气候变化对灰飞虱分布的影响及风险分析

王茹琳,王闫利,姜 淦,沈沾红,林 姗(.四川省农村经济综合信息中心，四川 成都 60072; 2.高原与盆地暴雨旱涝灾害四川省重点实验室,四川 成都 60072)

气候变化对灰飞虱分布的影响及风险分析

王茹琳1,2,王闫利1,姜 淦1,沈沾红1,林 姗1
(1.四川省农村经济综合信息中心，四川 成都 610072; 2.高原与盆地暴雨旱涝灾害四川省重点实验室,四川 成都 610072)

利用最大熵生态位模型MaxEnt和ArcGIS软件分析并预测灰飞虱在我国的风险区变化，揭示气候变化对该虫害带来的影响。结果表明，在当前气候条件下，灰飞虱在我国的极高风险区为上海、江苏、天津、山东大部、安徽东部、四川东部等地，高风险区为湖北、湖南、江西、浙江、广西、贵州、重庆和河南等地。2020时段(2011—2020年)，在温室气体A1b(能源需求平衡)排放情景下，灰飞虱在我国的极高风险区总面积略有增加，高风险区面积显著减少；A2a(能源需求较高)排放情景下高风险区面积显著减少，主要分布在长江流域以南地区。2050时段(2041—2050年)，A1b、A2a 、B2a(能源需求较低) 3种排放情景下，灰飞虱在我国的极高风险区面积均有所增加，但增幅均不明显；而高风险区面积均有所减少。因此，气候变化对灰飞虱在我国的分布有较大影响。

灰飞虱； 分布； 气候变化； 风险分析； MaxEnt； 预测

灰飞虱(Laodelphaxstriatellus)是水稻的毁灭性害虫之一，隶属于昆虫纲(Isecta)半翅目(Hemiptera)飞虱科(Delphacidae)[1]。灰飞虱广泛分布于东亚、东南亚、欧洲和北非等国家和地区[2]。在我国该虫主要危害华北稻区和长江中下游地区[3]。灰飞虱作为重要的传毒媒介，可传播水稻条纹叶枯病、黑条矮缩病等重要病毒病，20世纪60年代曾在江浙一带造成严重的经济损失，近年来灰飞虱又多次暴发成灾，给水稻生产造成严重的威胁[4-5]。

生态位模型的工作原理是：利用物种的地理分布数据(分布点经、纬度信息)和环境数据，以不同生物所需的特殊生存环境(生态位要求)为依据，利用特定数学算法，模拟或归纳特定物种的生态位需求，将其投射到目标地区，因此而获得的结果即为目标物种的丰富度、出现概率或生境适宜度[6]。近年来，多种生态位模型(MaxEnt、GARP、Bioclim、ENFA和Domain等)在物种潜在地理分布预测方面取得了良好的效果，同时在生态学、考古学、生物地理学、进化和保护生物学等领域得到广泛应用[7-8]。MaxEnt是一种基于最大熵原理对物种地理分布进行预测的生态位模型[9-12]，同其他生态位模型相比具有仅需少量数据即可进行预测且较其他方法更精确的优点[13-17]。

近年来，随着全球气候变暖的不断加剧，出现了病虫害繁殖代数增多、越冬死亡率降低和发生期提前等一系列问题，因此有必要采取不同的研究方法评估气候变化对病虫害未来分布的影响。预测气候变化背景下的病虫害适生区的变化，对及时掌握病虫害的发生发展规律、建立健全病虫害防控机制具有重要参考意义。本研究以水稻的重要害虫灰飞虱为研究对象，借助 MaxEnt模型和ArcGIS软件评估灰飞虱在当前时段(1950—2000年)的分布状态、2020时段(2011—2020年)和2050时段(2041—2050年)的变化，得到不同时期灰飞虱种群分布面积的变化，以此揭示气候变化对该虫害带来的深刻影响，为制定合理的管理和保护策略提供科学的理论依据。

