围封沙质天然草地植物的构件和个体生物量比较研究
2016-01-28王蕙王辉罗永忠马维伟
王蕙,王辉,罗永忠,马维伟
(1.浙江水利水电学院水利与环境工程学院,浙江 杭州 310018;2.甘肃农业大学林学院,甘肃 兰州 730070)
围封沙质天然草地植物的构件和个体生物量比较研究
王蕙1,2,王辉2,罗永忠2,马维伟2
(1.浙江水利水电学院水利与环境工程学院,浙江 杭州 310018;2.甘肃农业大学林学院,甘肃 兰州 730070)
摘要:生物量是植物积累能量的主要体现,其在各器官中的分配是植物对环境适应的结果,反映了植物的生长策略。调查甘肃省景泰县绿洲边缘围封沙质草地常见的27种灌木和草本,采用全挖法研究了各植物盛花期时的个体和根、茎、花、叶等构件的生物量特征以及地下-地上生物量关系(根冠比,R/S)的变化趋势。结果表明:1)27种植物中,花、叶、茎干重小于1.0 g的分别占到89%,70%,56%,27种植物的根冠比均小于1;2)随着封育措施和人工抚育措施的实施,4种灌木的根冠比(R/S):沙蒿(均值为0.32)、猫头刺(均值为0.78)、荒漠锦鸡儿(均值为0.24)和白刺(均值为0.10)在各样地中表现出显著差异性;3)大部分植物构件对地上生物量的贡献率为:茎>叶>花>根,植物构件对个体生物量的贡献率为:叶>茎>花>根;一年生草本地上(花、叶、茎)生物量与个体生物量的比率显著高于多年生草本和灌木(P<0.05),不同构件对生物量贡献率的差异有利于不同生活型植物的种群扩散和繁衍。
关键词:个体生物量;构件生物量;根冠比;围封;沙质草地
A comparative study of plant biomass in a native grassland exclosure
WANG Hui1,2, WANG Hui2, LUO Yong-Zhong2, MA Wei-Wei2
1.InstituteofHydraulic&EnvironmentalEngineering,ZhejiangUniversityofWaterResourcesandElectricPower,Hangzhou310018,China; 2.CollegeofForestry,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China
Abstract:Plant biomass mainly reflects the energy accumulated by plants. Plant species have evolved specialized strategies to regulate biomass allocation among various organs or between above and below ground biomass. We investigated total biomass and biomass allocation characteristics of 27 shrub and herbaceous species in an exclosure on grassland in a marginal oasis area on sandy soil at Jingtai, Gansu Province. The flower, leaf and stem biomass comprised less than 1.0 g in 89%, 70% and 56% of the 27 species respectively and the root∶shoot ratio (R∶S) of all species was less than 1. The R∶S of Artemisia desertorum, Oxytropis aciphylla, Caragana roborovskyi and Nitraria sibirica differed significantly between natural exclosure and artificially restored sites. The ratio of aboveground biomass∶total biomass of annual herbaceous species was significantly higher than those of perennial herbaceous and shrub species. These characteristics are deemed advantageous for biodiversity in this environment.
Key words:individual biomass; modular biomass; root-shoot ratio; exclosure; sandy grassland
沙质草地是中国北方干旱半干旱地区重要的土地资源,超过1.34×108hm2的沙质草地分布在北方的广大地区[1],其严重的退化(沙漠化)已成为中国北方主要的生态环境问题[2-6]。目前,对退化沙质草地实行围栏封育是区域生态重建的一项重要举措[7-9]。围封能使植物群落组成和主要群落类型发生明显变化,从而提高植物群落的生物量和生产力、增加生态系统的物种多样性并促进荒漠草地生态系统的恢复[2,10-11]。相关研究主要集中在:围封与退化草地群落的恢复演替[9,12]、与植物多样性[13-15]、与草地生产力[16-17]、与土壤种子库[18-20]等方面。国内许多学者对不同退化程度草地的恢复模式进行了跟踪研究[21-23],也对降水小于200 mm的干旱区荒漠草地提出植被总盖度应小于30%的植被建设与生态水文学管理模式的建议[3]。但由于围封沙质草地分布的广泛性和复杂性,关于植物构件分配的研究较少且无统一的定论。
