不同放牧管理模式对高寒草甸草原土壤呼吸特征的影响

李文，曹文侠*，刘皓栋，李小龙，徐长林，师尚礼，冯今，周传猛

(1.甘肃农业大学草业学院, 草业生态系统教育部重点实验室, 中-美草地畜牧业可持续发展研究中心, 甘肃 兰州 730070;

2.甘肃省草原技术推广总站, 甘肃 兰州730046; 3.甘肃农业大学农学院, 甘肃 兰州 730070)

不同放牧管理模式对高寒草甸草原土壤呼吸特征的影响

李文1，曹文侠1*，刘皓栋1，李小龙1，徐长林1，师尚礼1，冯今2，周传猛3

(1.甘肃农业大学草业学院, 草业生态系统教育部重点实验室, 中-美草地畜牧业可持续发展研究中心, 甘肃 兰州 730070;

2.甘肃省草原技术推广总站, 甘肃 兰州730046; 3.甘肃农业大学农学院, 甘肃 兰州 730070)

摘要：为探讨不同放牧管理模式对青藏高原东缘高寒草甸草原土壤呼吸速率的影响，于2014年5-10月用土壤呼吸测量仪(LI-8100A，LI-COR，Lincoln，USA)对禁牧(NG)、全生长季休牧(RG)、传统夏季休牧(TG)和全年连续放牧(CG)4种不同放牧管理模式高寒草甸草原土壤呼吸速率进行测定，并分析了土壤呼吸速率与其影响因子间的关系。结果表明：1)不同放牧管理模式高寒草甸草原土壤呼吸速率月动态均表现出先增加后降低的变化态势，峰值出现在8月，除CG外，8月显著高于其余月份；2)在整个生长季，NG, RG和TG平均土壤呼吸速率显著高于CG，其中，NG和RG间无显著差异，但均显著高于TG；3)除CG外，NG, RG和TG土壤呼吸速率与土壤温度呈显著正相关，Q10值排序为：NG>RG>TG>CG；4)土壤质量含水量对土壤呼吸速率的影响存在一个临界值，30%左右为临界值，在此之前二者呈正相关，此后呈负相关；5)地上、地下生物量均与土壤呼吸速率呈显著正相关。在保障牧民收入稳定的前提下，为实现草地资源的可持续利用与牧草的更新，相对于全年禁牧，全生长季休牧既可充分利用牧草资源，也能有效保护草地系统稳定与生态恢复，是青藏高原高寒草甸草原类草地放牧管理的理想选择。

关键词：高寒草甸草原；放牧管理模式；土壤呼吸；土壤温度；土壤水分

Analysis of soil respiration under different grazing management patterns in the alpine meadow-steppe of the Qinghai-Tibet Plateau

LI Wen1, CAO Wen-Xia1*, LIU Hao-Dong1, LI Xiao-Long1, XU Chang-Lin1, SHI Shang-Li1, FENG Jin2, ZHOU Chuan-Meng3

1.GrasslandScienceCollegeofGansuAgriculturalUniversity,GrasslandEcosystemKeyLaboratoryofMinistryofEducation,Sino-U.S.ResearchCentersforSustainableGrasslandandLivestockManagement,Lanzhou730070,China; 2.GeneralGrasslandStationofGansuProvince,Lanzhou730046,China; 3.CollegeofAgronomy,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China