1 材料和方法

1.1 灰飞虱地理分布信息的获取

实地调查、检索国内外发表论文、查询数据库及标本馆记录为获取物种地理分布数据的4种主要途径[18-19]。本研究中，通过检索全球物种多样性信息库(GBIF，http://www.gbif.org/)、高校教学标本资源共享平台(http://mnh.scu.edu.cn/)和国内外公开发表的有关灰飞虱的论文，共获得灰飞虱在全球的分布点276个。276个分布点中，有准确经纬度信息的直接使用；对于只有地名的分布点，通过地名查询系统GeoName(http://www.geonames.org/)查询具体经纬度。MaxEnt软件运行时，灰飞虱的地理信息数据需保存为“*.CSV”格式文件，保存顺序为：物种名(species)、经度(dd long)和纬度(dd lat)[20-21]。

1.2 环境层数据和地图数据的获取与处理

1.2.1 环境层数据的获取与处理 环境数据包括年平均气温、最暖月最高温度、最湿月降水量等19个全球环境生物气候变量，变量代码、描述以及指标代表的意义见表1，数据空间分辨率为5 arcmin。当前时段气候数据通过在WORLDCLIM网站(http://www.worldclim.org/)查询并下载[22]。政府间气候变化专门委员会第四次评估报告(IPCC AR4)针对未来的气候变化提供了多种气候模式，本研究选择了3种具有代表性的气候模式，分别为A1b模式(能源需求平衡)、A2a(能源需求较高)和B2a(能源需求较低)，时间区间选择为2020时段和2050时段，该时段上述3种气候模式数据从国际热带农业中心网站的未来气候数据库免费下载。

表1 物种分布模拟所用的 19个生物气象因子

1.2.2 ArcGIS所需地图数据的获取与处理 MaxEnt软件输出的结果需借助ArcGIS进行分级显示，对中国分析的底图(1∶400万)下载自国家基础地理信息系统官方网站，世界行政区划图下载自Blue Marble Geographics[23]。

1.3 MaxEnt模型预测与检验

1.3.1 MaxEnt模型的使用 参照文献[24-26]的方法，从全球276个灰飞虱分布点中随机选取25%作为MaxEnt模拟的测试集数据，剩余75%分布点则作为训练集，输出格式为“ASCⅡ”文件，其他设定均选择“默认”。MaxEnt模型以最大熵理论为基础，根据已知物种的存在信息，从符合条件的分布中选择熵最大的分布作为最优分布，建立预测模型，进而预测物种的地理分布。模型的运算基于贝叶斯定理，运算过程中利用Gibbs分布族将特征集进行加权并作为参数，依运算结果估计物种分布的最大熵联合分布情况。

1.3.2 MaxEnt模型预测结果的检验 研究[27-29]证实，ROC接受曲线是目前应用最为广泛、针对物种分布模拟结果准确性验证最为有效的指标。ROC曲线以1-特异度(假阳性率)为横坐标，1-遗漏率(真阳性率)为纵坐标绘制而成，通过计算曲线下方面积(area under curve，AUC)而获得评价指标。评价标准为：AUC≥0.9为极好，0.8≤AUC<0.9时为好，0.7≤AUC<0.8时为一般，0.5≤AUC<0.7时为较差。

1.3.3 气候风险综合指数计算 将MaxEnt生成的ASC格式文件通过ArcGIS转换成Raster码文件，并执行重分类程序进行风险等级分类，输出灰飞虱在不同气候情景下的分布区预测结果。为进一步了解灰飞虱在我国各省区的气候适应情况，参照孙兵等[30]的研究方法，对各级适生区的面积比例进行统计，计算灰飞虱在各省(市、自治区)的气候风险综合指数(CRRI)：

Bi为i等级的气候风险指数(使用ArcGIS软件自然断法分为5个等级)，APi是Bi地区对应的气候风险指数等级所对应的的面积百分比。

1.3.4 主导气候因子的筛选 MaxEnt模型中提供了Jackknife检验用于分析各环境变量在决定物种潜在分布中的作用。该方法首先依次忽略一个环境变量，然后重建基于剩余环境变量的模型来检验该环境变量在生成物种潜在分布区时的作用大小[24]。

