甘露寡糖在兔生产中的研究与应用

吴峰洋，李冲，刘小勇，高利晓，谷子林，2*

（1.河北农业大学动物科技学院，河北保定071001；2.河北省山区农业工程技术研究中心，河北保定071001）

甘露寡糖在兔生产中的研究与应用

吴峰洋1，李冲1，刘小勇1，高利晓1，谷子林1，2*

（1.河北农业大学动物科技学院，河北保定071001；2.河北省山区农业工程技术研究中心，河北保定071001）

作为功能性低聚糖的一种，甘露寡糖可以通过调节肠道微生态平衡，改善肠道形态和机能等方式来促进兔的生长，也可以通过调节非免疫防御系统和免疫防御系统来改善兔的免疫功能。本文就甘露寡糖对兔生长性能、抗病能力以及肠道结构形态和功能的影响作一综述，为其在兔生产中的进一步应用提供参考。

甘露寡糖；兔；生长性能；肠道功能形态；抗病能力

养殖业中饲用抗生素的过度使用带来了抗生素残留、致病菌耐药性以及人畜健康风险等一系列问题。开发寻找高效的抗生素替代品，是解决这些问题并逐步实现养殖无抗化的重要途径。甘露寡糖（MOS）是从酵母细胞壁中提取出的一类新型抗原活性物质，具有安全、稳定、无毒等特点，能在兔饲料加工和贮存过程中保持活性，并且无残留、无耐药性，可以一定程度上替代抗生素，是当下饲料添加剂领域的研究热点。相关研究表明，甘露寡糖可以有效促进兔的生长，提高免疫力，改善其肠道机能（Dimitroglou等，2009；Rosen，2007），在兔生产上有着良好的应用前景。

1　甘露寡糖的理化性质及代谢特点

1.1甘露寡糖的理化性质MOS易溶于水等极性溶剂，不溶于乙醚、乙醇、丙酮等有机溶剂。MOS的黏度随环境pH值和温度的变化而变化，并能在pH值3～9内保持相对稳定，这一特性有助于在饲料制粒过程中提高颗粒的硬度和降低产品的粉化率，减少原料的浪费（谷子林等，2013）。MOS比较稳定，能在兔饲料调制和制粒的高温环境下（75～85℃）保持结构和功能的完整。MOS的总糖含量达到90.12%，甜度低于蔗糖（梁永等，2013）。兔味觉发达，喜欢吃带甜味的饲料。在饲料中加入MOS，一定程度上可以提高适口性，增加采食量。某些来源的MOS还具有独特的凝胶特性，如魔芋MOS可以在特定的条件下形成热可逆凝胶与热不可逆凝胶。目前，市场上作为饲料添加剂使用的MOS多由酶解法生产，是二糖、三糖、四糖的混合物（郭志强等，2012）。良好的理化性质是MOS在兔生产中规模化应用的基础。

1.2甘露寡糖的代谢特点MOS是由几个甘露糖或甘露糖分子与葡萄糖连接而成的非吸收性低聚糖，广泛存在于魔芋粉、瓜儿豆胶、田菁胶以及多种微生物的细胞壁中。不同来源的MOS结构也不尽相同，酵母细胞壁来源的MOS主链通过α-1，6糖苷键连接，侧链通过α-1，2和α-1，3糖苷键连接，α-1，4糖苷键的含量较少。魔芋MOS是由分子比为1∶1.5的葡萄糖和甘露糖残基主链通过β-1，4糖苷键连接，侧链通过β-1，3糖苷键连接而成。由于兔的消化系统分泌的消化酶主要作用于α-1，4糖苷键而对其他类型的糖苷键影响较小，因此MOS可以通过消化道的前段到达消化道的后段，被双歧杆菌等部分有益菌发酵利用并以有机酸、CO2、CH4等形式排放或参与代谢供给能量（梁永等，2013；Flickinge等，2000）。

2　甘露寡糖对兔生长性能及肠道功能的影响

2.1甘露寡糖对兔生长性能的影响MOS可以通过增强肠道机能、维持肠道微生态平衡、促进有益菌增殖等方式来提高兔的日增重和饲料报酬，并且有助于降低死亡率，改善生长性能。Mourão等（2006）报道，在32日龄的家兔日粮中加入MOS可以显著提高饲料利用率和盲肠内的挥发性脂肪酸浓度，并降低死亡率。Bovera等（2010）研究表明，在35日龄的伊拉兔饲粮中添加MOS，可以降低兔在肠道流行病发作期间的死亡率，同时可以提高日增重和营养物质利用率，降低料肉比。Bovera等（2012）报道，MOS可以极显著提高断奶伊拉兔的日增重。杨德军（2008）在大耳白兔的相关研究中也得到了相似的结论，MOS可以提高饲料利用率，降低料肉比。也有研究得到了不同的结论，Volekd等（2007）在断奶伊普吕兔日粮中添加MOS发现不但对育肥期的生长性能没有显著影响，还会降低盲肠对纤维素的消化能力。