生物量作为生态系统中植物有机物总量,不仅是生态系统生产力的重要体现[24-25],也是整个生态系统运行的能量基础和营养物质来源[26]。其中构件生物量分配指一株植物生长发育过程中所同化的资源用于茎、叶、花、果各器官的比例,它控制着植物终生生殖与生存的平衡[27]。个体及构件生物量不仅体现了生态系统获取能量的能力,还对生态系统结构的形成具有十分重要的影响[28]。因此,对植物根、茎、花、叶等构件进行生物量测定在生态系统研究中具有重要意义,植物生物量及其分配策略的研究不仅是生态系统碳循环的基础,也是理解生态系统中碳的分配及存储的关键[11]。
位于中国西北干旱地区的甘肃景泰绿洲边缘沙质草地属于我国蒙新高原草原区的一部分,这里生态环境极其脆弱,对人为干扰及气候变化的反应敏感而维持自身稳定的可塑性极小,是长期实施封育管理的一个典型区域。本文研究了该区围封沙质天然草地中27种常见的灌木、草本盛花期的个体和根、茎、花、叶等构件的生物量特征以及植物根冠比的变化趋势。通过多物种间的比较分析,探讨植物个体生物量以及不同构件与个体生物量比率的一般规律,以期为进一步研究荒漠生态系统生物量,碳存储的现状与潜力,以及灌木、草本植物在荒漠生态系统碳循环、碳周转中的作用和功能提供理论依据,并为荒漠生态系统的管理提供科学依据。
1材料与方法
1.1 研究区概况
研究区位于甘肃省中部的景泰县北部沙漠边缘地区。景泰县地处河西走廊东端,甘、蒙、宁三省(区)交界处,地理位置为103°33′-104°43′ E,36°43′-37°38′ N,为古丝绸之路重镇,全县总土地面积5432 km2,境内地势西南高东北低,地形地貌大致分为中低山地、洪积冲积倾斜平原、石质剥蚀丘陵和风沙地貌4种类型。土壤类型主要为洪积灰棕荒漠土和灰钙土。地处季风区与非季风区过渡地带,县境内呈现出明显的大陆性气候特征,年平均气温8.2℃,极端最高气温36.6℃,极端最低气温-27.3℃,日照时数2726 h,无霜期192 d,年均降水量185 mm,且主要集中在7-9月,年均蒸发量3038 mm,为降水的16倍多,年平均相对湿度49%,年均风速2.5 m/s,年8级以上大风28 d,最大风速21 m/s,主要灾害性天气有干旱、风沙、干热风、霜冻、冰雹等。境内自然植被简单,常见植物种有沙蒿(Artemisiadesertorum)、猫头刺(Oxytropisaciphylla)、荒漠锦鸡儿(Caraganaroborovskyi)、白刺(Nitrariasibirica)等,呈零星状分布。为促进沙区植被恢复,防治风沙危害,自20世纪90年代起,该县开始对北部流动沙地实施封育措施,主要采用天然植被围栏封育法、人工种植+围栏封育法。其中天然植被围栏封育措施是在流动沙丘区采用铁丝网围栏,完全排除家畜的采食以及人为干扰,以促进沙区自然植被的恢复;人工种植+围栏封育措施则是在流动沙丘上先铺设1 m×1 m的麦草方格沙障,待沙面初步稳定后,再定植旱生灌木柠条(Caraganakorshinskii)、梭梭(Haloxylonammodendron)、花棒(Hedysarumscoparium)等[29],并进行围栏封育,以保护和促进人工灌木林的存活和生长繁育。
1.2 样地设置
研究样地选择在甘肃省治沙研究所景泰试验站附近的沙质草地围栏封育区。2012年4-5月,根据资料记载与调查访问,选取不同封育管理措施的典型沙质草地为研究对象,同时选取流动沙地为对照,各取3个20 m×20 m样地作为重复,共12个样地(表1)。
表1 研究样地描述
1.3 实验方法
通过对12个样地进行植被调查,常见有27种天然灌木和草本植物,其中一年生草本10种,多年生草本10种,灌木共7种。因为草本植物的个体及构件生物量在生长季中均存在一定的动态变化,所以2012年6-9月在各样地内选取每种植物处于盛花期的大、中、小植株各3株,共9株,采取全挖法取完整植株装入纸袋内带回实验室处理,从茎基部将根系剪下,用0.5 mm筛子冲洗根系,地上部分按茎、叶和花分离,将植物构件分装在纸袋内,在75℃烘箱中烘干至恒重,最后在1/10000电子天平上分别称茎干重、花干重(花或者花絮)、叶干重和根干重。
1.4 统计分析
应用Micro-Excel、SPSS 17.0软件对数据进行分析处理。利用单样本K-S检验数据是否符合正态分布,如果数据符合正态分布,则采用Pearson相关系数分析线性相关性,如果数据不符合正态分布,则采用Spearman相关系数进行非参数相关分析。
2结果与分析
2.1 植物构件和个体生物量的比较
在调查样地中的27种植物,花干重小于1.0 g的有24种,约占总数的89%;砂蓝刺头、刺儿菜和藏蓟3种植物花干重在1.0~2.0 g之间,分别达到1.35,1.22和1.08 g。叶干重小于1.0 g的有19种植物,约占总数的70%;4种植物叶干重在1.0~2.0 g之间;其余4种植物叶干重在2.0~3.0 g之间,砂蓝刺头的叶干重最大,达到2.63 g。茎干重在0~1.0 g之间的有15种植物,约占总数的56%;10种植物茎干重在1.0~4.0 g之间;砂蓝刺头和刺儿菜茎干重在4.0~6.0 g之间,分别为5.02和4.90 g(表2)。
花、叶、茎构件生物量的总和构成了地上生物量,27种植物中有4种植物地上生物量小于1.0 g,约占总数的15%,最小的小画眉草只有0.25 g,这类低矮草本地上生物量多以茎干重为主;20种植物在1.0~7.0 g之间,约占总数的74%;3种植物在7.0~10.0 g之间,其中砂蓝刺头地上生物量最大,达到9.0 g左右。
