不同类型的红树林土壤养分和生态化学计量特征比较

陈粤超，王占印，许方宏，张　苇，吴志华



不同类型的红树林土壤养分和生态化学计量特征比较

陈粤超1，王占印2，许方宏1，张苇1，吴志华3＊

(1. 广东湛江红树林国家级自然保护区管理局，广东湛江 524033；2. 江西省林业调查规划研究院，江西南昌 330046；3. 国家林业局桉树研究开发中心，广东湛江 524022)

以广东省湛江红树林保护区5个树种类型的红树林土壤作为研究对象，分析比较其土壤养分及C、N、P、K生态化学计量比，探讨不同红树林类型对土壤特性的影响。结果表明：不同类型红树林土壤pH值平均值为5.1，呈酸性，含盐量高，土壤有机质含量丰富(有机碳平均值为59.1 g·kg-1)，土壤氮、磷、钾元素含量高，红树林土壤肥力较高；红树林土壤的速效C/N、C/P、C/K、N/K平均值分别为636.6、1 626.1、18.0、2.4，相对其他陆生林分土壤较高；C/N、C/P、C/K大小排序均为：红海榄＞秋茄＞木榄＞桐花树＞白骨壤。不同树种类型的红树林土壤性状差异均显著(<0.001)。土壤养分及土壤生态化学计量比指标经主成分分析得到4个主成分指标PC1‒PC4，对主成分综合指标PCCI因子分析发现红树林类型、区组均对红树林土壤性状均影响显著，其中不同红树林植被类型是其土壤性质差异的主要因素，各树种红树林类型的土壤性质综合排序为：红海榄＞秋茄＞桐花树＞木榄＞白骨壤。

红树林；土壤养分；土壤特性；化学计量比；主成分分析

红树林(Mangrove)是生长于热带亚热带沿海潮间带以特有的红树植物为主体的潮滩湿地木本生物群落植被，处于陆地生态系统与海洋生态系统过渡带的一类特殊湿地生态系统，它具有促淤沉积、扩大海滩、扩堤防波、净化水质、保护生物多样性等重要作用[1]。作为独特的湿地生态系统，近年来得到人们对红树林保护与生态恢复的普遍重视[2]。

土壤是影响红树林生态系统的重要影响因子，尤其是土壤营养状态决定了红树林生长的好坏[2]，土壤特性不仅影响红树林植物群落的生态分布，对其生态系统功能也有重要影响[3]。土壤营养状态是陆地生态系统最直接的影响因子，其生产力常受土壤中关键养分如可利用量氮、磷的限制，植物的C/N和C/P大小一定程度上受土壤环境中氮和磷含量水平影响[4]。土壤速效氮、磷、钾是植物生长发育所必需的、直接可用的元素，研究红树林土壤速效养分能反映出土壤的可供红树林植物生长发育的能力状况。土壤生态化学计量特征是评价其林分土壤养分状况和质量的重要性指标，对红树林土壤生态化学计量特征比较与分析，可揭示其红树林土壤的主要特性及阐明红树林生态系统演变机制，对揭示土壤在土壤和红树林植物之间的再分配利用具有科学意义。目前关于红树林土壤养分的研究已有报道[2,5]，但涉及土壤生态化学计量特征相关的研究并不多。本研究以红树林土壤为研究对象，分析比较了不同类型红树林土壤养分、生态化学计量特征，以期为红树林生态系统保护和恢复提供参考。

1 试验地概况

试验地位于雷州半岛廉江高桥红树林区，高桥红树林属于广东湛江国家级红树林自然保护区的北缘，位于北部湾两广界河洗米河的英罗湾内，红树林面积近800 hm2。红树林多呈灌木状且呈现明显的分带特征，主要群落树种为木榄()、秋茄()、桐花树()、红海榄()、白骨壤()等优势种以及海漆()和无瓣海桑()等，高潮位地带生长着黄槿()等半红树植物及一些伴生植物[6]。