2 结果与分析

2.1 MaxEnt模拟结果验证

从表2可以看出，当前时段模型AUC值为0.979，预测效果为极好，说明模拟结果可用于灰飞虱风险等级预测。2020时段和2050时段A1b、A2a和B2a 3种情景下，AUC值均大于0.972，预测效果均为极好，表明3种模拟结果均适用于本研究。

表2 灰飞虱风险等级预测模型的AUC值

2.2 灰飞虱在我国的风险等级分析

根据灰飞虱在全球的分布记录数据，利用MaxEnt生态位模型和ArcGIS软件分析灰飞虱在我国的风险等级区划，结果如图1所示。按风险等级从低到高顺序依次分为5个等级。在当前气候条件下，灰飞虱在我国的适宜生长区(极高风险区)为上海、江苏、天津、山东大部、安徽东部、四川东部等地，总面积约59.08万km2。高风险区为湖北、湖南、江西、浙江、广西、贵州、重庆和河南等地，总面积约126.65万km2。

图1 灰飞虱在我国的适生区域

2.3 2020时段和2050时段3种情景下灰飞虱在我国的风险等级分析

2020时段(图2)，在温室气体A1b排放情景下，灰飞虱在我国的极高风险区总面积略有增加，约72.75万km2，增加区域为山东北部、四川和重庆地区；高风险区面积显著减少，总面积约89万km2。A2a排放情景下，极高风险区总面积为66.94万km2，面积增幅不大；高风险区面积显著减少，主要分布在长江流域以南地区，总面积约97.88万km2。B2a排放情景下，风险区变化情况与A2a情景类似，湖北、湖南和山东等地极高风险区面积增加明显，总面积约为77.34万km2。

2050时段(图3)，3种排放情景下，灰飞虱在我国的极高风险区均有所增加，但增幅均不明显。A1b情景下分布范围以目前为中心向浙江一带扩张，总面积约为70万km2；A2a情景下，四川风险区面积显著减少；B2a情景下，湖北省风险区面积增加较为明显。3种情景下，灰飞虱在我国的高风险区面积均有所减少。

图2 2020时段灰飞虱在我国的适生区域

图3 2050时段灰飞虱在我国的适生区域

2.4 灰飞虱在我国各省区的气候风险综合指数分析

根据表3的气候风险综合指数分析可知，当前时段气候条件下，灰飞虱在上海、江苏、天津、山东、安徽、浙江、河南和北京等省(市、区)风险等级较高，气候风险综合指数为50.66～72.94；灰飞虱在黑龙江、内蒙古、新疆、西藏和青海的风险等级较低，综合指数为3.86～7.73。

表3 灰飞虱在我国的气候风险综合指数

2020时段，A1b情景下，江苏、山东、上海、天津、安徽、重庆和浙江等地风险等级较高，气候风险综合指数为60.95～76.41；内蒙古、西藏、新疆、青海和黑龙江等地风险等级较低，综合指数低于7。A2a情景下，气候风险综合指数自高而低前5位为江苏、天津、上海、山东、安徽，综合指数均高于60；西藏、黑龙江、内蒙古、新疆和青海等地风险等级较低，综合指数为4.82～7.19。B2a情景下，气候风险综合指数自高而低前5位为江苏、天津、山东、安徽、上海，综合指数均高于70；内蒙古、西藏、黑龙江、青海和新疆等地风险等级较低，综合指数低为5.06～6.74。

2050时段，A1b情景下，江苏、上海、山东、天津、安徽和浙江等地风险等级较高，气候风险综合指数为63.15～75.26；内蒙古、西藏、黑龙江、新疆和青海等地风险等级较低，综合指数为4.62～6.21。A2a情景下，气候风险综合指数自高而低前5位为江苏、天津、上海、山东、安徽，气候风险综合指数均高于60；云南、内蒙古、西藏、黑龙江、青海和新疆等省区风险等级较低，综合指数为4.48～6.30。B2a情景下，气候风险综合指数自高而低前5位为江苏、天津、山东、上海和安徽，气候风险综合指数为68.97～75.08；内蒙古、西藏、黑龙江、青海和新疆等地风险等级较低，综合指数为4.39～7.07。

