著升高，而达到3.0%LO水平后不再显著升高。鱼体肝胰脏中的亚油酸(C18∶2 n-6)和n-6 PUFA的含量以对照组最高，4.5%LO组最低。各试验组鱼体肝胰脏中油酸(C18∶1 n-9)、ARA(C20∶4 n-6)、SFA和MUFA含量无显著差异。

表3　亚麻籽油对罗非鱼的比肝重和肝胰脏脂肪含量的影响

注：1) 比肝重(HSI)=100%×肝胰脏重(g)/鱼体重(g)。

2) 同行肩标不同小写字母表示差异显著 (P<0.05)。下表同。

表4　亚麻籽油对罗非鱼肝胰脏脂肪酸组成的影响

2.2亚麻籽油对罗非鱼肝胰脏酶学指标的影响

由表5可知，4.5%LO组罗非鱼肝胰脏中GPT、GOT活性显著低于其他组。而LPL的活性以1.5%和3.0%LO组最高。MDH活性、MDA含量均以4.5%LO组最高。3.0%LO组鱼体肝胰脏的SOD、CAT活性显著高于其他组。

2.3亚麻籽油对罗非鱼血清脂质代谢的影响

由表6可知，随着饲料中LO水平的增加,鱼体血液中CHOL、TG及LDL-C含量显著升高。而4.5%LO组罗非鱼血液中HDL-C含量显著低于其他各组，而其他各组间无显著差异。

表5　亚麻籽油对罗非鱼肝胰脏酶学指标的影响

表6　亚麻籽油对罗非鱼血清脂质代谢的影响

3讨论

3.1亚麻籽油对罗非鱼比肝重、肝脂含量和肝脏脂肪酸组成的影响

本研究结果表明，饲料脂肪水平会影响罗非鱼肝脏脂肪沉积，高脂肪水平(4.5%LO)显著增加其肝脂含量。同样，在罗非鱼[11]、红姑鱼[12]、大菱鲆[13]等鱼类上的研究也有类似发现。从本试验结果来看，尽管高脂肪水平还未显著影响罗非鱼比肝重，但已显著增加了鱼的肝脂含量。这表明饲料中高脂肪水平会潜在危害罗非鱼的肝功能，不利于其健康养殖。研究表明，饲料脂肪来源与添加量是影响鱼类体脂沉积的最重要因素[11,14]。饲料中PUFA(尤其是ALA)能够通过影响脂质代谢相关酶(如MDH和LPL)的活性和基因的表达来有效减少肝胰脏脂肪的沉积。而动物油脂或淀粉则显著增加鱼类肝脏脂肪含量[15-17]。本试验中高水平亚麻籽油(4.5%)同样会引起罗非鱼肝脂沉积量增加，这可能是由于日粮脂肪酸的比例失衡所致。

大量研究表明，饲料脂肪酸组成会显著影响鱼体组织的脂肪酸组成[18-21]。 本研究结果也证实了，饲料中亚麻籽油能显著影响罗非鱼肝胰脏脂肪酸组成。随着亚麻籽油(富含LA和ALA)水平的增加，罗非鱼肝胰脏n-3 PUFA和n-3HUFA(DHA和EPA)含量都显著升高。这与之前在罗非鱼[18,22]上的许多研究结果一致。表明罗非鱼有能力将饲料中ALA通过脱饱和及延伸来转化成EPA和DHA。同样，在鲶[10]、墨瑞鳕[23]等鱼类中也发现鱼类具有将α-ALA转化成DHA和EPA的能力，但转化能力因鱼种不同而有所差异。此外，本研究中罗非鱼肝胰脏DHA含量明显高于EPA，显示了罗非鱼更倾向于选择性地保留 DHA，这在奥尼罗非鱼[20]上的研究结果得到证实。ARA是LA脱饱和后的主要产物，通常鱼体脱饱和酶与延伸酶会优先作用于不饱和程度较高的ALA，从而使LA转化成ARA的过程受到抑制[24]。本试验中，罗非鱼肝胰脏ARA含量并未受到饲料脂肪酸组成的影响，而是维持在一个适宜的水平。这可能与其作为类二十烷酸重要的前提物质有关。而在人工养殖罗非鱼的肌肉中发现ARA水平较高，ARA/EPA比值也较大[25]。造成这些差异的原因还有待于在今后进一步研究。

3.2亚麻籽油对罗非鱼肝胰脏酶学指标的影响

动物肝脏中转氨酶活性的高低直接反映着肝脏代谢能力的强弱，GPT、GOT活性越低，表明肝胰脏受损越严重。本试验结果显示，4.5%亚麻籽油会显著降低罗非鱼肝胰脏GPT、GOT酶的活性。这表明高水平亚麻籽油会损害鱼体肝脏功能。MDH的活性直接关系到还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADPH)[26]和还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NADH)的生成量[17]，而NADPH和NADH对脂肪的合成至关重要[27]。本试验中，高水平亚麻籽油(4.5%)显著提高罗非鱼肝胰脏MDH活性，表明肝胰脏脂肪合成代谢增强。而LPL在脂肪分解代谢中起着关键作用，本试验结果显示，高水平亚麻籽油(4.5%)显著抑制罗非鱼肝胰脏LPL活性。结果表明高水平亚麻籽油能够通过提高MDH活性以及抑制LPL活性来引起罗非鱼肝脂含量增加。以上结果显示，高水平的亚麻籽油能够损害罗非鱼肝脏功能，并且引起肝脏脂肪的沉积。