在调查的27种植物中,有19种植物的根干重小于1.0 g,约占总数的70%;8种植物的根干重在1.0~2.0 g之间,刺儿菜和灌木亚菊的根干重最大,都为1.75 g;地锦草的根干重最小,为0.04 g。27种植物的根冠比均小于1,表明这些植物的根干重均小于地上生物量;砂蓝刺头、臧蓟、阿尔泰狗娃花、碟果虫实和白刺5种植物的根冠比接近0.1; 只有猫头刺和戈壁天门冬2种植物的根冠比接近0.8, 说明这两种植物在所研究的植物种中具有较粗壮或庞大的根系。从植株的个体生物量来看,18种植物小于5.0 g,这些植物的植株通常较低矮;9种植物在5.0~10.0 g之间,这些植物地上部分一般较高,其中多数的茎干较粗或者叶片较大;个体生物量最大的砂蓝刺头和刺儿菜,这两种植物个体生物量接近10.0 g。
表2 围封沙质天然草地植物的构件和个体生物量
续表2Continued
植物种Planttype样地Site花干重Flowerdryweight(g)叶干重Leafdryweight(g)茎干重Stemdryweight(g)根干重Rootdryweight(g)地上生物量Abovegroundbiomass(g)个体生物量Individualbiomass(g)根冠比Root-shootratio(%)赖草(PH)Leymussecalinus20Ex(20Ar)0.28±0.111.27±0.380.83±0.110.48±0.042.39±0.242.88±0.150.22±0.0720Ex(6Ar)0.29±0.131.28±0.250.83±0.030.47±0.232.39±0.312.89±0.180.23±0.0111Ex(Nr)0.29±0.071.27±0.150.84±0.150.47±0.162.41±0.122.90±0.040.22±0.03平均Mean0.29±0.171.28±0.160.84±0.100.48±0.062.40±0.122.90±0.130.23±0.06小画眉草(AH)Eragrostisminor20Ex(6Ar)0.03±0.000.09±0.010.13±0.020.08±0.000.25±0.010.32±0.020.30±0.0111Ex(Nr)0.03±0.010.09±0.010.12±0.040.08±0.020.24±0.050.31±0.030.30±0.07平均Mean0.03±0.010.09±0.010.13±0.030.08±0.020.25±0.020.32±0.010.30±0.05长芒草(PH)Stipabungeana20Ex(20Ar)0.18±0.100.87±0.180.81±0.090.38±0.041.85±0.092.25±0.180.21±0.0320Ex(6Ar)0.19±0.030.86±0.150.80±0.230.37±0.031.87±0.212.26±0.140.21±0.0211Ex(Nr)0.18±0.020.86±0.120.81±0.180.39±0.101.86±0.322.24±0.240.22±0.04平均Mean0.19±0.030.87±0.130.81±0.220.38±0.061.86±0.252.25±0.200.22±0.02狗尾草(AH)Setariaviridis20Ex(20Ar)0.18±0.010.27±0.080.81±0.110.48±0.041.25±0.041.68±0.150.38±0.0720Ex(6Ar)0.20±0.110.28±0.050.80±0.060.49±0.031.24±0.011.69±0.080.37±0.1011Ex(Nr)0.19±0.070.27±0.050.81±0.140.48±0.061.24±0.021.68±0.040.38±0.03平均Mean0.19±0.040.28±0.050.81±0.100.49±0.041.25±0.041.69±0.050.38±0.05猫头刺(S)Oxytropisaciphylla20Ex(20Ar)0.30±0.07a0.48±0.02a0.92±0.08b1.36±0.34b1.68±0.14b2.05±0.06b0.75±0.03b20Ex(6Ar)0.32±0.02a0.49±0.10a0.90±0.08b1.35±0.22b1.74±0.42a2.08±0.14a0.76±0.12b11Ex(Nr)0.31±0.03a0.46±0.06ab0.89±0.08b1.38±0.18a1.72±0.31a2.03±0.26b0.78±0.11a0Ex0.28±0.06ab0.43±0.04c0.95±0.08a1.34±0.31b1.69±0.25b2.05±0.16b0.79±0.09a平均Mean0.30±0.030.47±0.040.92±0.041.36±0.251.71±0.182.05±0.100.78±0.09荒漠锦鸡儿(S)Caraganaroborovskyi20Ex(6Ar)0.67±0.02b1.58±0.21a2.76±0.42b1.16±0.16b4.81±0.47a5.98±0.32a0.24±0.02a11Ex(Nr)0.77±0.14a1.53±0.11c2.84±0.31a1.19±0.06a4.73±0.42b5.90±0.12b0.25±0.06a0Ex0.63±0.09c1.55±0.26b2.75±0.18b1.13±0