2.5 主导气候因子筛选

表4列出了影响灰飞虱在我国分布的前5个主要气候因子的贡献百分率和累计贡献百分率。当前时段，气候因子按照贡献百分率由大到小排序依次为：最暖季度降水量Bio18(33.2%)、等温性Bio3(25.2%)、年平均气温Bio1(9.8%)、最冷季度平均温度Bio11(6.2%)和平均日较差Bio2(5.1%)。这5个气候因子的累积贡献率达到79.5%，可以认为这5个气候因子是当前气候条件下影响灰飞虱分布的关键主导因子。从表4还可以看出，2020时段和2050时段3种情景下，Bio18、Bio3、Bio1仍为贡献较大的3种气候因子，且大小顺序除2020时段A2a情景外都与当前气候条件相同。

表4 影响灰飞虱分布的气候因子贡献百分率和累积贡献百分率 %

3 结论与讨论

MaxEnt模型是目前国内外在物种适生区分析领域常用的一种预测软件，它基于机器学习和数学统计，相对于其他一些常用预测模型具有独特的优势。本研究所建立模型的AUC值均大于0.972，模型预测准确性标准为极好，表明其适用于灰飞虱适生区预测的研究[31-33]。

本研究使用MaxEnt模型和ArcGIS软件相结合的方法，分析了当前气候条件下灰飞虱在我国各省(区)的风险等级区划。结果表明，在当前气候条件下，灰飞虱在我国极高风险区为上海、江苏、天津、山东大部、安徽东部、四川东部等地，总面积约59.08万km2；高风险区为湖北、湖南、江西、浙江、广西、贵州、重庆和河南等地，总面积约126.65万km2。本研究还分析了2020时段和2050时段3种气候模式下灰飞虱在我国的潜在地理分布，3种情景虽是在特殊情况下的气候模拟，但从一定程度上反映了未来气候变化的发展趋势。在温室气体A1b排放情景下，灰飞虱在2020时段的适生区划图显示极高风险区在我国总面积略有增加，约72.75万km2，高风险区面积显著减少，总面积约89万km2；A2a排放情景下高风险区面积显著减少，主要分布在长江流域以南地区；B2a排放情景下极高风险区总面积约为77.34万km2。2050时段，3种排放情景下，灰飞虱在我国的极高风险区均有所增加，但增幅均不明显，而高风险区面积均有所减少。

生态位模型对分析物种生境选择、预测物种潜在分布和物种在环境变化下的空间分布具有重要意义，目前已广泛应用于上述领域的研究中。MaxEnt模型实质上是基于贝叶斯定理的一种推断方法，该模型的工作思路为：根据物种的分布数据(仅需分布区数据)和环境数据(包括气候、海拔、坡度和植被等)，基于目标物种的生态位需求，以最大熵原理作为统计推断工具，研究目标物种在目标区域的分布概率及生物多样性。因此，MaxEnt模型可应用于模拟重点监测、检疫和防控对象在大尺度环境背景下的分布及其变化。MaxEnt模型同其他模型相比是一种较新的研究方法且具有以下优点：第一， MaxEnt模型运行仅需要分布区数据，而不需要非分布区数据，现实中非分布区数据往往获取难度更大；其次，国内外学者针对多种生态位模型的预测结果进行比较分析表明，MaxEnt模型较其他一些模型(包括GARP、BIOCLIM、CLIMEX、DOMAIN等)的AUC值大，预测效果最佳；第三，即使样本量较小，MaxEnt模型的规则化程序仍可进行有效预测，因此更适合模拟生态位较窄、分布数据有限的物种。基于以上几点原因，本研究中选择MaxEnt分析软件对灰飞虱的适生性分布进行评估。

