维生素E在水产动物中的应用及研究进展

李可胜，王芙蓉，谢中国，杨品红，黄春红

水产养殖

维生素E在水产动物中的应用及研究进展

李可胜，王芙蓉，谢中国，杨品红，黄春红

（1.湖南文理学院生命科学学院水产高效健康生产湖南省协同创新中心，湖南常德415000；2.湖南省环洞庭湖水产健康养殖及加工重点实验室，湖南常德415000；3.“动物学”湖南省高校重点实验室，湖南常德415000）

维生素E（VE）是机体重要的脂溶性维生素，具有抗氧化，调节免疫和维持生育等多种生物学功能，与动物的生长代谢、抗病能力和繁殖性能等有着密切的联系。本文就VE对水产动物的生长和繁殖、抗氧化能力和肉品质等的影响研究进展进行综述，为VE在水产动物中的合理应用提供理论依据。

维生素E；水产动物；生长繁殖；抗氧化；肉品质

维生素E（VE）是一种脂溶性维生素，主要存在于植物组织中，尤以麦胚油、棉籽油和玉米油中含量最为丰富。维生素E的存在形式主要包括α、β、γ、δ-生育酚和α、β、γ、δ-三烯生育酚，其中以α-生育酚含量最高，生理活性最强。研究发现，VE具有抗氧化、增强免疫力、促进生长及维持动物正常生殖机能等多种生物学功能，本文就VE在水产动物中的应用研究进行综述。

1 VE对水产动物生长繁殖的影响

1.1 VE对水产动物生长的影响VE是水产动物营养和饲料中最重要的维生素之一。研究表明，不同种属水产动物对VE的最适需求量有一定的差异，如鲤鱼最适VE添加量为130～210 mg/kg（杨丹，2009）；花鲈最适VE需求量是60.5 mg/kg左右（周立斌等，2009）；幼建鲤生长的最适VE添加量为1106 mg/kg（伍曦等，2011）；罗非鱼幼鱼的最适VE添加量为50～250 mg/kg（李志华等，2013）；团头鲂饲料VE最适添加量为138.5 mg/kg（周明等，2013）；青鱼幼鱼最适生长的VE需求量为45.00 mg/kg（黄云等，2013）；云纹石斑鱼幼鱼最适VE需求量为139.68～149.59 mg/kg（邢克智，2015）。适合的VE添加量对水产动物生长有促进作用，而高水平VE对黄颡鱼（陈骋等，2010）和斑点叉尾鮰（何敏等，2009）的生长无促进作用，饲料中VE添加水平达到200.0 mg/kg时团头鲂的增重率反而有下降的趋势（周明等，2013），其原因可能是VE含量过高会影响水产动物对其他维生素及微量元素的吸收（周筱丹等，2010）。而当水产动物缺乏VE时会引起一些疾病，主要包括坏死症状的肌肉营养不良和白肌纤维萎缩、脂肪肝变性、贫血和细胞膜过氧化损伤等（汪开毓等，2007）。因此，适宜的VE添加量对水产动物的生长具有重要作用，其可能机理是通过降低水产动物的饵料系数，从而影响消化器官发育（EL-Bankary，2010；Garcia，2006）（肝胰脏和肠腺）和一些消化酶（孙翰昌，2013；Silvafcp等，2010）（主要是肠道消化酶，肠道胰蛋白酶，糜蛋白酶和脂肪酶）的活性来实现的。VE对动物生长的影响存在种属和剂量上的差异，不同种属水产动物对VE的代谢率不同，同种水产动物在不同生理阶段对VE的需求也不一致，一般幼鱼对VE的需求量会比成鱼的高。此外，VE需求量还与饲料的组成（饵料中脂肪含量、类型、氧化程度及不饱和脂肪酸含量）、试验鱼规格、投喂次数及水平、试验条件等多种因素有关。由此可见，确定水产动物VE的最适添加量需要综合考虑，不可单一而视。

