情绪唤醒对工作记忆的作用

郭君君

（平顶山学院）

情绪唤醒对工作记忆的作用

郭君君

（平顶山学院）

个体的情绪状态影响工作记忆。以往对情绪对工作记忆影响效应有不同的结果。这与研究者对情绪和工作记忆的操作定义有关。以往的研究关注于情绪效价而忽视了唤醒对工作记忆的影响，因此所得的结论可能产生混淆。本文综述了情绪唤醒如何影响工作记忆，以及这一过程的神经机制和脑机制。研究发现，注意在情绪唤醒对工作记忆影响中起着重要的调节作用，中度的唤醒对工作记忆有较强促进作用。

情绪唤醒 工作记忆 注意 NE

情绪充斥我们的生活。在生活的任何时刻，我们都可以意识到我们的情绪状态，我们或高兴或悲伤，或愉快或恐惧。情绪影响着我们大部分的认知和行为。它影响我们如何看世界，如何思考，以及如何交流。

研究发现，情绪刺激会促进或阻碍当前的认知加工（Stokes et al.,2013），研究者称之为情感损害或增强效应（Erk et al.,2007），工作记忆作为记忆的缓冲器尤其受情绪的影响。心理学认为，情感与认知的相互作用起源于它们对有限信息加工容量的竞争（Pessoa,2009）。情绪既会影响自下而上注意加工，也会影响自上而下注意加工（Lavie et al.,2004）。最近的双竞争模型认为，当情绪和认知加工同时进行时，他们会竞争有限的资源。情绪会促进还是阻碍认知加工取决于任务要求。在低任务要求下，情绪刺激会扰乱认知加工过程，这是因为情绪唤醒或、和效价转移了个体的注意力（Pessos,2009）。相反，情感刺激的加工会增强高任务要求的认知加工，因为优先加工的管理控制似乎覆盖了情绪干扰（Lindstrom&Bohlin,2011）。例如，与中性面孔相比，害怕面孔会损害低感知负荷条件下的认知加工（Bishop et al.,2007）。这一现象可能来自于管理控制和情感感知大脑系统的相互作用（Pessoa,2009）。

在情绪的研究中，多数研究者把它分为两个主要的方面，情绪唤醒和情绪效度。以往的研究发现情绪会影响记忆，但是情感中的两个维度唤醒和效价在其中起何种作用，我们还不清楚。大多数的研究者关注于情绪效价对工作记忆的影响，即积极情绪对工作记忆的促进作用。但是很少研究关注于情绪唤醒对工作记忆的影响。

现在的理论把情绪记忆增强归因于情绪唤醒。其潜在的假设是，我们有限的记忆资源更优先的分配给具有重要性的刺激（Nairne,2010）。而情绪唤醒是行为重要性的主要标准（McGaugh, 2000）。相比较，效价被认为为对记忆的影响更小。例如，一些研究者把情绪记忆增强归因于唤醒（Hamann,2001;Mather,2007;Phelps,2006），效价没有产生或产生很小的影响（Mather&Sutherland, 2009）。因此，消极或积极刺激都可以影响记忆，只要它们有足够的唤醒度。其他研究者也强调唤醒在记忆中的作用，但他们提出效价只有与唤醒一起才能有助于记忆（Kensinger&Corkin,2003, 2004;LaBar&Cabeza,2006），或者效价只影响刺激的感知细节（Kensinger,2009）。

1.情绪唤醒对工作记忆的增益和损害

情绪唤醒如何影响工作记忆，不同的研究者有不同的结论。有些研究者认为情绪唤醒会促进工作记忆，而有些研究者认为情绪唤醒会阻碍工作记忆。这取决于研究者怎样定义有关的概念。什么是情绪唤醒？什么是工作记忆？如何测量工作记忆？在什么时间测量工作记忆？这些概念对于我们发现情绪唤醒如何作用于工作记忆有非常重要的作用。

在目前的研究中，我们经常看到的“情绪增强效应”（Cahill&McGaugh,1995），即情绪唤醒工作记忆的增强作用。这一结论主要来源于唤醒对工作记忆中单个刺激的影响。这种仅仅对单个刺激的研究缺乏生态学效度，因此也是片面的。