试验地位于雷州半岛，属南亚热带季风气候区，年均气温22.8 ~ 23.4℃，年均水温25 ~ 27℃｡年均太阳总辐射4 500 ~ 5 600 MJ·m-2，年均降水量1 534.6 mm，集中在4—9月，时有雷雨、台风等灾害性天气的袭击｡在雷州半岛地区，经常有4 ~ 6级的大风，每年有5次以上8 ~ 12级台风登陆[7]｡

2 研究方法

2014年3月分别在试验地选取立地条件相同的地段，依据红树林群落主要组成树种，分别对木榄、秋茄、桐花树、红海榄、白骨壤5个主要树种进行随机区组设计(表1)，每个树种设置3个相同规格的样方进行生长调查，获得各样地内林分生长情况(表1)，同时对群落样地林进行土壤调查，具体方法为：根据实际设立标准地(表1)，按照对角线3点进行1 ~ 20 cm取样，最后对3个样均匀混合，获得不同样地土层混合样｡分析项目为土壤pH值、盐度、有机碳、碱解氮、速效磷、有效钾、全氮、全磷、全钾｡具体分析测定方法[8]为：土壤pH值采用酸度计测定；有机碳含量重铬酸钾容量法—外加热法测定；土壤全氮量采用半微量凯氏法消化，自动凯氏法(KDY—9830，KETUO)进行测定；钾量含量测定采用NaOH碱溶—火焰光度法分析测定，全磷采用钼锑抗比色法测定，测量重复3次。分别就获得的土壤有机碳、碱解氮、速效磷和速效钾4个指标计算反映土壤生态化学计量特征的C/N、C/P、C/K、N/K比值。

数据分析采用EXCEL 2003和SPSS 17.0对所有数据进行处理分析，选用单因素方差分析法分析不同群落树种的林地土壤理化性质的影响；采用Duncan法进行多重比较。

表1 红树林群落中主要树种林分情况

3 结果与分析

3.1 土壤养分变化情况

分别对5个红树林类型林地进行15个样地的0 ~ 20 cm表层混合土壤，进行3个重复测量，得到表2数据，表中数据为平均值±标准差。不同树种表土土壤养分性状及含量表现出非常明显的差异。由表2可知，红树林群落林地土壤pH值均低于6.0，均值为5.1。盐度是影响红树植物生长的重要因素之一，高盐度会明显阻碍植物的发育，同样，不适宜盐度也会对红树植物生长有明显的影响[9]，一般认为，红树植物的生长发育需要一定的盐度条件[10]，土壤盐度能反映红树林可适生的环境条件。5个不同红树林树种林地土壤盐度介于1.1% ~ 5.4%，均值3.9%，土壤含盐量较高，具有盐渍化特征。

有机碳含量以红海榄土壤最高，达到79.6 g·kg-1，白骨壤土壤最低，为38.6 g·kg-1，树种平均值为59.1 g·kg-1，各树种类型的土壤之间差异较大，且变异也较大。

依据碱解氮平均值大小，红树林类型依次为：木榄＞秋茄＞红海榄＞桐花树＞白骨壤，单因素方差分析表明：木榄与秋茄为一类，碱解氮显著高于其他3个树种类型，而且红海榄与白骨壤之间差异显著。土壤全N含量介于821.0 ~ 1 662.57 g·kg-1，均值1 133.6 g·kg-1。

红树林土壤中有效钾和全钾均很高，平均值分别为590.3 mg·kg-1和3 295 mg·kg-1，其中均以木榄含量最低，各树种间土壤有效钾比全钾含量差异更明显。红树林土壤中有效磷和全磷含量也达到丰富级别，平均值分别为42.5 mg·kg-1和390.7 mg·kg-1，其中均以桐花树土壤含量最高，土壤有效磷和全磷在各树种之间含量均差异明显。

表2 不同类型的红树林林地土壤性状情况

注：同行数字(平均值±标准差)后不同字母表示不同类型红树林间差异显著(＜0.05)；下同。

对不同红树林类型的土壤各指标进行单因素方差比较，由表3发现土壤各指标在不同类型间变化较大，除全钾外，均达到0.05水平以上，同时也发现各类型内(重复区组间)各土壤指标也存在着差异。