2.2甘露寡糖对兔肠道功能的影响小肠是兔重要的消化部位，兔回肠末端的消化率可达食物淀粉和氨基酸总消化率的80%～100% （Carabaño等，2009）。MOS可以维持肠道的完整性，改善肠道结构形态，增强肠道机能，提高营养物质利用率。Mourão等（2006）报道，在家兔日粮中添加MOS，可以提高家兔肠绒毛的长度，增加肠绒毛的吸收面积，改善绒毛长度与隐窝深度之间的关系，并使肠绒毛的结构更加规律。Pinheiro等（2004）在断奶家兔的试验中得出了相似的结论。杨德军（2008）报道，MOS能与兔的肠黏膜受体结合，减轻有害菌群对肠黏膜的刺激，起到保护肠绒毛和肠壁的作用，有效维持肠道的完整性。

3　甘露寡糖对兔抗病能力的影响

MOS可以通过调节兔的肠道微生态平衡，提高兔的免疫力等方式来提高兔的抗病能力。死亡率和发病率是衡量动物的抗病能力的重要指标。Bovera（2010）和Mourão（2006）均报道，MOS可以降低兔的死亡率。

3.1甘露寡糖对兔非免疫防御系统的影响肠道微生态平衡是肠道高效发挥机能的基础之一，营养物质与肠道微生物的互作决定着动物的健康、生产性能和肉品质。肠道与微生物之间的互作异常会导致病原体的易感性，使肠上皮完整性遭到破坏，肠绒毛萎缩和肠黏膜炎性反应。MOS可以通过抑制有害菌的定植，促进有益菌的增殖来调节肠道微生态平衡，提高兔的抗病能力。Iannaccone等（2013）研究表明，MOS可以改善兔的肠道环境，减少病原菌的定植，对断奶后期的兔效果明显。除了减少病原菌的定植，MOS还能使已经吸附在肠道上的病原菌脱落下来。Ofek等（1977）试验表明，MOS可以使已经吸附在肠道上皮的致病菌脱落下来，并随粪便排出体外。提高肠道内挥发性脂肪酸浓度，降低肠道的pH，间接抑制大肠杆菌等酸敏感致病菌也是MOS的抑菌途径之一（Zduńczyk等，2004）。MOS还可以作为双歧杆菌等有益菌的特异性营养基质被其选择性利用，促进其增殖（岳文斌等，2002）。腹泻对兔的危害很大，肠道微生态失衡是引其兔腹泻的主要原因之一，维持肠道微生态平衡，是减少腹泻发病率的重要途径。

3.2甘露寡糖对兔免疫防御系统的影响

3.2.1对非特异性免疫系统的调节MOS具有增强固有免疫细胞和固有免疫因子的作用。Kim等（2000）报道，MOS可以增强单核细胞以及巨噬细胞的吞噬能力，并提高干扰素IFN、白细胞介素IL-2以及血清溶菌酶的水平。MOS也可以提高肠黏膜免疫的水平。李鹏等（2007）报道，半乳MOS可以显著提高家兔各肠段上皮内淋巴细胞和杯状细胞的数量，其二者数量可以一定程度上反映机体的黏膜免疫水平。

3.2.2对特异性免疫系统的调节MOS可以通过肠绒毛细胞表面的蛋白受体或淋巴结以及黏膜固有层上皮细胞发挥免疫调节作用，作用强度与MOS的乙酰基的数量及磷酸化程度有关。MOS具有免疫激活特性，可以作为免疫佐剂，延缓抗原吸收，增加抗原效价，MOS的助剂活性来源于脂多糖（LPS）线性侧链。Torrecillas等（2015）报道，MOS还可以提高免疫球蛋白、Ⅱ类主要组织相容性复合体（MHCⅡ）以及T细胞受体的水平。在抗球虫方面，MOS也有积极作用，Gómez等（2009）报道，MOS可以增强新生动物的抗艾美尔球虫感染的能力。兔球虫病的病原体是艾美耳球虫，该病流行范围广、感染率高，幼兔感染率可达100%，患病幼兔死亡率高达80%，提高兔的抗感染能力，做好群体预防是减轻该病危害的关键（谷子林等，2013）。