.11c4.85±0.38a5.81±0.26c0.22±0.03b平均Mean0.69±0.051.55±0.212.78±0.301.16±0.114.80±0.405.90±0.120.24±0.04披针叶黄华(PH)Thermopsislanceolata20Ex(20Ar)0.38±0.030.48±0.120.62±0.010.66±0.341.48±0.142.05±0.060.45±0.0620Ex(6Ar)0.39±0.130.46±0.100.63±0.110.67±0.041.47±0.062.06±0.460.46±0.0811Ex(Nr)0.40±0.080.47±0.020.63±0.070.68±0.061.47±0.022.06±0.320.46±0.01平均Mean0.39±0.100.47±0.040.63±0.050.67±0.141.48±0.102.06±0.240.46±0.05黄芪(PH)Astragalusmembra-naceus20Ex(20Ar)0.18±0.010.42±0.040.72±0.090.70±0.161.31±0.112.08±0.140.54±0.0711Ex(Nr)0.19±0.050.40±0.130.70±0.100.72±0.111.32±0.312.10±0.220.53±0.16平均Mean0.19±0.040.41±0.080.72±0.010.71±0.131.32±0.232.10±0.200.54±0.09小花棘豆(PH)Oxytropisglabra20Ex(6Ar)0.16±0.010.30±0.100.71±0.140.51±0.081.16±0.121.70±0.060.46±0.0511Ex(Nr)0.17±0.010.31±0.050.71±0.070.50±0.021.15±0.101.70±0.050.45±0.010Ex0.18±0.010.31±0.060.70±0.080.50±0.181.16±0.021.71±0.020.46±0.01平均Mean0.18±0.020.31±0.020.71±0.050.51±0.061.16±0.021.71±0.040.46±0.03白刺(S)Nitrariasibirica20Ex(20Ar)0.04±0.000.98±0.07a1.88±0.32a0.22±0.03b2.96±0.41a3.22±0.56b0.09±0.00b20Ex(6Ar)0.04±0.000.96±0.03a1.85±0.65ab0.24±0.01a2.96±0.41a3.28±0.56a0.10±0.03b0Ex0.04±0.000.82±0.07b1.78±0.32c0.24±0.03a2.56±0.41b3.02±0.56c0.12±0.02a平均Mean0.04±0.000.92±0.031.85±0.330.24±0.022.83±0.403.17±0.440.10±0.04
续表2Continued
植物种Planttype样地Site花干重Flowerdryweight(g)叶干重Leafdryweight(g)茎干重Stemdryweight(g)根干重Rootdryweight(g)地上生物量Abovegroundbiomass(g)个体生物量Individualbiomass(g)根冠比Root-shootratio(%)戈壁天门冬(S)Asparagusgobicus20Ex(6Ar)0.18±0.030.42±0.140.73±0.021.07±0.141.35±0.012.45±0.080.79±0.070Ex0.16±0.010.40±0.090.71±0.011.09±0.211.28±0.072.40±0.240.80±0.02平均Mean0.18±0.060.41±0.110.73±0.031.09±0.161.32±0.042.43±0.210.80±0.02沙葱(PH)Alliummongolicum20Ex(6Ar)0.27±0.050.31±0.010.70±0.050.80±0.021.30±0.132.12±0.150.67±0.0611Ex(Nr)0.28±0.110.30±0.030.68±0.020.81±0.041.28±0.162.10±0.080.68±0.040Ex0.29±0.010.30±0.020.69±0.080.82±0.061.30±0.062.11±0.120.66±0.01平均Mean0.28±0.070.31±0.020.69±0.030.81±0.061.30±0.022.11±0.150.67±0.05鹤虱(AH)Lappulamyosotis20Ex(6Ar)0.08±0.010.22±0.040.25±0.020.11±0.000.54±0.140.62±0.070.18±0.02地锦草(AH)Euphorbiahumifusa20Ex(6Ar)0.04±0.000.20±0.040.08±0.010.04±0.000.34±0.000.35±0.010.14±0.02
AH:一年生草本 Annuals Herbaceous; PH:多年生草本 Perennial Herbaceous; S:灌木 Shrub.同列数据后有不同字母者为差异显著(P<0.05)(Duncan检验)。Different letters along the same column indicate significant differences between mean values (P<0.05) (Duncan test).