近来，研究者从情绪对单项工作记忆的影响研究转向对情绪状态下关联刺激的工作记忆研究，发现了不同的结果。在这些研究中，我们可以把关联刺激分为两类：“刺激内的关联”和“刺激间的关联”。

Mather等（2006）研究了刺激内相关。研究的目的是发现图片的情绪唤醒如何影响图片位置的工作记忆。在每一组实验中，四个在不同位置的情绪图片相继呈现。这四个图片或者都是高唤醒、中唤醒或低唤醒。在四个图片呈现结束后，测量被试对图片位置的记忆。研究发现，个体对图片-位置的联合记忆随着图片唤醒程度的增高而降低。此外，高抑郁个体的消极位置记忆相比于积极唤醒的记忆更差。然而，刺激呈现完毕后一个突如其来的长时记忆测验发现，被试对高唤醒图片的长时记忆远远高于低唤醒图片的记忆。在后续fMRI研究中发现，高唤醒和中唤醒实验导致视觉加工有关脑区更大的激活。这些结果表明，情绪刺激本身能够引起被试较多的注意，使记忆聚焦于情绪刺激之上，因此引起了长时记忆的情绪增强效应.这种对情绪刺激的注意增强导致个体对情绪之外刺激的忽视，从而产生了对情绪图片位置记忆的“情绪减弱效应”。方差分析分析表明，仅仅存在唤醒的主效应，不存在效价的主效应及交互作用。这表明效价没有影响源记忆的精确性。相似的研究结果也在客体 -颜色联结任务中发现（Doerksen&Shimamura,2001;Kensinger&Corkin,2003）。

对“刺激间关联”（inter-item binding paradigms）范式的研究发现了相似的结果。例如，在关联记忆产生任务中，呈现一个线索词，被试必须依据线索词产生一个关联词。与中性线索词相比，产生情绪词的关联词更困难（Contini& Whissell,1992）。Bergmann等（2012）研究了情绪唤醒对延迟匹配任务的影响。在每一个trial中，刺激包括一个中性刺激图片和一个情绪唤醒图片。图片的情绪效价和唤醒度受实验者的控制。这一对图片刺激必须在图脑中保持10秒。然后出现探测刺激，要求回忆另一个成对的刺激。研究发现，情感唤醒损害了这一工作记忆。呈现图片的情感唤醒越高，其随后的关联工作记忆越差。

这些效应可以在很多研究中发现。在中性背景和激活目标刺激呈现后，被试对高情绪唤醒的记忆比对低情感唤醒的记忆更好。但是被试对背景的记忆出现了相反的模式：即与中性刺激相比，被试对唤醒中心刺激的背景记忆更差（Christianson et al.,1991）。这一效应很好的解释了著名的武器关注效应，人们倾向于记忆犯罪中武器的细节，但是更倾向于忘记事件发生的背景细节（Steblay, 1992）。

2.年龄对情绪唤醒与工作记忆关系的影响

我们阐述了情绪是如何影响工作记忆的一些研究。这是从横向上来分析情绪与工作记忆之间的相互作用。那么这一部分，我们试图发现情绪与工作记忆的关系是如何随着年龄的增加而变化的。

Riediger等（2014）通过即时跟踪的方法测量了唤醒与工作记忆的关系。这一研究是通过跟踪在日常生活中获得的。研究发现，对于中年人和老年人来说紧张唤醒和生理激活与工作记忆行为的损害相伴。但是，在青年人身上并没有发现这样的现象。对于老年人来说，随着年龄的增长，情绪唤醒更容易损害工作记忆。

为什么对于老年人来说，唤醒越高其工作记忆容量就越低呢？我们试图用Yerkes Dodson定律予以说明。

Yerkes和Dodson曾提出：唤醒与认知行为的起伏有关。个体动机与工作难度呈倒U型。工作难度越高，其加工的最优动机水平应该越低。他们也指出过高或过低的唤醒对行为效率是有害的，更困难工作的最佳唤醒水平更低（Hanoch&Vitouch,2004）。在最优的唤醒水平下，相关的信息被关注，不相关的信息被忽视。低于最优唤醒水平的唤醒不是最优的，因为很可能的无关信息也得到了加工。高于最优水平的唤醒也不是最优的，因为注意太窄以至于不能加工所有相关的信息。