Abstract:In recent decades, the carbon cycle of terrestrial ecosystems has become a hot topic in global climate change research. Soil respiration is the main route by which soil organic carbon (SOC) enters the atmosphere, and also the main contributor to increased atmospheric carbon globally. As the earth’s largest terrestrial ecosystem, grassland is a very important carbon sink that stores one-quarter of the world’s SOC. The alpine meadow-steppe of the Qinghai-Tibet Plateau is known as the roof of the world, as it is the highest, largest, and most unique type of grassland in the world. The Qinghai-Tibet Plateau alpine meadow-steppe is becoming seriously degraded because of its unique geographical location and harsh natural environmental conditions, combined with recent global climate change, human occupation and animal grazing, and rats and insect pests. Reasonable grazing management is one of the main measures to restore the grassland ecosystem, and has important implications for the healthy development and sustainable use of grassland. However, there is little information on soil respiration under different grazing management models in the Qinghai-Tibet Plateau. In this study, an LI-8100A Automated Soil CO2Flux system was used to investigate soil respiration under four grassland management strategies: no grazing (NG); grazing rest at the growing stage (RG); traditional grazing rest in summer (TG); and continuous grazing (CG). The aim of this study was to deepen our understanding of soil respiration in the alpine meadow-steppe ecosystem, to assess the impacts of global warming, and to evaluate the effects of rest grazing on the alpine meadow-steppe ecosystem. The results showed that: 1) soil respiration differed from month to month under the different grazing patterns, first increasing and then decreasing. In all of the treatments except for CG, the highest soil respiration rates were in August, and were significantly higher than those in the other months. There was no significant difference in soil respiration between August and September in the CG treatment, but the rates in both months were significantly higher than those in other months. 2) In the growing season, soil respiration was significantly higher in the NG, RG, and TG plots than in the CG plot, and there was no significant difference in soil respiration between the NG and RG plots. 3) There was a significant positive correlation between soil respiration and soil temperature under all of the rest grazing patterns, but not under CG. Based on their Q10values, the plots were ranked as follows: NG>RG>TG>CG. 4) There was a threshold at which the effects of soil water content on soil respiration changed; that is, the two were positively correlated at soil water contents of 30% or lower, and negatively correlated at soil water contents of >30%. 5) Soil respiration was significantly correlated with aboveground and belowground biomass. Considering the economic income stability of the herdsmen, the management pattern of grazing rest at the growing stage could promote the efficient use of grassland resources, and help to restore forage productivity and maintain the grassland ecosystem. Therefore, grazing rest at the growing stage is the best management strategy for the alpine meadow-steppe grassland in the Qinghai-Tibet Plateau.

Key words:alpine meadow-steppe; grazing management patterns; soil respiration; soil temperature; soil water content

土壤有机碳库是地球表层最大的碳库，总贮量约为大气碳库的2倍[1]，重视并充分发挥土壤碳汇功能，将对缓解并遏制气候变化产生重大作用[2]。草地作为地球上最大的陆地生态系统，贮存着全球1/4的有机碳，是非常重要的碳汇[3-4]。土壤呼吸是土壤中碳返还大气的主要途径，也是目前全球大气中碳增加的一个重要来源[5]，其中，土地利用形式的转变对其影响最为显著[6]。放牧是草地最主要的土地利用形式，但目前广大牧区对草地的利用往往是整季甚至全年连续放牧，这种不合理放牧模式加剧了草地的退化。草地退化亦将引起生态系统功能和碳收支格局的变化，进而对局部乃至全球气候变化造成影响[7]。合理放牧管理模式和放牧时期的确定对草地健康发展和可持续利用具有重要意义[8]。贺桂香等[9]对新疆天山3种放牧类型(长期禁牧，短期禁牧和自由放牧)高寒草原研究表明，短期禁牧草原的CO2和N2O排放强度大于长期禁牧和自由放牧，但差异均不显著；徐海红等[10]对内蒙古短花针茅(Stipabreviflora)荒漠草原研究表明，自由放牧、围栏封育和划区轮牧在整个生长期对土壤呼吸无显著影响；Hou等[11]对内蒙古荒漠草原研究表明，与禁牧相比，连续放牧草地土壤呼吸降低了23%，划区轮牧草地土壤呼吸降低了14.1%；Cui等[12]对青藏高原高寒草甸研究表明，无论是暖季还是冷季放牧，适度放牧对土壤呼吸无显著影响。

目前，关于放牧管理模式对温室气体排放的研究报道较少，且多集中在新疆和内蒙古温性草原类草地，不同放牧管理模式对青藏高原东缘高寒草甸草原CO2通量特征和规律的研究未见报道，放牧管理模式与土壤呼吸及其环境因子间的关系尚不明确，因此对青藏高原东缘全年禁牧、全生长季休牧、传统夏季休牧和连续放牧4种不同放牧管理模式高寒草甸草原土壤CO2排放通量特征进行研究，对估算高寒草甸草原土壤与大气间的碳交换量，进而评价草地生态系统在全球碳循环中的作用以及草地放牧利用管理策略的制定与选择科学合理的休牧培育措施提供科学依据。

