精氨酸在猪生产中的研究进展
2016-01-31李建沅姜建阳宋春阳青岛农业大学动物科技学院山东青岛26609
李建沅,姜建阳,宋春阳(青岛农业大学动物科技学院,山东 青岛 26609 )
精氨酸在猪生产中的研究进展
李建沅1,姜建阳*,宋春阳
(青岛农业大学动物科技学院,山东 青岛 266109 )
1 精氨酸的转运
1.1 精氨酸的合成代谢
精氨酸利用其他氨基酸在氨甲酰磷酸合成酶-I (CPS-I ),鸟氨酸氨甲酰基转移酶(OTC),N—乙酰谷氨酸(NAG)合成酶和吡咯啉-5-羧酸合成酶(P5CS)催化作用下合成精氨酸。精氨酸在肝脏中通过尿素循环合成,但由于精氨酸酶的存在并且活性很高,使肝脏精氨酸没有净合成量。
成年哺乳动物合成精氨酸的主要场所是肾和小肠,大约有60%的精氨酸合成通过小肠-肾代谢轴来完成。而且,整个机体蛋白质周转主要是通过精氨酸的合成来实现,并且占到了内源精氨酸合成总量的5%~15%。
1.2 精氨酸的降解代谢
精氨酸主要是在小肠内进行降解。精氨酸在一氧化氮合酶(NOS)作用下产生NO和瓜氨酸。NO是神经递质作用的信使分子,广泛参与到信号传递。另外,精氨酸通过2种途径生成鸟氨酸:1)经甘氨酸转脒基酶催化生成鸟氨酸和肌酐酸;2)经过精氨酸分解酶分解成鸟氨酸和尿素。鸟氨酸在鸟氨酸脱梭酶催化下脱去羧基形成腐胺,腐胺可以生成亚精胺和精胺,三者统称为多胺,多胺对于调节细胞生长和发育具有重要意义。
2 NCG在精氨酸代谢途径中的重要作用
N - 氨甲酰谷氨酸(NCG)是NAG的代谢稳定类似物。NAG是精氨酸内源合成限速酶CPS-I的变构激活剂,是肠细胞内精氨酸合成途径中的必需辅助因子,受限于肝上的线粒体和小肠黏膜。大量的研究证明,NAG对精氨酸的合成具有重要作用。Wu等(2004)等认为增加线粒体NAG有效性能刺激瓜氨酸和精氨酸的生成,从而增强内源精氨酸的供给。而NCG结构上与NAG类似且不易被降解,除作为激活剂外,无其他反应,易进入细胞和线粒体发挥作用。所以NCG可以作为稳定的催化剂,刺激生成精氨酸,改善精氨酸的营养供给。
3 精氨酸的营养生理功能
3.1 精氨酸的营养作用
将谐振条件为Yin,even2=0代入式(10),同时根据文献[13]中给出的分析,可以计算出该SIS谐振器的第1谐振频率,命名为feven2。应该指出的是,图中Lx的长度应尽可能的短,以减少短路枝节线与SIS谐振器之间的耦合效应。因此,在实际的计算过程中,Lx的影响可以忽略不计。
精氨酸是尿素循环最关键的氨基酸之一,能促进尿素循环,维持体内的氮平衡。研究表明饲料中添加精氨酸,可提高动物体内的氮沉积,提高日增重和饲料转化率。Edmonds等(1987)在半合成饲粮中添加0.3%精氨酸后,仔猪日增重、饲料转化率均显著高于对照组。黄琳等(2008)也证实了精氨酸对仔猪生长性能的影响作用,在日粮中添加0.4%和0.8%的精氨酸有提高仔猪日增重和体增重的趋势,对仔猪生长有促进作用。
精氨酸是哺乳仔猪的一种必需氨基酸,而哺乳仔猪获得精氨酸只有通过母乳,所以提高泌乳性能可促进哺乳仔猪的生长。近年来研究发现,精氨酸的缺乏是限制哺乳仔猪发挥最大生长性能的主要因素,因此,饲粮中添加精氨酸能够提高血管内皮细胞上NO的合成,从而提高乳腺血流量和用于奶蛋白合成的营养素的供给,进而提高哺乳动物的泌乳性能,促进仔猪的生长发育。
精氨酸通过NOS和鸟氨酸脱羧酶(ODC)分别生成NO和多胺。NO是一个重要的内皮源性舒张因子,影响着血管的舒张和生长,在调控胎盘-胎儿的血流中发挥着重要的作用,因此在母体养分和氧气向胎儿的转运中起着重要的调控作用。同时,多胺调控DNA和蛋白质的合成,因此也能调控细胞的增殖和分化。因此,NO和多胺不仅对血管生成、胚胎形成、胎盘滋养层生长、子宫胎盘的血液流量以及母体向胎儿的营养运输起着重要作用,而且影响胎儿的生长发育。
3.2 精氨酸的免疫作用
近年来许多研究表明,精氨酸对机体免疫功能具有重要的调节作用。精氨酸可有效促进细胞免疫功能,研究发现添加精氨酸后胸腺重量增加、淋巴细胞计数增多。另外,精氨酸是淋巴细胞增殖的重要调节因子,Kennedy等的研究已经发现添加精氨酸可调节T淋巴细胞介导的免疫反应。虽然很多的试验结果表明,精氨酸对免疫功能有作用,但由于精氨酸添加剂量、试验动物种类、年龄等不同,导致结果很不稳定。只有在动物快速生长、感染病毒和应激情况下,机体内源合成的精氨酸不能满足机体需要时,精氨酸的免疫作用才会发挥正面作用。影响精氨酸免疫作用的因素很多,具体的调节免疫功能机制还不太清楚。
3.3 精氨酸改善心血管系统疾病的作用