作为一种基于最大熵的生态位模型，MaxEnt 模型有其优点，但同样存在局限性。首先，由于模型进行模拟时只使用了有限的“发生数据”，因此预测结果与病虫害实际的分布有一定偏差，仅代表与分布区相似环境条件下的预测结果；第二，最大熵模型使用被模拟时段的生态位参数预测物种在未来的适生性，未能以约束形式考虑物种对气候变化的适应性，这可能导致预测结果不够客观甚至有些偏颇；第三，由于模型使用的环境变量时间跨度大，加之物种对环境的适应性和响应滞后的累积，则很有可能导致最初可被忽视的因素最后变为主要因素。针对以上几点，应用MaxEnt模型进行适生分布预测时，首先应充分学习并掌握目标物种的生物学和生态学特性，据此选择影响分布的关键环境因子和精确又有代表性的地理分布点数据，建立相对准确的模型，提高预测结果的准确性。本研究进行灰飞虱在我国的风险分析时，选取的19个生物气候因子为与温度和湿度相关的气候因子，未考虑影响灰飞虱分布的其他环境因素，例如寄主范围、栽培类型、植被类型、天敌分布等，这必然会导致预测结果的偏差，在下一步的工作中，应综合考虑包括气候因素在内的多种复合环境因素对灰飞虱分布的影响，这样才有可能使预测结果更加准确。

影响病虫害生长及分布的主要生态因子有气候、生物、土壤等几大类，其中气候条件与病虫害生命活动关系密切，是决定病虫害分布的主要因素之一。气候变化可能对生态系统和农业生产产生不可逆转的影响，国内外研究证实，气候变化特别是气候变暖增加了各地的农业热量资源，提高了作物的复种指数，同时气候变暖亦可促使病虫害的发生发展、分布范围及危害程度发生显著变化[34-35]。年均气温的增高，增加了病虫害发育所需的可利用积温，造成害虫成虫发生期延长、发育代数增多，种群数量大幅度上升[36]；气温上升还可导致病虫害分布区扩大[37-38]，促使害虫向北向西迁移，适宜害虫栖息的地理范围扩大[39-44]。

本研究结果表明，2020时段和2050时段，3种情景下灰飞虱在我国的风险区面积有不同程度的增加或者减少，说明未来温室气体不同时段不同能源排放情景下，都有可能改变灰飞虱在我国的适生度，增加或减少该水稻害虫在我国的风险范围。研究还表明，未来2个时段，影响灰飞虱分布的主导气候因子与目前情景相比变化不大。未来工作中应重视气候变化和几种关键气候因子对灰飞虱分布的影响的研究与分析。

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Effects of Climate Change on Distribution ofLaodelphaxstriatellusand Risk Analysis

WANG Rulin1,2,WANG Yanli1,JIANG Gan1,SHEN Zhanhong1,LIN Shan1
(1.Sichuan Provincial Rural Economic Information Centre,Chengdu 610072,China; 2.Sichuan Province Key Laboratory of Heavy Rain and Drought-Flood Disasters in Plateau and Basin,Chengdu 610072,China)

The potential distribution ofLaodelphaxstriatellusin China was predicted by using MaxEnt model and ArcGIS software,to reveal the effect of climate change on the insect.The results showed that,under current climatic conditions,Shanghai,Jiangsu,Tianjin,most of Shandong,east of Anhui,and east of Sichuan were the extremely high risk areas forLaodelphaxstriatellusin China,and the high risk areas were Hubei,Hunan,Jiangxi,Zhejiang,Guangxi,Guizhou,Chongqing and Henan.In 2011—2020,with greenhouse gases under the A1b emission scenario,the extremely high risk area ofLaodelphaxstriatelluswould increase a little,while the high risk area would decrease significantly.Under A2a emission scenario,the high risk area would also tend to decrease significantly and was mainly distributed in south of the Yangtze River Basin.In 2041—2050,the extremely high risk area would tend to expand but not significantly under A1b,A2a and B2a emission scenarios,while the high risk area would tend to decrease.Thus,climate change has a great impact on distribution ofLaodelphaxstriatellusin China.

Laodelphaxstriatellus; distribution; climate change; risk analysis; MaxEnt; prediction

2015-11-28

四川省农村经济综合信息中心业务技术攻关课题(农信课题201403)；中国气象局2012年业务专项经费资助项目

王茹琳(1986-)，男，山东烟台人,工程师，硕士，主要从事农业信息化管理、病虫害与气象关系研究、气象为农服务等工作。E-mail:wrl_1986_1@163.com

S435.112;S431.2

A

1004-3268(2016)06-0082-07