精氨酸的营养生理功能及其对动物免疫调节作用的分析
2021-11-24张硕窦秀静
张硕,窦秀静
(东北农业大学动科学院 哈尔滨 150030)
精氨酸最初在1886年由德国科学家提取命名,传统上把左旋精氨酸定义为非必要氨基酸,研究指出精氨酸是新生哺乳仔猪必需氨基酸,大部分成年哺乳动物可自身合成氨基酸,但在饥饿创伤情况下不能满足机体需要。精氨酸是条件性必需氨基酸,精氨酸在促进肌肉蛋白质合成、伤口复原和激素分泌等生理过程具有重要作用,精氨酸免疫调节剂成为动物营养研究的热点。
1 精氨酸的性质与作用
精氨酸(Arg)是α-氨基酸,Arg相对分子质量为174.2,熔点为222℃,微溶于乙醇,Arg结构中含有胍基,Arg在中性条件下带正电荷。分子式为C6H14O2N4,为白色晶体,溶于水后溶液呈强碱性,加热至105℃时失去结晶水,易与酸反应生成盐,解离常数PK1(-COOH)=2.17,精氨酸在自然条件下存在D-和L-型精氨酸异构体,在动物机体内有营养及免疫生理功能的是L-精氨酸。
动物体内精氨酸来源于饲粮、机体蛋白质周转代谢与其他氨基酸的转化。精氨酸是体内蛋白氮重要载体,哺乳动物体内许多细胞如上皮细胞等可经精氨酸酶生成一氧化氮等活性分子,脱氨基生成一氧化氮,可参与促进皮肤组织创伤恢复,作用表现为上皮细胞与角质细胞增殖,参与基质沉积等[1]。L-氨基酸是内生性一氧化氮唯一前体,精氨酸是重要的免疫调节剂,可通过促进生长激素和类胰岛素生长因子等内分泌激素介导对机体免疫功能进行调节。添加精氨酸能增强健康啮齿动物、患致死性细菌性腹膜炎动物免疫功能,精氨酸通过甘油磷酸胆碱发挥作用,增加机体内氮储留作用。以往动物生化教科书讲述精氨酸内源合成部位为肝脏,研究发现精氨酸在肝脏含量为0.03~0.1mmol/L,瓜氨酸在精氨酸琥珀酸合成酶作用下转化为精氨酸,转化成高浓度精氨酸会负反馈调节精氨酸生成,分解为鸟氨酸组织精氨酸进入机体循环。瓜氨酸由肠吸收性上皮细胞分泌,通过鸟氨酸循环后肝脏中精氨酸不存在净合成,成年动物体内小肠是瓜氨酸合成场所[2]。肾脏生化环境有利于精氨酸合成,是合成精氨酸的重要场所,小肠分泌瓜氨酸在肾近端小管内被精氨酸琥珀盐移解酶转化为精氨酸。
2 精氨酸的作用机理
精氨酸可由谷氨酰胺合成,线粒体内的鸟氨酸和细胞液中的瓜氨酸是合成精氨酸的前体,家禽可在消化系统各部位吸收精氨酸,精氨酸吸收受到其他氨基酸的影响。精氨酸代谢主要通过参与尿素循环和氧化途径合成一氧化氮(NO),参与氨基甲西磷酸代谢。精氨酸在NO合成酶作用下合成NO,合成部位包括循环系统、肝、肺等,精氨酸可通过氨基甲酰磷酸参与鸟氨酸代谢。
A rg是功能性氨基酸,在机体内发育不成熟下Arg需要量增加,需要从体外获得Arg,Arg是体内合成NO唯一前体,NO可抑制T淋巴细胞增生,激活外周血单核细胞。添加Arg可增强免疫应激功能,Arg促进动物生长激素、IGF-1、包细胞介素-12、鞥细胞因子分泌介导机体免疫力调节。Arg可提高重症急性胰腺炎大鼠细胞免疫,提高淋巴细胞数量。氨基酸在动物的能量、脂肪代谢中发挥重要作用,精氨酸代谢产生NO促进糖的代谢,代谢产物可进入尿素循环。血清蛋白由肝脏合成,可作为机体蛋白质来源,具有维持机体渗透压等作用,添加精氨酸对鸡血清中总蛋白无影响,但降低仔猪血清尿素氮的含量,可以促进蛋白质利用率。
肠道是机体内最大的消化器官,肠道发育决定机体消化吸收状态,肠黏膜消化酶成熟是肠道发育的标志,精氨酸可刺激胰腺等部位催乳素,改善肠道营养。精氨酸可提高肠道内物质消化,促进肠道微血管发育,为保持肠道黏膜结构完整需要更多营养物质,精氨酸参与多种代谢,可刺激胰岛素样生长因子分泌,减少肠黏膜萎缩,保护肠黏膜形态功能。
3 精氨酸对动物营养调节作用
精氨酸理想状态为白色菱形结晶,理化性质稳定,对营养调节作用明显。研究发现在水禽饲料中添加1%精氨酸,鹅肉产量增加3.2%,仔猪饲料添加精氨酸可提升进食量,精氨酸提升食物消化效果,激发动物营养吸收效率。早期美国学者研究中,在进行仔猪精氨酸实验中对动物身体机能记录,发现对动物肠道组织具有发育促进作用,我国学者研究获取对应结果,用于仔猪与大鼠十二指肠中活性酶数量较未添加精氨酸动物差异明显。
研究认为精氨酸存在增加鸟氨酸合成速度、纤维细胞不断进行迁移、加强蛋白质合成的作用。动物繁殖行为有规律性,动物饲料中增加精氨酸可改变繁殖行为规律,在母猪饲料中增加1%精氨酸发情行为明显,哺乳期母猪饲料中添加0.8%精氨酸,泌乳量增加5%,每周增加进食提升4.7%。有学者研究发现,Arg是仔猪必需氨基酸,仔猪可通过母乳满足自身需要,随着日龄增加仔猪肠道内源性合成Arg减少,使仔猪表现低于最大生长速度的亚生长。21日龄断奶仔猪日龄添加0.6%Arg可提高平均日采食量,研究表明日粮中添加1.0%Arg可提高仔猪日增重[3]。7~12日龄哺乳仔猪乳替代物中添加0.2%Arg可提高日均增重,0.4%A rg添加量可提高血浆胰岛素含量。
4 精氨酸对动物免疫功能的影响
精氨酸对动物免疫功能提升在20世纪前得到学者的研究,精氨酸作用于动物体内后,实现动物营养平衡,提升了动物免疫能力。法国生物学家研究发现肉牛饲料中增加1.1%精氨酸可降低发生消化系统疾病的概率,牛犊会出现不良反应。肉牛体内巨噬细胞活动增加,T淋巴细胞对有丝分裂反应灵敏,研究指出生猪消化系统纤维强度较肉牛差。精氨酸对动物免疫能力提升主要体现在营养摄入量增加等方面,在生猪饲料中添加0.5%精氨酸,猪肉中蛋白质含量增加1.5%,摄入精氨酸超过3个月,生猪免疫功能提升,同时,美国生物学家在大鼠实验中也取得类似结果。
精氨酸族氨基酸是动物体内重要必需前体,能调控动物健康发育等代谢通路。精氨酸通过多种机制,如抗氧化防御,激素分泌等提高动物生理过程。精氨酸功能明确,具有良好市场前景,精氨酸对动物营养调节具有积极影响,有利于动物局部组织发育,精氨酸通过直/间接作用实现动物免疫机能优化,在结合动物营养需求的前提下,适当添加精氨酸,提升养殖业经济效益,寻求价格低廉的精氨酸替代物是亟待解决的问题。█