1.2 VE对水产动物繁殖性能的影响

1.2.1 VE影响水产动物繁殖性能的机理VE对水产动物的繁殖有着重要的影响。研究发现，VE对水产动物繁殖性能的影响主要通过调节动物机体新陈代谢和性腺中类固醇激素的生物合成，进而促进水产动物的性腺发育来实现（刘学剑，2000）。VE还可以通过垂体前叶分泌促性腺激素调节性机能。增强卵巢机能，增加卵泡黄体细胞，对水产动物的产卵生理及卵子质量等起着重要作用。另外，VE可以通过预防精子氧化而直接对精子起保护作用（Izquierdo等，2001）。

1.2.2 VE对水产动物繁殖性能影响的研究进展肖登元（2013）等通过对3龄半滑舌鳎亲鱼投喂添加0、200、1200 mg/kg的VE的饲料10周，发现1200 mg/kg VE可以显著促进亲鱼性腺的发育，提高亲鱼产卵量、浮卵率、受精率、孵化率（P＜0.05），而且可以影响仔鱼质量，提高仔鱼的成活率，并且12日龄仔鱼长度、生存活力等均高于对照组。黄丽娜（2012）对大菱鲆的研究表明，添加700 mg/kg VE组精子寿命、密度、产量和精巢指数都显著高于对照组，说明VE能有效提高大菱鲆的繁殖性能；不同VE组对大菱鲆体重增长虽有促进作用，但各组差异并不显著，推测在繁殖期营养强化阶段，营养物质会优先运输到性腺，用于性腺发育以保证繁殖后代的需要，导致大菱鲆在增重方面表现不明显。所以，VE的添加量既要满足大菱鲆的繁殖需要，也要保证自身生长营养需求，才不会导致过度消瘦或者不利于其繁殖。张国辉（2006）等研究发现，随着饲料中VE含量的增加，雌鳝的卵巢发育较好，性腺系数、产卵力和孵化率较高，雌鳝的繁殖性能明显改善；但当VE含量超过200 mg/kg时，改善的效果不明显，表明添加适量的VE能有效促进水产动物的繁殖性能，低水平VE有可能会导致生殖细胞发生脂质过氧化，从而影响浮卵受精孵化等一系列反应，降低水产动物的繁殖性能。

2 VE对水产动物抗氧化能力的影响

2.1 反映水产动物抗氧化能力的指标水产动物脂肪在氧化过程中的最终产物是丙二醛（MDA），丙二醛可以与硫代巴比妥酸（TBA）反应生成红色化合物，TBA值可用于评价脂肪氧化情况。鱼类的抗氧化系统中，抗氧化酶对氧化胁迫的缓解起着决定性作用，因此，检测抗氧化酶的活性是评定其抗氧化能力大小的又一指标。如超氧化物歧化酶（SOD），过氧化氢酶（CAT），谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px），谷胱甘肽硫转移酶（GST）等。肝脏是VE储存和代谢的主要场所之一，因此可通过测定肝脏中总抗氧化能力（T-AOC）来衡量其抗氧化能力。

2.2 VE抗氧化作用的机理VE对水产动物抗氧化的影响机理是VE能替代体内和细胞膜上的不饱和脂肪酸与自由基反应，从而使不饱和脂肪酸免受氧化，达到清除体内自由基和保护含磷脂生物膜如线粒体膜、内质网膜、血红细胞血浆膜免受脂质过氧化损伤的作用，保证了其结构的完整性和功能的正常发挥。

2.3 水体氨氮和水产动物抗氧化的关系水产动物在生长过程中，尤其在高密度集约化养殖中，水产养殖动物残饵和排泄物等氨化作用产生大量氨态氮，是诱发疾病的主要环境因子之一，大多数硬骨鱼类对氨氮毒性非常敏感（Haywood等，1983）。当机体受到氨氮连续刺激且超过机体调节阈值时，机体抗氧化系统受到破坏，部分抗氧化物质含量及抗氧化酶活性降低，机体清除自由基的能力下降（Romano等，2007），脂质过氧化产物急剧增加，导致机体产生氧化损伤。氨氮对水体动物不同抗氧化酶活力存在组织差异性，如肝胰腺SOD、CAT、GPx活力和MDA含量明显高于血淋巴，推测可能与不同组织的功能定位有关（任海等，2014），其中肝胰腺可能是水产动物主要的氨氮代谢中心。