R/S反映了植物地下-地上生物量的分配策略。随着封育措施和人工抚育措施的实施,沙蒿、猫头刺、荒漠锦鸡儿和白刺4种灌木的根冠比(R/S)在各样地中表现出显著差异性,而各样地间一年生草本和多年生草本植物R/S均未表现出差异性(表2)。其中,沙蒿的R/S在流动沙地中显著大于封育20年(人工抚育6年)及封育20年(人工抚育20年)沙质草地。猫头刺的R/S在流动沙地和封育11年(自然恢复)沙质草地中显著大于封育20年(人工抚育6年)和封育20年(人工抚育20年)沙质草地。而白刺在封育20年(人工抚育20年)和封育20年(人工抚育6年)沙质草地显著小于流动沙地。4种灌木的R/S存在差异,反映了它们具有各自独特的生长策略。总体上看,3个围封样地的R/S小于流动沙地,说明实施天然围封和人工抚育措施后,土壤风蚀受到一定控制,土壤表面相对稳定,随着灌木植株的生长,冠幅和生物量不断增大,R/S呈下降趋势,也反映出这些植物在封育开始阶段对限制性的水分和养分有更高的竞争需求。
2.2 植物构件生物量与个体生物量比率
植物构件生物量对个体生物量的比率有所不同,构件生物量高并不代表这个比率一定大[30]。结果表明,12种植物的花干重与个体生物量比率<10%,15种植物的花干重与个体生物量比率为10%~20%,说明大部分植物的花与个体生物量的比率较小。叶干重与个体生物量比率<20%的物种有9种,介于20%~40%的有15种,介于40%~60%的有3种。茎干重与个体生物量比率>20%的物种有26种,根干重与个体生物量比率>20%的物种有13种,说明大部分植物叶、茎和根对个体生物量的比率较高(表3)。正态分布检验和Spearman相关系数分析表明,各构件生物量之间以及各构件生物量与个体生物量之间均存在极显著的正相关性,其中以地上生物量与个体生物量的相关系数最大(0.965),其次是茎生物量与地上生物量(0.952)、叶生物量与地上生物量(0.925)、叶生物量与个体生物量(0.911)和茎生物量与个体生物量(0.903),这个结果表明大部分植物构件对地上生物量的比率顺序基本为茎>叶>花>根,植物构件对个体生物量的比率顺序基本为叶>茎>花>根(表4)。
表4 各构件生物量之间的Spearman相关系数
**: 为差异显著(P<0.01)。Indicate significant differences (P<0.01).
不同生活型植物各构件生物量与个体生物量的比率的单因素方差分析结果表明,一年生草本地上生物量与个体生物量的比率显著高于多年生草本和灌木(P<0.05),而一年生草本根生物量与个体生物量的比率则显著小于多年生草本和灌木(P<0.05),说明生活史短的植物将更多的能量投入到地上构件的生长,而多年生植物则对地下根的生长投入较多的能量。从地上构件来看,3种生活型植物的花与个体生物量的比率无显著差异;一年生草本的叶、茎与个体生物量的比率高于多年生草本,这与一年生草本植物的地上生物量与个体生物量的比率最高有明显的一致性(图1)。
图1 不同生活型植物各构件生物量/个体生物量比率Fig.1 Ratios of modular biomass/individual biomass of different life-form species 图中不同字母者为差异显著(P<0.05)。Different letters indicate significant differences between mean values (P<0.05).
3结论与讨论
生物量是反映植物同环境相互作用的重要标志,是植物对环境适应能力及生长发育规律的体现,其中个体及构件生物量又是生态系统获取能量的能力体现[28]。在雨养、无灌溉的天然围封沙质草地生态系统,固沙植被通过在其组成、结构、生活型、功能群和构件生物量分配等多层次上的多样性和复杂性的自我调整对异质性资源做出反应,从而提高整个植被系统对水分、养分等资源的利用效率[31-33]。研究结果表明,在所调查的27种植物中,花、叶、茎干重小于1.0 g的分别占到89%,70%,56%;砂蓝刺头的花、叶、茎干重均为最大,地上生物量接近9.0 g。说明景泰绿洲边缘沙质天然草地的干旱气候和贫瘠土壤严重限制了植物的生长和发育,因此大多数植物的花、叶、茎构件干重都较小。
研究结果还表明,27种植物的根冠比均小于1,即这些植物的根干重小于地上生物量,砂蓝刺头、臧蓟、阿尔泰狗娃花、碟果虫实和白刺5种植物的根冠比接近0.1;只有猫头刺和戈壁天门冬2种植物的根冠比接近0.8。这一结论与全球各草地类型的个体水平的研究相比明显小于荒漠草地(1.40)[34]。主要原因可能是物种类型的不同所致,先前的研究多以草本为主,而本研究中则草本灌木均有。最优分配理论认为,植物可以通过调节生物量在各器官的分配来适应外界的环境条件,从而最大限度地获取光照、水分和养分等受限的资源,以维持其生长速率的最大化[35]。在甘肃景泰绿洲边缘沙质草地区,光照充足,降雨小于200 mm,且地下水埋藏较深,植物只能利用自然降雨,且土壤贫瘠,因此水分和养分为植物生长的主要限制因子。许多学者探讨了在干旱胁迫下生物量的变化规律,Fank[36]和Molyneux[37]认为在干旱胁迫条件下,地下生物量和地上生物量之比增大,同时地下生物量增大。左万庆等[2]的研究表明枯落物的快速增加将抑制下一年羊草草地植物对光和空间资源的利用能力,从而影响草地植物生长,这将会使植被地上生物量降低,因而围栏封育下草原植被地上生物量的降低与地上枯落物残留量密切相关。耿浩林等[38]对恢复过程中羊草(Leymuschinensis)草原的研究发现,植被根冠比变化呈反抛物线形,表现出季节波动性。本研究结果支持了李雪华等[30]对科尔沁沙地草本植物个体和构件生物量的研究结果,即大多数草本植物以地上生物量为主,说明营养资源短缺或气候干旱条件下的植物将更多的精力投入到地上生长和繁殖,地下根系投入相对较少。
研究结果也表明,随着封育措施和人工抚育措施的实施,沙蒿、猫头刺、荒漠锦鸡儿和白刺4种灌木的根冠比(R/S)在各样地中表现出显著差异性,总体上3个围封样地的R/S小于流动沙地;而一年生草本和多年生草本植物差异均未达到显著水平。这一结果支持了Poorter和Nagel[39]及杨昊天等[34]的研究结论,他们认为生物量分配格局在很大程度上取决于物种的类型以及个体发育和生存环境。这也从另一个方面证明了天然封育和人工抚育措施是促进我国北方退化沙质草地恢复的适宜方法,植物因此可以将更多的精力投入到发展地上部分。
植物个体生长发育依赖于各构件生长发育间的协调,各构件生物量在个体生物量中所占的比率代表着同化产物向不同器官的分配比例和生长过程中各构件的协调关系[40-41]。本研究结果也表明,各构件生物量之间以及各构件生物量与个体生物量之间均存在极显著的正相关性,大部分植物构件对地上生物量的比率顺序基本为茎>叶>花>根,植物构件对个体生物量的比率顺序基本为叶>茎>花>根。一年生草本地上生物量与个体生物量的比率显著高于多年生草本和灌木(P<0.05),而一年生草本植物根生物量与个体生物量的比率则显著小于多年生草本和灌木(P<0.05),说明生活史短的植物将更多的能量投入到地上构件的生长,而多年生植物则对地下根的生长投入较多的能量。