精氨酸通过生成NO,来参与心血管系统运行,在营养调控和临床上具有重要的意义。许多心血管疾病都是因为内细胞损伤、缺少内皮衍化舒张因子引起的,而NO是主要的衍化舒张因子,NO作为一种很强的舒化血管物质,不仅可降低全身平均动脉血压,增加局部血流和维持血管张力的恒定以及调节血压的稳定,而且能抑制血小板聚集、平滑肌细胞增生、单核细胞黏附和黏附分子表达的作用, 从而可防止血管壁发生粥样硬化和血栓形成。
4 精氨酸或NCG在猪各阶段生产中的应用
N-氨甲酰谷氨酸(NCG)是畜牧生产中使用的一种新型添加剂,NCG可以在一定程度上作为精氨酸的替代品,补充精氨酸的不足,研究证明低剂量的NCG就能在精氨酸内源合成中发挥高效作用。
4.1 精氨酸或NCG在仔猪生产中的应用
4.1.1 精氨酸或NCG对哺乳仔猪生长性能的影响
Wu等(2000c)研究表明,7日龄的哺乳仔猪精氨酸需要量约为1.08 g/ (kg BW·d),而母乳中提供的精氨酸仅为为0.40 g/(kg BW·d)。Dana等(2004)研究4-7日龄仔猪精氨酸需要量也得出相似的结论,表明母乳提供的精氨酸远不能满足哺乳仔猪达到最佳生长的需要。Yao等(2008)研究发现,7日龄仔猪日粮中添加0.6%的L-精氨酸,显著提高了仔猪日增重、血清胰岛素水平,肌肉蛋白质的合成。Wu等(2004)给4日龄仔猪灌服NCG至14日龄后,血浆精氨酸浓度上升68%,平均日增重提高了61%。这些充分说明增加哺乳仔猪的精氨酸供应有助于发挥新生仔猪的最大生长潜力,提高哺乳仔猪生长性能。
4.1.2 精氨酸或NCG对断奶仔猪生长性能的影响
NCG是尿素循环中中间体NAG的类似物,是合成内源精氨酸的必需辅助因子和限制因素。研究表明,NCG能有效地促进内源精氨酸的合成与供给,从而提高断奶仔猪的生长性能。周锡红等(2010)发现在日粮中添加0.09%或0.12%的NCG,能显著改善仔猪平均日采食量、平均日增重和饲料转化率,提高生产性能。
岳隆耀等(2010)在研究NCG对断奶仔猪精氨酸内源合成和生长性能的影响时发现,饲粮中添加NCG 可以有效地提高断奶仔猪的生长性能,但并不是通过提高采食量实现的,而是通过促进内源精氨酸的合成实现的,最终促进了断奶仔猪的生长。
4.2 精氨酸或NCG在生长育肥猪中的应用
Tan等(2008)研究发现,在生长育肥猪日粮中添加1%的精氨酸,能够提高育肥猪的日增重和体蛋白的沉积率,降低体脂,增加肌肉蛋白和脂肪含量,减少肌肉酸含量,从而提高胴体品质。推测的可能机理是其降解产物NO参与营养物质的分配,促进蛋白和脂肪沉积有关。马现永等(2008)的研究表明,生长育肥猪日粮中添加0.1%~0.5%精氨酸,能缓解猪的应激,调节体内脂肪的代谢,并且能改善肉质,降低滴水损失,肌肉嫩度也有提高的趋势。
4.3 精氨酸或NCG在妊娠母猪中的应用
大量研究证明了在妊娠期母猪日粮中添加精氨酸或NCG能提高母猪的繁殖性能。Hazeleger 等(2007)研究了精氨酸对胎盘和胎儿的影响,发现在妊娠35 d,精氨酸处理组提高了活胎数,促进了胎盘发育和血管化分数,但对胎儿、胎盘重量和长度无影响。妊娠70 d,对胎儿的重量、长度、活力等都无影响。Mateo等(2008)在母猪妊娠期30 d直到分娩饲喂添加1%的精氨酸,结果显示母猪窝产活仔数提高23%、窝产活仔重也提高28%。总之,精氨酸对母猪繁殖性能的影响是通过刺激孕体的发育,从而提高胎盘的效率,增加仔猪的出生窝产仔数和窝活仔数来实现的。
4.4 精氨酸或NCG在泌乳母猪中的应用
研究表明,母乳精氨酸供给不足是新生仔猪不能达到最佳生长的重要限制因素,在泌乳母猪日粮中添加精氨酸对其本身和仔猪都有重要意义。Kirchgessner 等(1991)通过给泌乳母猪添加精氨酸,发现可以提高泌乳母猪的乳脂含量。Mateo(2008)研究发现,泌乳母猪日粮中补充精氨酸能提高乳的产量,显著提高所产仔猪的生产性能。
5 小结
精氨酸是猪胚胎和仔猪的必需氨基酸,是成年猪的条件性必需氨基酸。猪虽然能内源合成精氨酸,但内源合成的精氨酸并不能满足其达到最佳生长和繁殖的需要。在传统日粮中添加外源精氨酸或NCG是提高猪生产性能的必要措施。由于精氨酸价格昂贵,限制了其在猪生产中的应用,NCG作为精氨酸的替代物具有成本低、体内代谢稳定、不影响氨基酸平衡的优点,适合在猪日粮中的普遍应用。
参考文献略。
收稿日期:(2015-11-24)
* 通讯作者:姜建阳,E-mail:jeff2922067@163.com。
作者简介:李建沅(1989-),男,汉族,山东莱州,在读硕士研究生,研究方向为动物营养与饲料科学,E-mail:736945517@qq.com。
基金项目:山东省生猪产业技术体系创新团队项目[SDAIT-06-022-09]