唤醒对工作记忆的影响是通过注意范围影响工作记忆的。高唤醒的注意范围较低唤醒更窄。个体的注意容量越低，在所给唤醒水平上所加工的信息越少。证据表明，注意容量在成年后随着年龄的增加而降低（Verhaeghen,2011）。因此，更高的唤醒对于老年人来说会有更高的代价。这是因为，老年人本身的注意范围就较成年人小，当唤醒增高时，注意的范围就更小，因此会影响工作记忆的加工。这一结果可在日常生活中发现。

3.情绪对工作记忆影响的神经机制

3.1 神经机制的作用

研究唤醒与工作记忆之间的关系首先要了解唤醒的生物学基础（Moore&Oaksford,2002）。唤醒与脑干网状系统的激活有关。至少有包括去甲肾上腺素，乙酰胆碱，5-羟色胺，组胺四种神经递质参与了唤醒机制（Marrocco,Witte,&Davidson, 1994）。其中最重要的是去甲肾上腺素（NE）。脑干中的蓝斑核是制造NE的最大核团，并将NE发送到大脑皮层和神经核团中。大脑上与注意加工相关的脑区从蓝斑核接受了特别浓密的NE。

蓝斑核中NE细胞随着动物睡眠和觉醒的阶段改变。当动物是觉醒时，NE细胞活动最高，相反，在睡眠中最低（Aston-Jones&Bloom,1981）。NE细胞也对新奇的或有害的刺激反应。重复的呈现一个新奇的刺激会引起NE细胞的激活降低（Aston-Jones&Bloom,1981）。Aston-Jones和他的同事认为，NE的主要机能是调节警觉（Aston-Jones&Bloom,1981）。Aston-Jones等（1994）记录了猴子在进行警觉任务中NE细胞的活动，其发现结果支持了这一假说。与NE细胞的低水平相比，当NE细胞活动高时行为更好，随着细胞活动的减少，行为逐渐变坏。Carli等（1983）发现对NE造成影响的额叶损伤损害了工作记忆中的延迟反应，低的NE水平的个体在延迟任务中更容易受到分心刺激的影响。因此，Robbins（1984）提出了相似的假设，他认为NE通过减少分心刺激的影响，帮助集中注意于任务相关的行为，特别是在高的分心唤醒状态下。相关的研究结果也在人类中出现。Tafalla等（1997）报告在计算任务中，在高努力要求中的被试比低努力要求中的被试的尿液中有更高的NE水平。这些结果表明，NE对于集中注意，尤其是存在分心状态下的集中注意具有重要的作用。

NE对额叶机能的影响是促进还是扰乱，取决于剂量。高剂量的NE压抑神经的活动（Armstrong-James&Fox,1987;Hoffer,Siggins&Bloom, 1971）,低剂量同时增强兴奋和抑制的突触输入（Kossl&Vater,1989），因而他们都不是促进额叶机能的最佳水平。研究发现NE对感觉皮层神经元谷氨酸释放呈倒U型（Devilbliss&Waterhouse, 1996）。因此，NE的水平与行为相关，在高水平或低水平的NE下的行为相对较差，而中间水平的行为较好。

NE如何影响额叶的活动要从额叶中接受NE的突触来解释（Moore&Oaksford,2002）。在额叶中存在两种不同的NE受体，我们叫它α和β受体。β受体具有对NE的抑制作用，与额叶工作记忆没有太大的关系。所以，我们主要考虑α受体。在额叶中?受体又可以分为两种，α1受体和α2受体。它们两者之间存在拮抗作用。α2受体促进额叶的活动，而α1受体损害额叶的机能。在老鼠和猴子身上发现，人为的α2激活剂会改善不同的与工作记忆有关的任务。这一效应在年老的动物上更明显，这是额叶NE水平减少的结果。α2是通过注意这一中介产生作用的。α2激动剂是通过减少分心刺激的干扰来实现的，NE的降低会增加分心物的干扰。