References:
[1]Zhang Q, Zhao X, Zhao H L. Chinese Sandy Grassland[M]. Beijing: China Meteorological Press, 1998.
[2]Zuo W Q, Wang Y H, Wang F Y,etal. Effects of enclosure on the community characteristics ofLeymuschinensisindegenerated steppe. Acta Prtaculturae Sinica, 2009, 18(3): 12-19.
[3]Li X R, Zhang Z S, Wang X P,etal. The ecohydrology of the soil vegetation system restoration in arid zones: a review. Journal of Desert Research, 2009, 29(5): 845-852.
[4]Yan Y C, Tang H P, Xin X P,etal. Advances in research on the effects of exclosure on grasslands. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(9): 5039-5046.
[5]Su Y Z, Zhao H L. Influences of grazing and exclosure on carbon sequestration in degraded sandy grassland, Inner Mongolia, North China. Environmental Science, 2003, 24(4): 23-28.
[6]Shan G L, Xu Z, Ning F. Influence of seasonal exclosure on plant and soil characteristics in typical steppe. Acta Prtaculturae Sinica, 2009, 18(2): 3-10.
[7]Meissner R A, Facelli J M. Effects of sheep exclusion on the soil seed bank and annual vegetation in chenopod shrublands of South Australia. Journal of Arid Environment, 1999, 42(2): 117-128.
[8]Wang Y R, Zeng Y J, Fu H,etal. Affects of over grazing and enclosure on desert vegetation succession ofReaumuriasongarica. Journal of Desert Research, 2002, 22(4): 321-327.
[9]Zhang H S, Shao X Q, Liu G H,etal. Effects of enclosing and shallow ploughing as improvement technologies on the vegetation restoration of degradedLeymuschinensis(Thin.) Tzvel. Meadow grassland. Acta Agrestia Sinica, 2010, 18(3): 339-345.
[10]Zou Y K, Zhang J N, Yang D L,etal. Phospholipid fatty acid analysis of microbial community structure under different land use patterns in soil ecosystems ofLeymuschinensissteppes. Acta Prtaculturae Sinica, 2011, 20(4): 27-33.
[11]Wang W, Guo J Y. Contribution of CO2emission from soil respiration and from litter decomposition inLeymuschinensiscommunity in northeast Songnen grassland. Acta Ecologica Sinica, 2002, 22(5): 655-660.
[12]Hill M O, Evans D F, Bell S A. Long-term effects of excluding sheep from hill pastures in North Wales. Journal of Ecology, 1992, 80: 1-13.
[13]Bao Y T G T, Chen M. The studies of changes of plant diversity on degenerated steppe in enclosed process. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis NeMiongol, 1997,28(1): 87-91.
[14]Alice A, Martin O, Elsa L,etal. Effect of grazing on community structure and productivity of an Uruguayan grassland. Plant Ecology, 2005, 179: 83-91.
[15]Huseyin K, Steven S. The effects of long-term grazing exclosures on range plants in the central Anatolian region of Turkey. Environmental Management, 2007, 39: 326-337.
[16]Vickery P J. Grazing and net primary production of a temperate grassland.Journal of Applied Ecology, 1992, 9: 307-314.
[17]Yuan J Y, OuYang Z Y, Zheng H,etal. Species diversity and biomass of different grassland restoration approaches in southeastern Horqin sandy land. Journal of Arid Land Resources and Environment, 2011, 25(10): 175-178.