1材料与方法

1.1　样地自然概况

试验地选在青藏高原东部的天祝县金强河地区，位于N 36°31′-37°55′，E 102°07′-103°46′，海拔约2960 m。气候寒冷潮湿，昼夜温差较大，日照强，雨热同步。年均温0.8℃，其中1和7月平均气温为-10.8和12.4℃；≥0℃和≥10℃的年积温分别为1581和1026℃；年降水量424.5 mm(其中66%集中在7-9月)；年蒸发量1592 mm。无绝对无霜期，植物生长期达120～140 d。主体土壤类型为高寒草甸土，草地类型为高寒草甸草原，主要植物种有：垂穗披碱草(Elymusnutans)、冷地早熟禾(Poacrymophila)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、异针茅(Stipaaliena)、洽草(Koeleriacristata)、球花蒿(Artemisiasmithii)、麻花艽(Gentianastraminea)和醉马草(Achnatheruminebrians)等。

1.2　试验设计与方法

试验样地为当地牦牛和藏羊冷季草场，试验前对土壤状况进行测定，其中，0~10 cm土层土壤容重0.73 g/cm3，土壤有机质138.45 g/kg，全氮4.31 g/kg，全磷0.65 g/kg。2010年6月选择植被和土壤状况接近一致的草地设置3个相邻围栏，建立禁牧(no grazing, NG)、全生长季休牧(grazing rest in growing stage, RG)和传统夏季休牧样地(traditional grazing, TG)。其中，NG(面积7 hm2, 放牧率为0)全年禁牧；RG(面积18 hm2, 放牧率为4.86羊/hm2·a)每年在4月20日-9月20日间休牧，其余时间自由放牧；TG(面积18 hm2, 放牧率为6.08羊/hm2·a)每年在6月20日-9月20日间休牧，其余时间自由放牧，并在临近设置连续放牧草地(continuous grazing, CG, 放牧率为8.57羊/hm2·a)。

2014年5月初，在各样地对角线附近分别建立3块50 m×50 m小样地，各小样地四角用木桩标记。在各小样地对角线上等距离选取10个点用木棍标记，用于土壤呼吸测定，整个样地总共30个测定点。2014年生长季(5-10月)，于每月1日和16日开始，选择天气晴朗、气候条件稳定的时间，在木棍标记点附近选取植被和土壤未受破坏的草地测定土壤呼吸，土壤呼吸每月测2次，每次各样地连续测4 d(每月测8 d)，遇恶劣天气顺延，8 d的平均值作为该月该样地土壤呼吸值。土壤呼吸采用便携式土壤呼吸仪(LI-8100A，LI-COR，Lincoln，USA)测定，测定时间在10:00-14:00，每个点测定时间约为90 s，所有样地的全部重复在4 h内完成。为消除土壤呼吸日动态变化对试验结果的影响，采用表 1所示的顺序测定各样地的土壤呼吸，由于每次都是连续4 d的测定，所以忽略由于气温等气象因素对试验的影响。每次土壤呼吸测定前1 d剪去各测定点内绿色植物地上部分(约0.05 m2)，以消除测定时植物自养呼吸对土壤呼吸产生的影响，并尽量避免破坏土壤表层结构。测定时将PVC土壤环(内径20 cm，高15 cm)嵌入各测定点，露出地面部分高度为10~12 cm，并砸实外圈土壤以防漏气，在整个测定过程中保持PVC环静止不动。同时，用LI-8100A自带的温度和水分探针同步测定地下5 cm处温度和0~10 cm土层土壤含水量。每月同时在各测定点附近设置1个1 m×1 m的样方(整个样地重复30次)，齐地面剪掉地上部分，带回实验室。用直径10 cm的根钻在上述各刈割样方内分层(0~10 cm, 10~20 cm和20~30 cm)取土样测地下生物量，相邻2个点的土样分层混合后作为一个重复，整个样地重复15次，用清水冲洗网袋以分离根系和土壤，所有地上、地下生物量均在65℃烘箱中烘干，称重，并计算地上、地下生物量。