2.4 VE对水产动物抗氧化作用的影响研究黄云等人（2013）以青鱼为研究对象，饲喂6种浓度梯度VE等氮等能的试验饲料8周后，根据生长情况选取14.36（对照组）、62.97和210.45 mg/kg VE组进行24 h氨氮胁迫（20 mg/L），试验表明，各处理组MDA含量在胁迫后均显著升高，但210.45 mg/kg VE组在胁迫后MDA含量显著低于对照组（P＜0.05），表明添加较高VE能有效提高青鱼抗氧化能力，缓解氨氮胁迫对青鱼机体的负面影响。张亮艳（2015）研究表明，高VE水平下抗氧化酶如SOD、CAT等活力在氨氮胁迫前后均没有显著性差异（P＞0.05），而在较低的VE水平下则有所下降（P＜0.05），表明较高水平VE的添加能有效提高云纹幼石斑鱼的抗氧化能力，并且在不同VE水平对云纹石斑鱼幼鱼低盐胁迫前后抗氧化和渗透压调节功能的比较试验中也得到了相同的结论（张亮艳和张晨捷等，2015）。魏玉婷等（2011）研究发现，高水平VE对肝脏和血清中的VE含量以及肝脏和肌肉中的TBA值、SOD活性和肝脏TAOC影响显著（P＜0.05），表明高水平的VE能够有效提高大菱鲆幼鱼的抗氧化能力。王立改（2010）对军曹鱼的研究结果表明，60 mg/kg VE可以最大限度提高鱼的抗氧化能力。在李小勤（2009）的研究中，当VE添加量高于50 mg/kg时，草鱼血清SOD活性显著提高（P＜0.05），VE添加量在0～100 mg/ kg时，各组间血清总抗氧化能力无显著差异，200 mg/kg VE组的血清总抗氧化能力与对照组相比显著提高（P＜0.05）。综上所述，VE能有效提高水产动物的抗氧化能力，并且在单一考虑抗氧化方面，VE添加的效果高剂量要优于低剂量。

2.5 其他营养素与VE相互作用对水产动物抗氧化能力的影响研究报道，VE与其他营养素对水产动物抗氧化能力的影响存在协同交互作用。许友卿等（2012）进行了柠檬酸（CA）和VE对水产动物的影响及机理研究，结果表明，CA+VE组能有效提高鱼的抗氧化能力，原因可能是CA在脂质溶液中可作为酸化剂，为VE提供适宜的酸性环境，而利于VE发挥抗氧化作用；罗刚（2008）研究表明，不同浓度梯度VC、VE和有机铬可以提高三文鱼饲养效果，并且在抗氧化和提高肉品质方面都有明显促进作用；覃希等（2014）的研究发现，VE和硒对吉富罗非鱼幼鱼生长及抗氧化有一定促进作用，二者联合使用使抗氧化作用得到进一步加强。李洁（2014）研究表明，适宜的维生素E和/或镁可促进鲈鱼脂肪沉积、增强抗氧化酶活性和提高机体的免疫能力，从而提高鲈幼鱼生长性能，且二者在鲈鱼生长及抗氧化能力方面具有交互作用。VE与其他营养素的协同效果，对水产养殖更有利，相信未来这方面将是研究的热点。