[18]Cao Z L, Zheng C L, Zhao T N,etal. Influences of seed source effect of enclosed grassland on seed bank around sandy grassland. Journal of Soil and Water Conservation, 2006, 20(3): 197-200.
[19]Kinucan R J, Smeins F E. Soil seed bank of a semiarid Texas grassland under three long-term (36-Years) grazing regimes. American Midland Naturalist, 1992, 128(1): 11-21.
[20]Rachel A M, Jose M F. Effects of sheep exclusion on the soil seed bank and annual vegetation in chenopod shrub-lands of South Australia. Journal of Arid Environment, 1999, 42: 117-128.
[21]Zhao H L, Zhao X Y, Zhang T H,etal. Desertification Process and Recover Mechanism in Horqin Dune[M]. Beijing: Martitime Press, 2003.
[22]Hu Y K, Gao G G, Li K H. The succession of plant communities in Alpine grasslands in different ages of enclosing. Journal of Glaciology and Geocryolog, 2009, 31(6): 1186-1194.
[23]Wang C Y, Zhang J J, Lv Y L,etal. Effects of long-term grazing exclusion on soil organic carbon fractions in the grasslands of Inner Mongolia. Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(5): 31-39.
[24]Cheng T R, Ma Q Y, Feng Z K,etal. Research on forest biomass in Xiaolong Mountains, Gansu Province. Journal of Beijing Forestry University, 2007, 29(1): 31-36.
[25]Liu J H, Xu X X, Yang G,etal. Study on biomass of secondary shrubbery community in small watershed of Loess Hill and Gully Region. Acta Bot Boreal-Occident Sinica, 2003, 23(8): 1362-1366.
[26]Wei W J, You W Z, Zhang H D,etal. Biomass carbon pool of larch forests in Liaoning province. Journal of Northeast Forestry University, 2011, 39(6): 26-29.
[27]Fang Y M. Botany Reproduction Ecology[M]. Jinan: Shandong University Press, 1996.
[28]Yu W T, Yu Y Q. Advances in the research of underground biomass. Chinese Journal of Applied Ecology, 2001, 12(6): 927-932.
[29]Wang H, Wang H,Huang R,etal. Effects of different exclosure management on soil and plant characteristics of sandy land. Acta Prataculturae Sinica, 2012, 21(6): 15-22.
[30]Li X H, Li X L,Jiang D M,etal. A comparatives study of the individual biomass and modular biomass. Arid Zone Research, 2009, 26(2): 200-205.
[31]De Kroon H, Hutchings M J. Morphological plasticity in clonal plants: The foraging concept reconsidered. Journal of Ecology, 1995, 83: 143-152.
[32]Pan Y X, Wang X P, Jia R L,etal. Spatial variability of surface soil moisture content in a re-vegetated desert area in Shapotou, Northern China. Journal of Arid Environments, 2008, 72: 1675-1683.
[33]Wang X P, Li X R, Xiao H L,etal. Evolutionary characteristics of the artificially re-vegetated shrub ecosystem in the Tengger Desert, Northern China. Ecological Research, 2006, 21: 415-424.
[34]Yang H T, Li X R, Liu L C,etal. Biomass allocation patterns of four shrubs in desert grassland. Journal of Desert Research, 2013, 33(5): 1340-1348.
[35]Schenk H J, Jackson R B. Rooting depths, lateral root spreads and below-ground/abover-ground allometries of plants in water-limited ecosystems. Journal of Ecology, 2002, 90(3): 480-494.
[36]Fank J H. The primary productivity of lawns in a temperate environment. Journal of Applied Ecology, 1980, 17: 109-114.
[37]Molyneux D E. Rooting pattern and water relations of three pasture grasses growing in drying soil. Oecologia, 1983, 58: 220-224.
[38]Geng H L, Wang Y H, Wang F Y,etal. The dynamics of root-shoot ratio and its environmental effective factors of recoveringLeymuschinensissteppe vegetation in Inner Mongolia. Acta Ecologica Sinica, 2008, 28(10): 4629-4634.
[39]Poorter H, Nagel O. The role of biomass allocation in the growth response of plants to different levels of light, CO2, nutrients and water: a quantitative review. Australian Journal of Plant Physiology, 2000, 6: 595-607.
[40]Su Z X, Zhong Z C. Studys on the biomass structure of Neosinocal Amus Affinif population in Jinyun Mountain. Acta Phytoecologica et Geobotanica Sinica, 1991, 15 (3): 240-251.
[41]Wang B S, Li M G, Peng S L. Botany Population Science[M]. Guangzhou: Guangdong Higher Education Press, 1995.
参考文献:
[1]张强, 赵雪, 赵哈林.中国沙区草地[M]. 北京: 气象出版社, 1998: 1-2.
[2]左万庆, 王玉辉, 王风玉, 等. 围栏封育措施对退化羊草草原植物群落特征影响研究. 草业学报, 2009, 18(3): 12-19.