2014年9月初，采用样方法进行植物群落特征调查，在各样地对角线上选取植被均一的草地设置30个1 m×1 m的样方，调查记录样方内所有植物的高度、分盖度和密度，然后齐地面剪掉样方内所有植物，并于65℃烘箱中烘干称重，计算地上生物量。植物种高度测量用其自然高度，密度以自然株丛为基础计数。同时用直径3.5 cm的土钻在上述各刈割样方内采集0~10 cm, 10~20 cm和20~30 cm土层的土样，并将相邻2个点的土样按层混合后作为一个重复， 整个样地重复15次。剔除根系、 石块等杂物后置于标记好的自封袋中，带回实验室，风干、过筛后测土壤养分。土壤中测定项目为土样的有机碳(总有机碳分析仪, multi N/C 2100s, Analytik Jena 德国)、全氮(全自动凯氏定氮仪, K9860)、全磷(钼锑抗比色法)、全钾(NaOH熔融-火焰光度计)、速效氮(碱解扩散法)、速效钾(NH4OAc浸提-火焰光度法)和速效磷(高锰酸钾氧化-葡萄糖还原法)[13]。同时，在各样地对角线上等距离选取20个点，用100 cm3的环刀分层测0~10 cm, 10~20 cm和20~30 cm土壤容重，并沿对角线用土壤紧实度仪(USA SC-900数显式土壤紧实度仪)测定土壤紧实度，各样地重复60次。

表1　各样地土壤呼吸测定顺序

注: NG: 禁牧, RG: 非生长季放牧, TG: 传统放牧, CG:连续放牧, 下同。

Note: NG indicate no grazing, RG indicate grazing rest in growing stage, TG indicate traditional grazing, CG indicate continuous grazing. The same below.

1.3　数据分析

采用Shannon-Wiener多样性指数(H)、 Pielou均匀度指数(J)、丰富度指数(S)进行多样性分析计算公式：

物种重要值(Ni)=(相对高度+相对盖度+相对密度+相对干重)/4

丰富度指数(S)=样方内出现的物种数

Pielou指数(J)=H/ln(S)

式中，S为种i所在样方中的物种数目。

土壤呼吸速率与温度间的关系采用指数模型拟合：SRR=a×exp(b×ST)，Q10=exp(10×b)。式中:SRR为土壤呼吸速率；ST为土壤(5cm处)温度；Q10为土壤呼吸温度敏感系数；a为截距；b为温度反应。

土壤呼吸与土壤水分的关系采用二次模型拟合：SRR=c×SW2+d×SW+f。式中：SRR为土壤呼吸速率；SW为土壤(0~10cm)含水量，c、d、f为待定系数。

土壤温度和土壤水分对土壤呼吸速率的共同影响采用双因素关系模型：SRR=a×exp(b×ST)+c×SW2+d×SW+e。式中：a、b、c、d、f为待定系数。

采用MicrosoftExcel2007进行数据的初步整理，用SPSS17.0对不同放牧管理模式样地土壤容重、紧实度、有机碳、土壤养分、速效养分含量、地上、地下生物量、土壤呼吸速率、土壤温度、土壤含水量进行单因素方差分析(On-wayANOVA)；用多元非线性回归分析土壤温度和水分与土壤呼吸间的关系。

2结果与分析

2.1　不同放牧管理模式高寒草甸草原土壤特性

由表 2可知，NG,RG和TG较CG显著增加了表层土壤有机碳、全氮、全磷和速效磷含量；显著降低了土壤容重、紧实度、速效氮和速效钾含量，而全钾在各样地间无显著差异(P>0.05)。有机碳含量NG,RG和TG分别比CG增加0.66, 0.49和0.31倍，差异显著(P<0.05)，但RG与TG间无显著差异；全氮的大小顺序是NG>RG>TG>CG，但RG与TG间无显著差异；全磷的变化同全氮。

2.2　不同放牧管理模式高寒草甸草原植物群落特征

9月初对植物群落调查结果显示(表 3)，禁牧和季节休牧草地以垂穗披碱草为优势种，总盖度达95.9%~100%，而连续放牧草地醉马草为优势种，总盖度小于40%；多样性指数、均匀度指数和丰富度指数均为RG最大，CG最小；地上生物量依次为NG>RG>TG>CG，地下生物量变化同地上生物量。

表2　不同放牧管理模式高寒草甸草原0~10 cm土壤理化性质

注：同行不同小写字母表示各指标在不同放牧管理模式下差异达显著水平(P<0.05)。下同。

Note: Different small letters in the same row meant significant difference at 0.05 level among different grazing management sites. The same below.

表3　不同放牧管理模式高寒草甸草原植物群落特征

注: 同列不同小写字母表示各指标在不同放牧管理模式下差异达显著水平(P<0.05), 下同。

Note: Different small letters in the same column meant significant difference at 0.05 level among different grazing management sites. The same below.