对α1激动剂的研究发现，低剂量的α1会损害老鼠和猴子的空间工作记忆。唤醒对额叶及工作记忆的影响是α2和α1相互作用的结果。NE对α2有更高的亲和性。一个很小的NE增长就会促进额叶的机能。但是，随着NE的不断增长，α1受体的激活也同样增长，因此最终高的NE将会损害前额叶的机能。这一结果与众所周知的Yerkes-Dodson（1908）相似。即较小的和中等的唤醒增高会改善工作记忆但是大的唤醒增长会损害工作记忆。

除了NE，其它的神经递质也涉及唤醒的控制，他们与NE对额叶的作用相似。

问题是我们如何定义唤醒水平？什么样的唤醒水平是高的唤醒水平，什么样的唤醒水平是低的唤醒水平？我想，这可能是因人而异的。因此，在研究情绪对认知的影响中我们又不可避免的遇到了“人格”这一心理学中非常重要的概念。

3.2 杏仁核与海马的作用

杏仁核是一个与情感有关的重要脑组织，同时在面对威胁时起重要的作用。研究表明，杏仁核的激活与情绪唤醒有关，与情绪效价无关。当面对高唤醒（积极或消极），相比于低唤醒（中性刺激）会引起更高的杏仁核激活。这些发现表明，杏仁核的活动可以被情绪唤醒所修改（Wood,Hoef,& Knight,2014）。

以前的研究也表明，海马对短时记忆向长时记忆的转换具有重要作用。我们所熟悉的患者H. M.就是存在这种问题。很多研究者提出，情绪对记忆的作用是通过杏仁核对海马的调节来实现的。与中性刺激相比，情绪刺激的激活在左右海马都有更高的激活，同时，在右杏仁核也有更大的激活（Mather et al.,2006）。

研究发现，压力，不熟悉的环境、捕食者暴露或者公开讲话即压力唤醒都会损害海马-依赖型记忆。但是，非压力唤醒同样可以影响记忆（Christianson,1986）。这意味着，任何唤醒的经验，独立于唤醒的效价，会影响海马的加工。

因此，我们所研究的“唤醒对工作记忆的影响”可以通过“杏仁核对海马的影响”来解释。研究发现，杏仁核的影响是通过“肾上腺酮”来实现的。

以前的研究发现增加的肾上腺酮水平和海马长时增强和引发电位（primed burst potentiation）的抑制有关（Diamond et al.,1988;Martin et al., 2000）。不仅仅是负性刺激，唤醒都会对个体产生压力。Foy等（1987）首先报告两者之间的线性关系。但是Diamond等（1992）以及Kerr等（1994）重新提出压力素与PB/LTP呈U型关系，其中低水平和高水平的肾上腺酮（corticosterone）与减少的PB和LTP相关，而中度水平的肾上腺酮与海马的最大可塑性相关。最近的工作表明在加压素与空间记忆之间呈U型关系在对老鼠水迷宫的研究中得以证实（Park et al.,2001）。但是这一实现是通过“唤醒对比”来实现的（Woodson et al.,2015）。

Woodson等对老鼠在水迷宫中压力对长时记忆和工作记忆的不同影响可以解释两个理论：其一，唤醒仅仅影响海马-依赖型记忆，而并不影响非海马-依赖型。简单来说，即唤醒影响工作记忆（短时记忆）而不影响已经形成的长时记忆。其二，压力素对海马的影响是通过“唤醒对比”实现的。前者表明唤醒影响的只是海马而不是记忆储存的广大区域。即，唤醒影响的是记忆过程，而不是记忆痕迹。

研究者对随机分配的两组老鼠进行水迷宫训练。一组进行长时记忆的训练，即进行14周的同一位置平台的训练。一组进行工作记忆的训练，即水迷宫中的平台随着训练不断的改变。在第15天，给老鼠呈现不同唤醒的刺激，即面对猫或者雌鼠。以发现两种不同的新异刺激对两种不同记忆的影响。

研究发现老鼠的皮质酮在面对猫和雌鼠时都有所增高。但是，仅仅在老鼠面对猫的时候才会出现更多的工作记忆错误，而老鼠在面对雌鼠时并没有出现工作记忆的损害现象。这与以前的研究相矛盾，因为过去的研究发现，新奇的环境、食物或者其他认知任务都会影响老鼠的空间工作记忆任务（Diamond et al.1996;Mendl 1999;Burman and Mendl 2000），同时阻碍了海马突触的可塑。