3 VE对水产动物肉品质的影响

3.1 反映水产动物肉品质的指标反映水产动物肉品质的指标和畜禽的相似，主要从肉质感观、物理特性、常规营养成分和微量营养成分考虑。肉质感观主要包括肉色风味，口感质地等；肉质物理特性主要包括滴水损失，胶原蛋白数量及肌纤维的一些性质等；常规营养成分主要有粗蛋白质、粗脂肪、灰分和水分等；微量营养成分主要有肌苷酸、MDA及氨基酸的含量等。在研究过程中，采用的指标与表达方式也不尽相同，如吕帆等（2016）在对福瑞鲤鱼肉品质的相关性分析试验中把反映肉品质的指标分为质构性能和营养性能，并认为硬度、剪切力、粗脂肪和粗蛋白质是影响肉质性能的主要因素。另外，VE也可以通过影响水产动物的营养成分组成来影响肉品质，如添加VE可以提高粗蛋白质含量等（王文娟等，2013）。

3.2 VE对肉品质影响的机理水产动物肉品质问题主要有滴水损失、肉色改变和肉质酸败等，而这些问题很大程度上是由于脂肪氧化造成，VE对水产动物肉品质影响主要是利用VE的抗氧化能力。据报道，VE对滴水损失影响的可能机制是VE能防止肉品储存期间的膜磷脂氧化，保持细胞膜的完整性，抑制胞浆液穿过细胞膜流失；VE对肉色的影响是由于肌肉中VE能抑制氧合肌红蛋白复合物氧化，提高氧合肌红蛋白（亮红色）的稳定，从而防止脱氧肌红蛋白（紫红色）和肌红蛋白（褐色）的形成，维持肌红蛋白和血红蛋白的数量；肉质酸败主要是生物膜上有富含极易氧化的磷脂，且磷脂具有高度不饱和特性，双键易断裂，产生各种氧化产物如醛、酮、醇等复杂混合物所致。VE可对其所含的磷脂酶A2产生抑制作用，从而减少异味的产生（黄光菊，2005）。

3.3 VE对水产动物肉品质影响的研究王文娟等（2013）研究发现，VE对鲤肌肉组成成分有显著影响，当VE添加量在300～700 mg/kg时，粗蛋白质含量显著高于对照组，粗脂肪含量显著低于对照组（P＜0.05），说明VE可影响水产动物肌肉组成成分。另有研究发现，随着VE添加水平的提高，蟹体（李戈等，2015）和三文鱼（罗刚等，2009）粗脂肪含量反而升高，说明饲料中VE过量会使脂肪积累量增加。李小勤等（2009）研究表明，饲料中添加VE对肌肉水分、粗蛋白质、粗脂肪含量无显著影响（P＞0.05）。原因可能与VE对不同种类的水产动物的肌肉组成作用存在差异有关。李小勤试验中指出了肌肉保鲜肉滴水损失和冷冻肉渗出损失随VE添加量的增加而降低；随饲料中VE添加量的增加其肌肉、肝脏中VE含量增加，MDA含量显著降低（P＜0.05），这与王文娟的试验结果一致。朱勇飞等（2009）发现，各处理组间鲜活黑鲷肌肉氧化代谢产物MDA的含量无显著差异（P＞0.05），而在黑鲷冷藏第3、6、9天，VE 500 mg/kg组和VE 1000 mg/kg组肌肉MDA含量显著低于VE 250 mg/kg组（P＜0.05），可能原因是因为活体鱼主要依靠自身抗氧化系统的调节，机体失活后主要依靠机体储存的抗氧化物质如VE起主要作用，从冷藏的黑鲷的鱼肉MDA含量来看，高水平VE能有效延长水产动物肌肉的货架寿命。

4 小结

综上所述，VE对水产动物的生长和繁殖、抗氧化功能及肉品质都有着重要的影响。VE的添加量要综合考虑生长繁殖，免疫及抗氧化应激等因素，同时还要考虑每个生长阶段对VE的需求关系以及水体环境和其他物质的相互影响等。相信随着研究的不断深入，VE将在水产养殖业中发挥越来越重大的作用。

[1]陈骋，熊晶，左永松，等.饲料中不同VE添加量对黄颡鱼幼鱼生长性能及免疫功能的影响[J].中国水产科学，2010，17（3）：521～526.