2.3　不同放牧管理模式高寒草甸草原土壤呼吸季节动态

由图 1可知，5月各样地土壤呼吸速率无显著差异(P>0.05)；6和7月NG, RG和TG土壤呼吸速率均极显著高于CG，但NG和RG间无显著差异；8和9月RG显著高于其他样地，而NG与TG间无显著差异(P>0.05)，却极显著高于CG；10月NG, RG和TG均显著高于CG，但NG与RG间无显著差异。同时，在整个生长季，土壤呼吸速率季节动态变化呈先升后降的单峰曲线，峰值均出现在8月。将所观测各样地5-10月的土壤呼吸速率进行平均，以代表整个生长季平均土壤呼吸速率，表明，NG, RG和TG平均土壤呼吸速率极显著(P<0.01)高于CG，但NG和RG间无显著差异，TG平均土壤呼吸速率显著低于NG和RG。

图1　不同放牧管理模式草地土壤呼吸季节动态变化Fig.1　Seasonal dynamics of soil respiration under different grazing management patterns　　　图中不同字母表示处理间差异显著(P<0.05),下同。Different small letters meant significant difference at 0.05 level among treatments. The same below.

2.4　不同放牧管理模式高寒草甸草原地上、地下生物量季节动态及对土壤呼吸的影响

不同放牧管理模式高寒草甸草原总地上、地下生物量在整个生长季月动态呈先增后降的单峰变化趋势(图2)，峰值出现在9月。地上生物量在5月最低，9月达到最高；地下生物量季节动态同地上生物量。分别以不同放牧管理模式草地地上、地下生物量与土壤呼吸速率作回归分析，表明地上、地下生物量和土壤呼吸速率均存在显著线性正相关关系，回归方程分别为：y=0.004x+7.2274,R2=0.4083,P=0.037和y=0.0012x+4.7394,R2=0.4984,P=0.042。

图2　不同放牧管理模式草地总地上、地下生物量季节动态Fig.2　Seasonal dynamics of aboveground biomass and underground biomass under different grazing management patterns

2.5　不同放牧管理模式高寒草甸草原土壤温度和水分季节动态及其对土壤呼吸的影响

在整个生长期，不同放牧管理模式高寒草甸草原土壤(0~5 cm)温度月动态变化呈先升后降的单峰变化趋势，峰值均出现在8月(图3A)。方差分析显示，CG和RG土壤温度显著高于NG(P<0.05)。土壤水分(0~10 cm)月动态呈双峰曲线，峰值分别出现在7和9月，但水分含量最高出现在7月，最低出现在5月(图3B)。以各样地0~5 cm处土壤温度与土壤呼吸作相关性分析(图4A)，NG, RG和TG样地土壤呼吸速率均和土壤温度相关性达显著水平，CG样地相关性不显著(表4)。NG样地Q10最高，RG和TG次之，CG最小。草地退化使土壤呼吸对温度的敏感性降低。

图3　不同放牧管理模式下土壤温度和土壤水分变化Fig.3　Variation of soil temperature and soil water under different grazing management patterns

图4　土壤呼吸速率与土壤温度和土壤水分的关系 Fig.4　Relationship between soil respiration rate and soil temperature and soil water

土壤含水量与土壤呼吸速率相关性表明，RG, TG和CG土壤含水量与土壤呼吸速率拟合方程均达显著水平(P<0.05)，但NG相关性不显著。由图4B可见土壤质量含水量在30%左右是其对土壤呼吸速率影响的一个临界值，低于该值时，二者呈正相关，反之，则为负相关。采用复合模型SRR=a×exp(b×ST)+c×SW2+d×SW+e分析了土壤温度和土壤水分对土壤呼吸的影响(表4)，结果表明，决定系数R2较单因子模型均有不同程度提高，拟合效果更好，土壤温度和水分共同解释了土壤呼吸速率变异度的80.2%~86.2%。