众所周知，动物的抗氧化酶类(尤其是SOD、CAT)是机体抗氧化体系的重要组成部分。本研究结果表明，亚麻籽油的添加水平会显著影响罗非鱼的抗氧化能力。饲料中添加适宜水平(3.0%)的亚麻籽油会显著提高罗非鱼机体的抗氧化能力(SOD和CAT活性升高)。而添加高水平的亚麻籽油(4.5%)则会影响机体的抗氧化能力。同样发现作为脂质过氧化反应的主要代谢产物—MDA，其在高水平亚麻籽油组含量最高。这说明高水平亚麻籽油引起鱼体MDA含量增加的同时，鱼体内抗氧化防御系统受到危害，进而致使机体清除自由基的能力减弱。

3.3亚麻籽油对罗非鱼血清脂质代谢的影响

本研究结果表明，饲料脂肪水平会显著影响罗非鱼机体的脂质代谢，高水平的亚麻籽油(4.5%)显著提高罗非鱼血清中甘油三酯和胆固醇的含量。类似的结果在草鱼[28]、胭脂鱼[29]等已有报道。随着饲料脂肪水平的不断提高，罗非鱼从饲料中吸收的脂肪转化成的游离脂肪酸不断增多，使肝脏合成并转运出去的胆固醇和甘油三酯的量也不断增多，致使血清胆固醇和甘油三酯含量升高。这表明亚麻籽油中的α-亚麻酸能够被罗非鱼有效地吸收和再酰化[30]。众所周知，乙酰辅酶A是合成胆固醇的原料，而乙酰辅酶A也是脂肪酸β-氧化的产物。当饲料中亚麻籽油水平升高时，罗非鱼肝脏细胞摄取脂肪酸能力加强的同时，β-氧化能力也加强，最终导致血液中CHOL含量增加。本试验还发现高水平亚麻籽油能够明显降低血清HDL-C含量，提高血清LDL-C含量，这可能是致使罗非鱼血清中胆固醇含量增高的另一因素。因为高密度脂蛋白(HDL)驱动内源性胆固醇逆向肝脏转运，并经肝脏转化代谢，而低密度脂蛋白(LDL)能够将胆固醇从肝脏转运到机体各组织中。

4结论

饲料中添加适量的亚麻籽油有利于罗非鱼肝胰脏健康。而高水平亚麻籽油在引起罗非鱼肝脂沉积的同时，还会危害鱼体内抗氧化防御系统，从而损害机体健康。

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(责任编辑：邓薇)

Effects of different linseed oil level on liver function and

lipid metabolism of Oreochromis niloticus

PENG Xiang-he，XU Tao，LIN Shi-mei，CHEN Yong-jun，LUO Li

(CollegeofAnimalScienceandTechnology,SouthwestUniversity,

KeyLaboratoryofFreshwaterFishResourcesandReproductive,DevelopmentofMinistryofEducation/

MunicipalKeyLaboratoryofAquaticScience,Chongqing400716,China)

Abstract：Four practical diets were formulated to contain 4 levels of linseed oil (LO,0%,1.5%,3.0% and 4.5% ) on an equal nitrogen basis (CP=33%).Tilapia (Oreochromisniloticus, initial weight (9.15±0.03) g) were fed in a recirculating freshwater system for 8 weeks to investigate the effects of different levels of LO in diets on liver function and lipid metabolism of tilapia.The results showed as follows:4.5% LO group showed the highest content of hepatopancreas lipid and malonaldehyde (MDA) than the other groups,whereas all groups showed no significant differences in hepatosomatic index (HSI).With dietary LO level increasing,the hepatopancreas fatty acid content (EPA,DHA,n-3 PUFA,n-3 HUFA) and the ratio of n-3/n-6 increased significantly until dietary LO level was 3.0%.The highest content of hepatopancreas C18∶2n-6 and n-6 PUFA occurred in the control group,and the lowest in 4.5% LO group.No significant differences were observed in hepatopancreas C18∶1n-9,C20∶4n-6,SFA and MUFA among any of the groups.Blood levels of cholesterol (CHOL),triglyceride (TG) and low density lipoprotein cholesterin (LDL-C) had a significant increase with increasing dietary LO level.Nevertheless,high density lipoprotein cholesterin (HDL-C) in 4.5% LO group was significantly lower than the other groups.The highest level of malate dehydrogenase (MDH) activities was found in 4.5% LO group,and the lowest level of lipoprotein lipase (LPL) activities in both 1.5% and 3.0% LO groups.The activities of superoxide dismutase (SOD) and catalase (CAT) were significantly higher in 3.0% LO group than the other groups,whereas both glutamic-pyruvic transaminase (GPT) and glutamic oxalacetic transaminase (GOT) activities were the lowest in 4.5% LO group.Thus it suggested that diets with 3.0% level of LO was beneficial for hepatopancreas and body of tilapia.

Key words：inseed oil;tilapia;liver function;lipid metabolism

中图分类号：S963.73

文献标识码：A

文章编号：1000-6907-(2016)01-0073-07

作者简介：第一彭祥和(1991-)，男，硕士研究生，从事水产动物营养与饲料研究。E-mail:595237340@qq.com通讯作者：林仕梅。E-mail:linsm198@163.com

收稿日期：2015-04-04；

修订日期：2015-09-09

资助项目：重庆市基础与前沿研究计划(cstc2013jcyjA80037);重庆市特色效益水产业关键技术集成示范项目(104280-40808513)