为什么与新奇刺激相比，仅仅暴露于猫会引起老鼠在水迷宫中工作记忆的损害呢？

外界的唤醒刺激对工作记忆的影响是通过刺激唤醒的相对性来说明的。唤醒对工作记忆的影响取决于老鼠当下所从事的任务。相对于老鼠在水迷宫寻找平台，雌鼠对老鼠的影响远远小于猫的影响。或者说，猫相对于在水中游泳寻找平台来说更加危险。相反，雌鼠的出现对于需找水中平台的老鼠来说是无足轻重的。因此，前者不会引起老鼠的反应也是理所应当的。

其它研究发现了老鼠在恐惧条件中的记忆增强，以及提高了的压力素与其之间的相关（Cordero and Sandi,1998）。

这些工作表明，增加的压力素水平有益于增强记忆的中心刺激,同时损害记忆的边缘或压力外的场景（Diamond et al.2001;Cordero et al.2002; Roozendaal 2002）。Buchanan和Lovallo（2001）在他们的研究中发现肾上腺酮增强情感唤醒刺激的加工，但是对对无情感唤醒的中性刺激没有作用。相似的，学习后的压力增强唤醒信息的记忆，而并不增强中性信息的记忆（Cahill et al.,2003）。也即，在情绪唤醒下，个体对情绪唤醒刺激加工记忆更强。

这一现象也表明唤醒是与注意相关的，只有被注意了的信息才会干扰当前的工作任务。道理很简单，当你在工作的时候，如果出现了分心的刺激，一声巨响或有人接近你和你说话，那么你的工作记忆必然会受到影响。巨响可能被你所注意，因为它可能和危险有关；但是说话声可能并没有影响你，因为这一唤醒可能是无足轻重的。

4.总结和展望

本文关注了情绪唤醒这一情绪概念中的重要维度是如何影响个体的工作记忆的。

在以往大部分研究中，研究者主要关注于效价对工作记忆的影响。研究发现不同的效价对工作记忆有不同的影响。积极的情绪可以促进工作记忆，消极情绪会阻碍工作记忆。情绪刺激都伴随着唤醒。以往研究可能混淆了情绪效价和情绪唤醒的效应。

情绪唤醒对工作记忆的影响主要通过两个途径来实现的。一个是有关心理的途径，一个是有关神经生理的途径。从心理上来看，情绪主要是通过注意这一变量来影响个体的工作记忆的。中枢神经系统对要加工的情绪项目分配更多的注意资源从而促进了工作记忆。从纵向上来看，唤醒会随着年龄的增长对老年人产生更显著的消极影响。

另一个解释是建构于神经生理基础上的。研究发现额叶中的神经递质NE对额叶及工作记忆产生重要的影响。神经递质NE的多少对额叶的机能成倒U型的关系。低的NE及高的NE都会损害额叶的机能，只有中度的NE会促进额叶的机能。因此可以推论：相比于低和高的唤醒，在中度唤醒的状态下，工作记忆表现更好。

同时，我们发现杏仁核通过唤醒产生的肾上腺酮水平影响工作记忆的加工。中度的肾上腺酮水平（即中度的唤醒水平）有助于工作记忆的加工。

虽然如此，我们在研究情绪与工作记忆之间关系的研究中仍然存在很多疑问。

主要的问题有两个，我们赋予情绪和工作记忆什么样的操作定义。前者涉及是加工情绪刺激还是通过唤醒诱发情绪；后者则涉及我们采用什么样的方法测量工作记忆。

以往的研究中，研究者并未注意个体变量的问题。在众多研究中，研究者都是采用标准的国际情绪图片系统。这样的研究是存在问题的，不同个体对同一情绪图片，或者同一个体在不同的时间对情绪图片的反应都存在不同。因此，以这样的模式得出的结论是值得探讨的。

同时，从微观上看，情绪是分为很多种的，而现在的研究仅仅使用消极情绪和积极情绪来划分多种多样的情绪，势必会造成一些混淆。

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