[2]黄云，胡毅，文华，等.VE对青鱼幼鱼生长、免疫及抗氨氮胁迫能力的影响[J].水生生物学报，2013，37（3）：507～414.

[3]何敏，张宇，孙挺，等.VE对斑点叉尾鮰生长性能和消化酶活性的影响[J].水产学报，2009，33（2）：288～294.

[4]黄丽娜.饲料中不同水平维生素A、E对大菱鲆繁殖性能的影响：[硕士学位论文][D].上海：上海海洋大学，2012.

[5]何敏.维生素对斑点叉尾鮰生长性能、免疫功能及肉质影响的机理研究：[硕士学位论文][D].四川雅安：四川农业大学，2009.

[6]黄光菊，俞颂东.维生素E调控肉品质的研究进展[J].饲料工业，2005，26（19）：27～30.

[7]李志华，付京花，唐雪莲，等.维生素E在罗非鱼幼鱼饲料中的应用及耐受性研究[J].动物营养学报，2013，25（7）：1648～1655.

[8]刘学剑.维生素E的生理功能与动物生产[J].江西饲料，2000，3：16～17.

[9]李小勤，胡斌，冷向军，等.VE对草鱼成鱼肌肉品质和抗氧化性能的影响[J].水生生物学报，2009，33（6）：1132～1139.

[10]罗刚.饵料中添加VE、VC和有机铬对三文鱼生产性能影响研究及应用推广：[硕士学位论文][D].贵州贵阳：贵州大学，2008.

[11]李洁.VE与镁元素的交互作用对鲈生长和生理的影响：[硕士学位论文] [D].厦门集美大学，2014.

[12]李弋，张稳，金敏，等.饲料中维生素E水平对三疣梭子蟹幼蟹生长性能、血清非特异性免疫及抗氧化指标的影响[J].动物营养学报，2015，27（5）：1431～1439.

[13]吕帆，朱文彬，王兰梅，等.福瑞鲤与黄河鲤、建鲤鱼肉品质的比较及影响肉质的主成份分析[J].食品科学，2016，37（5）：28～34.

[14]罗刚，夏先林.饵料中添加VE对三文水产动物品质的影响[J].贵州农业科学，2009，30（4）：39～40.

[15]任海，李建，李吉涛，等.急性氨氮胁迫对脊尾白虾抗氧化系统酶活力及GPx基因表达的影响[J].农业环境科学学报，2014，33（4）：647～655.

[16]孙翰昌.维生素E对泥鳅生长性能及消化酶活性的影响[J].中国饲料，2013，18：34～37.

[17]覃希，黄凯，刘康，等.VE和硒对吉富罗非鱼幼鱼生长及血清抗氧化酶活性的影响[J].渔业科学进展，2014，35（4）：77～84.

[18]伍曦，罗辉，冯琳，等.高水平VE对幼建鲤生长性能和消化吸收功能的影响[J].动物营养学报，2011，23（11）：1938～1945.

[19]魏玉婷，王小洁，麦康森，等.饲料中的VE对大菱鲆幼鱼生长、脂肪过氧化及抗氧化能力的影响[J].中国海洋大学学报，2011，41（6）：45～50.

[20]王立改，周歧存，赵娟，等.饲料中VE水平对军曹鱼生长性能、抗氧化能力以及非特异性免疫的影响[C].中国水产学会学术年会论文摘要集，2011.

[21]汪开毓，周震，耿毅.鲤维生素E缺乏的病理学研究[J].水生生物学报，2007，31（2）：354～362.

[22]邢克智，郭永军，陈成勋，等.VE对点带石斑鱼生长及其组织抗氧化性能的影响[J].饲料研究，2015，14：48～52.

[23]肖登元，梁萌青，王新星，等.饲料中不同水平的的VE对半滑舌鳎亲鱼繁殖性能及后代质量的影响[J].渔业科学进展，2014，35（3）：50～59.