表3 不同类型的红树林林地土壤指标方差分析表

3.2 土壤生态化学计量特征情况

图1为不同类型红树林土壤的生态化学计量比，各类型土壤的C/N、C/P、C/K、N/K差异较大，且其变异系数也大。土壤C/N为478.1 ~ 990.3，平均值为636.6，平均变异系数22.30%，不同类型的 C/N 差异非常明显(值=38.86，值=2.81×10-13)，依据C/N大小排序为：红海榄＞秋茄＞木榄＞桐花树＞白骨壤。土壤C/P平均值为1 626.1，不同类型的C/P差异显著(值=18.49，值=1.13×10-8)，平均变异系数58.03%，各类型依据其大小排序与C/N排序一致。土壤C/K介于9.8 ~ 25.7，平均值为18.0，不同类型的C/K差异也显著(值=74.40，值=5.54×10-18)，平均变异系数26.64%，各类型C/K大小排序顺序与C/N、C/P一致，说明三者大小主要由有机碳含量所决定。土壤N/K平均值为2.4，平均变异系数44.67%，不同类型的C/K之间差异显著(值=6.01，值=6.95×10-4)，各类型的C/K大小排序仍是红海榄最大，桐花树最小，大小排序为：红海榄＞秋茄＞木榄＞白骨壤＞桐花树。

图1 不同类型红树林土壤生态化学计量比

3.3 红树林土壤特征的影响因素分析

为了更好地挖掘出不同类型红树林下的土壤特征，分别就本试验中获得的土壤养分指标以及土壤生态化学计量特征的13个指标进行主成分降维分析。结果获得4个主成分PC1‒PC4，如下表4。

表4 不同类型红树林林地土壤指标主成分方差分析及矩阵表

表4是对因子载荷矩阵实行方差最大正交旋转后的因子模型。可以看出：PC1由土壤有机碳和生态化学计量特征指标组成，其主因子初始特征值超过了5.858；PC2由土壤速效氮、速效磷、速效钾养分指标组成，主因子载荷均分布于0.7左右；PC3主要因子指标由土壤全氮、全磷、全钾养分指标组成，主因子载荷均超过0.5；PC4为土壤的综合因子；而4个主成分对方差累计贡献率超过了84.2%。因此可认为这4个主成分因子是所需要的主因子。根据主成分分析结果，直接以构建由4个PC1‒PC4主成分组成的综合指标PCCI，分别对不同生长类型及不同区组重复之间进行方差分析，结果如下表5的方差分析表和主成分PCCI方程：PCCI=−0.99A[1]+0.063A[2]− 0.32A[3]+3.24A[4]−0.44B[1]+0.96B[2]+1.06A[1]B[1]−0.035A[2]B[1]−0.40A[3]B[1]−0.44A[4]B[1]−0.55A[1]B[2]+0.88A[2]B[2]−0.48A[3]B[2]+ 0.21A[4]B[2]。

从表5可看出，所建立的模型非常有效(=306.06,<0.000 1)，能很好地解释(R=0.993)因子的影响。发现红树林类型(因素A)和区组(因素B)两因素对土壤性状均有显著性影响(<0.000 1)，除了红树林类型外，在重复区组间还存在着土壤性状的差异，表明各类型土壤的理化因子受红树林类型植被影响外，还受到地形、底质、潮汐等多因素的影响。从上述主成分PCCI方程的系数看(绝对值)，其中因素A(红树林类型)最大值为3.24，大于因素B(区组)最大值为0.96，说明因素A影响效应大于因素B，即红树林类型是最重要的影响因素，同时发现因素A和因素B间存在着明显的交互作用(<0.000 1)，且交互效应(最大回归系数为1.06)还强于因素B的主因子效应。根据模型所获得的主成分PCCI方程，最后计算出各树种类型的土壤PCCI值，依据其大小排序为：红海榄(3.239)＞秋茄(0.0627)＞桐花树(−0.324)＞木榄(−0.988)＞白骨壤(−1.990)。

4 结论与讨论

广东湛江红树林国家级自然保护区内各类型的土壤pH值在5.1左右，土壤呈酸性，含盐量高。土壤有机质含量丰富(有机碳平均值为59.1 g·kg-1)，土壤氮、磷、钾元素含量高，红树林土壤肥力比较高，这与已有的文献报道一致[3,5]。不同树种类型的红树林之间土壤性状差异均显著。