[3]李新荣, 张志山, 王新平, 等. 干旱区土壤-植被系统恢复的生态水文学研究进展. 中国沙漠, 2009, 29(5): 845-852.
[4]闫玉春, 唐海萍, 辛晓平, 等. 围封对草地的影响研究进展. 生态学报, 2009, 29(9): 5039-5046.
[5]苏永中, 赵哈林. 持续放牧和围封对科尔沁退化沙地草地碳截存的影响. 环境科学, 2003, 24(4): 23-28.
[6]单贵莲, 徐柱, 宁发, 等. 围封年限对典型草原植被与土壤特征的影响. 草业学报, 2009, 18(2): 3-10.
[8]王彦荣, 曾彦军, 付华, 等. 过牧及封育对红砂荒漠植被演替的影响. 中国沙漠, 2002, 22(4): 321-327.
[9]张洪生, 邵新庆, 刘贵河, 等. 围封、浅耕翻改良技术对退化羊草草地植被恢复的影响. 草地学报, 2010, 18(3): 339-345.
[10]邹雨坤, 张静妮, 杨殿林, 等. 不同利用方式下羊草草原土壤生态系统微生物群落结构的PLFA分析. 草业学报, 2011, 20(4): 27-33.
[11]王娓, 郭继勋. 东北松嫩平原羊草群落的土壤呼吸与枯枝落叶分解释放CO2贡献量. 生态学报, 2002, 22(5): 655-660.
[13]宝音陶格涛, 陈敏. 退化草原封育改良过程中植物种的多样性变化的研究. 内蒙古大学学报, 1997, 28(1): 87-91.
[17]袁吉有, 欧阳志云, 郑华, 等. 科尔沁沙地东南缘不同草地恢复方式下的物种多样性与生物量. 干旱区资源与环境, 2011, 25(10): 175-178.
[18]曹子龙, 郑翠玲, 赵廷宁, 等. 围封草地"种子岛"效应对周围沙化草地土壤种子库的影响. 水土保持学报, 2006, 20(3): 197-200.
[21]赵哈林, 赵学勇, 张铜会, 等. 科尔沁沙地沙漠化过程及其恢复机理[M]. 北京: 海洋出版社, 2003.
[22]胡玉昆, 高国刚, 李凯辉. 巴音布鲁克草原不同围封年限高寒草地植物群落演替分析. 冰川冻土, 2009, 31(6): 1186-1194.
[23]王春燕, 张晋京, 吕瑜良, 等. 长期封育对内蒙古羊草草地土壤有机碳组分的影响. 草业学报, 2014, 23(5): 31-39.
[24]程堂仁, 马钦彦, 冯仲科, 等. 甘肃小陇山森林生物量研究. 北京林业大学学报, 2007, 29(1): 31-36.
[25]刘江华, 徐学选, 杨光, 等. 黄土丘陵区小流域次生灌丛群落生物量研究. 西北植物学报, 2003, 23(8): 1362-1366.
[26]魏文俊, 尤文忠, 张慧东, 等. 辽宁省落叶松人工林生物量碳库特征. 东北林业大学学报, 2011, 39(6): 26-29.
[27]方炎明. 植物生殖生态学[M]. 济南: 山东大学出版社, 1996: 1-109.
[28]宇万太, 于永强. 植物地下生物量研究进展. 应用生态学报, 2001, 12(6): 927-932.
[29]王蕙, 王辉, 黄蓉, 等. 不同封育管理对沙质草地土壤与植被特征的影响. 草业学报, 2012, 21(6): 15-22.
[30]李雪华, 李晓兰, 蒋德明, 等. 科尔沁沙地70种草本植物个体和构件生物量比较研究. 干旱区研究, 2009, 26(2): 200-205.
[34]杨昊天, 李新荣, 刘立超, 等. 荒漠草地4种灌木生物量分配特征. 中国沙漠, 2013, 33(5): 1340-1348.
[38]耿浩林, 王玉辉, 王风玉, 等. 恢复状态下羊草草原(Leymuschinensis)植被根冠比动态及影响因子. 生态学报, 2008, 28(10): 4629-4634.
[40]苏智先, 钟章成. 缙云山慈竹种群生物量结构研究. 植物生态学与地植物学学报, 1991, 15(3): 240-251.
[41]王伯荪, 李鸣光, 彭少麟. 植物种群学[M]. 广州: 广东高等教育出版社, 1995: 8-27.
王蕙, 王辉, 罗永忠, 马维伟. 围封沙质天然草地植物的构件和个体生物量比较研究. 草业学报, 2015, 24(9): 206-215.
WANG Hui, WANG Hui, LUO Yong-Zhong, MA Wei-Wei. A comparative study of plant biomass in a native grassland exclosure. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(9): 206-215.
作者简介:王蕙(1979-),女,甘肃天水人,讲师,博士。E-mail:wanghui@zjweu.edu.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(41361100,31260155)和浙江水利水电学院博士基金项目(80303-160)资助。
收稿日期:2015-01-27;改回日期:2015-04-20
DOI:10.11686/cyxb2015048http://cyxb.lzu.edu.cn