3.3对抗氧化过程和免疫应激过程的调节免疫应激会导致炎性因子水平过高，引起机体的代谢变化，最终影响机体的营养成分需求量和饲料利用率。MOS可以对炎性介质的水平进行调节，削弱免疫应激产生的影响。Che等（2012）报道，酵母MOS可以通过促进IL-10等抗炎性因子的分泌来调节免疫应激和过度免疫反应。MOS还能在机体的抗氧化过程中发挥作用。王芳等（2007）报道，为小鼠补充1～2 g/kg的MOS，能提高小鼠肝脏的总抗氧化能力，清除小鼠肝脏的活性氧（ROS），显著提高谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）、超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）等酶的活力。其作用途径可能是通过还原反应清除ROS，通过体内代谢途径激活SOD和GSH-Px。

4　甘露寡糖对饲料品质的影响

MOS可以通过物理吸附或直接结合等方式来结合饲料中的霉菌毒素，改善饲料品质，减轻霉菌毒素对兔的危害。Zaghini等（2005）研究表明，在蛋鸡日粮中添加0.11%的MOS可以减少蛋鸡肠道对黄曲霉毒素B1的吸收，降低蛋鸡肝组织中黄曲霉毒素B1的含量。Raju等（1998）在模拟肉鸡消化道的体外试验中发现，MOS对黄曲霉毒素、玉米赤霉烯酮、赭曲霉毒素的体外吸附率分别为82.5%、26.4%和51.6%。消化道疾病约占兔疾病总数的1/2，尤其对断奶前后的仔兔危害较大，致死率高。饲料品质不过关，原料发霉变质是引起消化道疾病的主要因素之一，提高饲料品质，减轻霉菌毒素的危害对兔的健康生长意义重大。

5　影响甘露寡糖作用效果的因素及适宜添加量

5.1影响甘露寡糖作用效果的因素兔的品种、年龄、生理状态都会对MOS的作用效果产生影响。李玉欣（2015）报道，MOS对幼龄动物的作用效果比成年动物明显。不同饲养管理水平和兔舍环境也是影响兔对MOS利用效率的因素之一，在粗放的饲养条件下或有疫病历史的兔舍中MOS的效果更明显。我国现阶段养兔业的主要形式是农户庭院养殖模式，约占总数的40%～50%，MOS的研究与应用符合我国现阶段养兔业的需要。不同来源的MOS，有效成分含量与化学结构不尽相同，都会对MOS的生物活性产生影响。不同的饲料组成，其所含营养物质与MOS之间的协同与拮抗作用以及抗营养因子的种类与含量也都会影响MOS利用效率。

5.2甘露寡糖的适宜的添加量MOS的添加量必须达到一定的浓度才能高效发挥其生物学功能，若添加量不足则对兔生长性能和抗病能力的影响甚微，若添加过量，则在提高生产成本的同时可能引起肠道微生态失衡、过度刺激免疫等负面影响。因此，MOS在兔生产中适宜添加量以及作用效果影响因素的研究，对MOS在兔生产中的规模化应用尤为重要。Bovera等（2010）在断奶伊拉兔日粮中分别添加0.5、1、1.5 g/kg的酵母MOS，发现MOS对降低兔的死亡率、提高兔的生长性能和营养物质消化率有积极作用，并且1 g/kg的添加量效果最佳。Bovera等（2012）在对伊拉兔断奶后肠道的研究中得出了相似的结论，当酵母MOS的添加量为0.5、1、1.5 g/kg时，1 g/kg的添加量效果更佳。Mourão等（2006）报道，1 g/kg酵母MOS在减少断奶兔盲肠病原菌方面的作用效果与0.1 g/kg杆菌肽锌相当。

6　小结

作为一种安全、高效的饲料添加剂产品，MOS的应用避免了抗生素过度使用带来的超级细菌、二次感染等一系列的问题。随着我国养兔业的新常态化发展，人们保健意识的提高以及兔产品对外出口业务的拓展，MOS在兔生产中的应用有着广阔的前景。但要扩大在兔生产中的应用规模还要对不同品种的兔、不同生产阶段、不同生产条件下的最适添加量；MOS对兔免疫系统的影响机制；MOS新生产工艺和新剂型的开发，生产成本的控制，利用效率的进一步提高；不同来源的MOS结构、组分、功能间的异同以及与抗生素和其他益生元之间的协同与拮抗作用等问题进行深入研究。

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DOI∶10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20162011

As a kind of functional oligosaccharides，mannose oligosaccharides can promote the growth of rabbits by regulating the intestinal micro ecological balance，improving the morphology and function of the intestinal tract.It can also improve the immunity of rabbits by adjusting the nonimmune defense system and immune defense system.This paper summarized the effects of mannose oligosaccharides on growth performance，intestinal function and morphology，disease resistance of rabbits，provide reference for the further application of mannose oligosaccharides in rabbit production.

mannose oligosaccharides；rabbit；growth performance；intestinal functional and morphology；disease resistance

S816.7

A

1004-3314（2016）20-0041-04