土壤生态化学计量特征是土壤养分状况和质量的反映。速效氮、磷、钾是植物生长发育所必需的元素，通过对土壤可直接利用土壤有机碳、氮、磷、钾生态化学计量特征分析，反映出红树林生长、生态环境状况。本试验分析不同类型的红树林土壤的速效C/N、C/P、C/K、N/K平均值分别为636.6、1 626.1、18.0、2.4，高于其他陆生林分土壤，发现不同红树林类型间的差异很大(<0.001)。

经主成分分析，土壤养分指标及土壤生态化学计量比的13个指标降维至4个主成分指标PC1‒PC4，分别为：由土壤有机碳和生态化学计量特征指标组成的PC1，由土壤速效养分(氮、磷、钾)指标组成PC2，由土壤潜在养分(全氮、全磷、全钾)指标组成的PC3，土壤特性综合因子PC4。从第一主因子PC1组成指标发现，土壤生态化学计量特征指标能很好地反映红树林土壤的最主要特性。

本试验表明不同的红树林类型(因素A)、区组(因素B)均对土壤性状均影响显著，其中各类型红树林植被是其土壤性质差异主要因素，最后综合得出了红树林各类型的土壤性质(FCCI值大小)排序。红海榄土壤性质显著区别于其他红树林树种类型，这可能与红树林植物生长状况(如红海榄生长高大且林分郁闭度高，而白骨壤生长低矮且林分郁闭度较小)等相关。研究表明，高生物量区域的土壤有机质和全氮含量高[11]，在热带亚热带气候条件下，红树林是生长旺盛生态系统，其生物积累作用强烈[12]，因此红树林土壤有机质和全氮以及C/N、C/P、C/K大小与其树种林分的生物量高低相关，又由于地表植物与土壤养分之间存在相互促进的作用关系[13]，即红树林林分的生长有利于土壤养分的累积，同时土壤养分的累积反之又促进其生长，这就是本试验中红树林类型是影响土壤性质的主要原因。同时分析得知红树林土壤还受地形、底质、潮汐等区组所在区域多因素的影响，红树林土壤性质是不同红树林类型和区域环境因素共同影响的结果。

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Studies on Soil Nutrients and Ecological Stoichiometry of Different Types of Mangroves

CHEN Yue-chao1, WANG Zhan-yin2, XU Fang-hong1, ZHANG Wei1, WU Zhi-hua3

(1.,524033,,; 2.,330046,,; 3.,524022,,)

Concentrations of the soil nutrients C, N, P and K and ecological stoichiometry of 5 mangrove forest tree species were studied in Zhanjiang Mangrove National Natural Reserve, Guangdong, to understand soil properties and effects of mangrove species. The results showed that: mangrove soils were highly acidic (mean pH = 5.1), salt levels are high, organic matter contents are also high with average organic carbon being 59 g kg-1, and soil fertility is also high with high levels of N, P and K. The ratios of key soil nutrients for C/N, C/P, C/K, and N/K were 636.6, 1,626.1, 18.0 and 2.4 respectively, which are markedly higher than most (dry) land ecosystems. Based on the ratios of C/N, C/P, C/K, mangrove species ranked from high to low were as follows>. All the soil characters were found to differ significantly between different mangrove types (<0.001). Data on soil nutrient and ecological stoichiometry ratio indicators were analyzed by the principal component analysis, and 4 principal component indexes (PC1-PC4) and a principal component comprehensive index (PCCI) obtained. The PCCIfactor analysis revealed that mangrove type was the most important factor affecting soil properties. Lastly soil properties of different mangrove forests were ranked by PCCIfrom high to low, this ordered them as follows:

mangrove forest; soil nutrient; soil property; ecological stoichiometry ratio; principal component analysis

S718.51+6

A

广东省林业科技创新项目(2013KJCX011－02，2015KJCX-022)

陈粤超(1970— )，男，大学，高级工程师，从事红树林自然保护区的研究与管理工作

＊吴志华为通讯作者