[24]许友卿，黄金华，姜洁，等.柠檬酸和VE对水产动物的影响及机理研究进展[J].中国农学通报，2012，28（32）：94～99.

[25]王文娟，汪水平，向枭，等.维生素E对鲤生长性能和肌肉品质的影响[J].中国粮油学报，2013，28（8）：52～58.

[26]杨丹.不同维生素水平对鲤鱼生长性能和肌肉品质影响研究：[硕士学位论文][D].四川雅安：四川农业大学，2009.

[27]周立斌，张伟，王立安，等.饲料VE添加量对花鲈生长、组织中VE积累量和免疫指标的影响[J].水产学报，2009，33（1）：95～102.

[28]周明，刘波，戈贤平，等.饲料VE添加水平对团头鲂生长性能及血液和肌肉理化指标的影响[J].动物营养学报，2013，25（7）：1488～1496.

[29]周筱丹，董晓芳，佟建明.维生素E的生物学功能和安全性评价研究进展[J].动物营养学报，2010，22（4）：817～822.

[30]张国辉，何瑞国，张世萍，等.VE对黄鳝繁殖性能的影响[J].华中农业大学学报，2006，25（2）：177～181.

[31]张亮艳.VE对云纹石斑鱼幼鱼生长、免疫及抗胁迫能力的影响：[硕士学位论文][D].上海：上海海洋大学，2015.

[32]张亮艳，张晨捷，彭世明，等.不同VE水平饲料对云纹石斑鱼幼鱼低盐胁迫前后抗氧化和渗透压调节功能的比较[J].水产学报，2015，39（11）：1679～1689.

[33]朱勇飞，吴天星，张晓东，等.饲料VE水平对黑鲷抗氧化能力和水产动物货架期的影响[J].水生态学杂志，2009，2（2）：132～135.

[34]EL-Bakary N E R，EL-Gammal H L.Comparative histological，histochemical and ultrastructrural studies on the proximal intestine of flathead grey mullet（Mugil cephalus）and sea bream（Sparus aurata）[J].World Applied Sciences Journal，2010，8：477～485.

[35]Garcia-Gasca A，GalavizA M A，Guti Rrez J N，et al.Development of the digestive tract，trypsin activity and gene expression in eggs and larvae of the bullseye puffer fish Sphoeroides annulatus[J].Aquaculture，2006，251：366～376.

[36]Haywood G P.Ammonia toxicity in teleost fishes：a review[J].Canadian Technical Report of Fisheries and Aquatic Science，1983，1177：1～35.

[37]Izquierdo M S，Fernandez-Palacios H，Tacon A G J.Effect of broodstock nutrition on reproductive performance of fish[J].Aquaculture，2001，197：25～42.

[38]Romano N，Zeng C S.Ontogenetic changes in tolerance to acute ammonia exposure and associated gill histological alterations during early juvenile developpment of the blue swimmer crab，Portunus pelagicus[J].Aquaculture，2007，266（1-4）：246～254.

[39]Silvai F C P，Nicolo J R，Zambonino-Infante J L，et al.Influence of partial substitution of dietary fish meal on the activity of digestive enzymes in the intestinal brush border membrane of gilthead sea bream，Sparus aurata and goldfish，Carassius auratus[J].Aquaculture，2010，306：233～237.■

Vitamin E（VE）is an important fat soluble vitamin，which has many biological functions，such as antioxidation，regulation of immune and maintenance of fertility.VE has close relationship with the growth and metabolism，disease resistance and reproduction of animals.In this paper，we summarized the effect of VE on the growth performance，reproduction，antioxidant capacity and meat quality of aquatic animals，which provided a theoretical basis for the application in aquatic animals.

Vitamin E；aquatic animal；growth and reproduction；antioxidation；meat quality

S962

A

1004-3314（2016）24-0026-04

10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20162409

湖南省自然科学基金项目（2015JJ3093）；湖南文理学院博士科研启动项目；湖南文理学院生命科学学院2016年大学生研究性学习和创新性实验计划项目