黄瓜种子采前发芽的研究进展

曹明明 管炜 王惠哲 邓强 李淑菊 杨瑞环

摘 要：从黄瓜种子采前发芽现象的危害、性状表现及其影响因素等方面，综述了黄瓜种子采前发芽的研究进展，进而针对性地提出黄瓜采前发芽应该从遗传、分子标记、基因克隆、生理生化等方面开展深入研究。提出黄瓜种子采前发芽会严重危害黄瓜种子产量和质量，该性状由基因型决定并容易受到环境因素特别是温度的影响；对于不易发生采前发芽的品种，即使环境适宜，种子也不会在瓜腔内发芽。

关键词：黄瓜；种子休眠；采前发芽

中图分类号：S642.2 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2016.02.029

Research Progress of Cucumber Seeds Pre-harvest Sprouting

CAO Mingming， GUAN Wei， WANG Huizhe， DENG Qiang， LI Shuju， YANG Ruihuan

（Tianjin Kernel Cucumber Institute， Tianjin 300192， China）

Abstract： The paper summarized the research progress of cucumber seeds pre-harvest sprouting， including phenomenon， character expression and its influencing factors. Proposed that cucumber seeds pre-harvest sprouting should be in-depth research from four aspects such as genetic， molecular marker， gene cloning， physiological and biochemical. The cucumber seeds pre-harvest sprouting would cause serious damage to cucumber seed production and quality， the character was dominated by the genotype and easily affected by environmental factors， especially temperature； for some not easy to sprout varieties， seeds would not sprout in the melon cavity even if the environment was appropriate.

Key words： cucumber； seed dormancy； pre-harvest sprouting

在适宜的环境条件下，具有生命活力的种子仍然不能萌动发芽的现象，称为种子休眠。这是种子在自然环境中进化出的一种重要的适应性，它既有利于种子在发育过程中储存更多的营养物质，又可以帮助植物度过不利于生长的环境条件。然而，如果植物种子在发育完成后，不经过或经过极为短暂的休眠期就在母体植株上萌动发芽，我们把这种现象称为采前发芽（pre-harvest sprouting），简称PHS。许多植物都存在采前发芽的现象，小麦[1]、水稻[2]、玉米[3]、高粱[4]等大田作物的采前发芽一般被称为穗发芽；蔬菜作物，如白菜[5]、萝卜[6]、南瓜[7]、黄瓜[8]也存在这一现象。采前发芽会严重影响粮食作物的产量和品质，也会影响蔬菜种子的质量，给粮食生产和育种带来极大的损失，国内外学者都迫切地寻找解决这一世界性难题的方法。因此，对植物采前发芽的研究已经成为该领域的热点，特别是小麦、玉米、水稻等主要粮食作物采前发芽的广泛深入研究已经达到了分子水平，并且开发出许多相关的分子标记[9-13]，克隆出多个基因并进行功能验证[14-16]。但是针对黄瓜采前发芽的研究少见报道，本研究简要介绍了黄瓜种子采前发芽的危害、性状表现、影响因素及防治方法，并综述其研究进展，为将来黄瓜种子采前发芽的深入研究提供参考。为方便阅读，文中将穗发芽统称为采前发芽。

1 黄瓜种子采前发芽的危害

在黄瓜育种过程中，常会遇到一些性状表现非常优秀的种质资源，但同时这些育种资源存在种子采前发芽的问题。如果这些材料用于杂交组合的配制，会因为种子在瓜内发芽而收不到或只收到很少的种子，造成这些表现优秀的资源不能够有效地利用，形成资源浪费。或者在黄瓜制种过程中，因为种子在瓜内发芽，采收到的种子会出现发芽率低、发芽不齐、幼苗畸形、根尖生长点坏死的问题，如果这些种子应用到生产中，会影响黄瓜的栽培，也会极大地限制黄瓜品种的推广。

2 黄瓜种子采前发芽的性状表现

黄瓜种子发育及采前发芽特性存在较大的品种差异，牛瑞温[17]的研究发现，黄瓜在授粉后25 d左右，瓜内的种胚就已经发育完全，且种子成熟后具有一定的休眠期。庞金安等[18]研究品种S6在授粉后24 d种子就具备发芽能力，30 d种子发育成熟。对于采前易发芽的品种，正常成熟的果实，种子在授粉后34 d开始在果实内发芽，且随着时间的延长，发芽率逐渐提高，到达45 d时，瓜内发芽率可能达到30%以上[8]。最近，笔者发现一份黄瓜新材料P1，于每年的5月初在塑料大棚中播种，授粉后45 d瓜内种子采前发芽率可以达到80%以上（表1）。

3 影响采前发芽的因素

黄瓜采前发芽是一个极为复杂的过程，影响采前发芽率的因素主要有内部因素和外界环境条件。但是采前发芽首先受基因型决定，对于采前不易发芽的黄瓜品种P2，即使在不同环境条件下，种子也不会在种瓜瓜腔内发芽（表1）。

3.1 内部因素

影响黄瓜种子采前发芽的内部因素主要包括种子成熟度、内源激素、α-淀粉酶、后熟处理等。

3.1.1 种子成熟度 黄瓜种子从授粉后24～25 d起，种子即具备发芽的能力，但是随着时间的延长，种子成熟度越高，种子休眠越弱，越容易发芽。

3.1.2 植物内源激素 黄瓜上关于内源激素与采前发芽关系的研究还没有报道，但小麦和水稻等作物的研究可以提供借鉴。植物内源激素脱落酸（ABA）和赤霉素（Gas）相互拮抗，共同作用，控制着种子的休眠和萌发[19-20]。高水平的ABA相对低水平的Gas时，种子会休眠；反之，种子会萌动发芽[14]。ABA在小麦种子的发育过程中控制着胚的发育，胚内的ABA含量与籽粒鲜重呈正相关，当籽粒鲜重达到最大时，ABA含量最高，随后籽粒逐渐干燥，ABA含量剧烈下降；同时，小麦胚中的ABA含量在不同基因型材料间的差异并不突出。但是不同基因型材料的采前发芽与ABA的敏感性紧密联系[21]，且胚对ABA的敏感性决定了种子采前发芽能力的差异，易于采前发芽的品种对ABA敏感性较低。但是新的研究发现，通过提高ABA的生物合成，可以达到抑制种子采前发芽的目的[22]。

3.1.3 α-淀粉酶 α-淀粉酶能够催化淀粉水解成糖类，为种子的发芽提供能量。张蕙心等[23]的研究发现，α-淀粉酶活性在黄瓜种子开始萌发的初期开始升高，于种子萌发48 h时达到最大，当萌发的种子糖含量达到一定的浓度时，又会反馈抑制淀粉酶的活性。但是针对黄瓜采前发芽的种子α-淀粉酶活性的研究还没见报道。小麦种子中α-淀粉酶活性与采前发芽表现出高度的一致性[24]，其活性的高低是造成采前发芽的主要原因[25]。目前，国内外已开展利用抑制α-淀粉酶活性的方法控制小麦种子采前发芽的研究，这也为抑制黄瓜采前发芽的研究提供借鉴和指导。

3.1.4 后熟处理 笔者在黄瓜育种工作中发现，提前采摘的种瓜与同期未采摘的种瓜相比，成熟种子采前发芽时间会明显早于后者，采前发芽率也有所提高。庞金安等[18]的研究发现植株提前死亡的黄瓜种子采前发芽会提前，且种子发芽能力提高。笔者推测这是由于提前采摘或者植株死亡后种瓜内激素的种类或含量发生了变化，关于这个方面的探索，还有待进一步的研究。

3.2 外界环境条件

上文提到，黄瓜种子采前发芽首先受到基因型所控制，对于易发芽的品种在不同的外界环境条件下，种子采前发芽的时间和发芽率却有着极大的差别。

3.2.1 温度 笔者将授粉后34 d的种瓜采摘后放置于不同温度的条件下，后熟至40 d采收，种子采前发芽率如表2所示。与田间对照相比，持续的相对高温会促进种子瓜内发芽，但是40 ℃的高温不利于种子的发芽。不易发芽品种P2在高温条件下也不发生采前发芽。

3.2.2 光照 笔者在黄瓜育种过程中观察到，在光照充足和连续阴雨的气候条件下，前者发生黄瓜种子采前发芽的情况较为严重。但是光照好的同时，温度也相应升高。因此针对光照条件对采前发芽的影响还有待进一步的研究。

3.2.3 湿度 黄瓜果实属于瓠果，在肥厚多汁的果皮内黄瓜种子还被一层胶质黏膜所包裹，水分较多。与小麦、水稻等禾本科植物的颖果相比，黄瓜种子受到湿度的影响较小。当种瓜腐烂浸水时，瓜内种子就会出现发芽。

3.2.4 其他因素 除上述因素之外，还有土壤中水分含量、肥力、有害物质积累，空气中有害气体含量等，这些因素都可能对黄瓜种子采前发芽产生影响。

4 展 望

黄瓜是受人们喜爱的重要蔬菜作物，中国是世界上黄瓜栽培面积最大的国家，优质的黄瓜种子是我国黄瓜生产栽培的重要保证。黄瓜种子采前发芽会严重威胁黄瓜的种子生产，开展黄瓜种子采前发芽的研究，对黄瓜种质资源的有效利用及避免因采前发芽问题影响黄瓜种子的质量有着重要意义。目前关于黄瓜采前发芽的研究较少，但是小麦、玉米、水稻等大田作物的研究已经非常的深入和广泛。这可以为黄瓜的研究提供很好的指导和借鉴。因此，可以从以下几个方面展开研究：（1）开展黄瓜抗种子采前发芽的遗传规律和分子标记研究，并在此基础上进行抗性资源的筛选和品种选育研究；（2）利用分子标记及精细定位方法，图位克隆黄瓜抗采前发芽基因及功能验证，分析黄瓜采前发芽的分子遗传机制；（3）开展黄瓜种子采前发芽的生理生化研究，特别是针对激素和α-淀粉酶活性的研究，生理学角度寻找抑制种子采前发芽方法；（4）开展对黄瓜采前发芽影响因素的研究，获得通过外界条件的控制，抑制种子采前发芽的方法。

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