样地Plots土壤温度Soiltemperature(℃)回归方程RegressionequationR2PQ10土壤含水率Soilwatercontent(%)回归方程RegressionequationR2P复合回归Compoundregression回归方程RegressionequationR2PNGy=5.314e0.067Sx0.7930.00011.88y=-0.029z2+1.683z-13.19940.6500.071y=-16.345e-0.031x-0.015z2+0.89z+9.8130.8320.0001RGy=4.47e0.062x0.7430.00011.87y=-0.009z2+0.59z+0.9730.7100.043y=4.468e0.047x-0.005z2+0.276z-2.210.8500.0001TGy=4.117e0.057x0.7460.0271.77y=-0.011z2+0.619z+1.1430.6470.033y=-10.243e-0.099x-0.004z2+0.2z+9.5180.8020.0001CGy=2.275e0.055x0.7220.0641.74y=-0.006z2+0.384z+0.19210.6820.019y=0.38e0.109x-0.005z2+0.264z+1.160.8620.0001

注：y-土壤呼吸速率，x-土壤温度，z-土壤含水率。

Note:y- soil respiration rate,x- soil temperature,z- soil water content.

2.6　表层土壤理化因子与土壤呼吸速率的相关性

通过对表层土壤(0~10 cm)理化因子与土壤呼吸速率间作Person相关性分析(表5)可知，土壤呼吸速率与土壤有机碳和全氮含量呈极显著正相关(P<0.01)；与土壤容重和紧实度呈显著负相关(P<0.05)；分别以土壤呼吸速率与土壤全氮和有机碳含量作回归分析，回归方程分别为：y=0.591x-0.4302,R2=0.751,P=0.013,y=0.0969x-0.4894,R2=0.7717,P=0.036。

3讨论

3.1　高寒草甸草原土壤呼吸季节动态

土壤呼吸受自然环境和人为干扰共同影响，不同气候、土壤环境和植被都会影响土壤中CO2的产生量[14]，人为干扰也日益显著的改变着土壤呼吸特征，影响着土壤中CO2产生和传输的各个环节[6]。草地封育引起植被特征、土壤温度、土壤湿度和土壤碳等改变，进而影响土壤呼吸[15]。温度和水分是影响高寒草甸草原土壤呼吸的主要非生物因子[16]。本研究表明，整个生长季不同放牧管理模式草地土壤呼吸均表现出明显的季节性变化特征。由于该区所处高寒区，草地通常在4月底才开始解冻进入返青期，该阶段温度低，植物生理代谢活动逐渐复苏，土壤呼吸缓慢恢复；进入6月后，随着温度升高和雨量渐增，土壤呼吸逐渐增强；8月，水热条件适宜，根系和土壤微生物活动旺盛，土壤呼吸速率也达到了最大；从9月底开始，水热条件变差，高寒草甸草原进入生长末期，地上植物体逐渐衰老枯萎，地下根系也开始死亡，土壤呼吸速率也随之降低。温军等[17]对三江源不同退化程度高寒草原研究发现，土壤呼吸在9月达到最大，可能与试验区地理位置、水热环境及地表植被有关[18]，也可能是由于试验样地的地形和土壤特征不同所致[15]。

表5　土壤呼吸速率与土壤 (0~10 cm) 因子间的相关性

注: ** 在0.01水平上显著相关，* 在0.05水平上显著相关，SRR-土壤呼吸速率，SOC-土壤有机碳，TN-全氮，TP-全磷，TK-全钾，AN-速效氮，AP-速效磷，AK-速效钾，BD-土壤容重，SC-土壤紧实度。

Note: **means significantly at 0.01 level, * means significantly at 0.05 level. SRR- soil respiration rate, SOC-soil organic carbon, TN-total N, TP-total P, TK-total K, AN-available N, AP-available P, AK-available K, BD-bulk density, SC-soil compaction.

3.2　放牧管理模式对土壤呼吸的影响

放牧制度中心假设[19-20]认为，休牧和延迟放牧能维持较大叶面积，并促进植被恢复，而连续放牧减小了植物叶面积和光合产物向地下的分配，致使地上、地下生物量降低，同时减少根系分泌物的量，从而降低了根系呼吸和微生物呼吸。本研究表明，不同放牧管理模式对高寒草甸草原土壤呼吸季节动态影响显著。除5月外，禁牧、全生长季休牧和传统夏季休牧草地土壤呼吸速率显著高于连续放牧草地，6, 7和10月禁牧和全生长季休牧草地土壤呼吸无显著差异，但显著高于其他样地，而8和9月全生长季休牧草地土壤呼吸显著高于其他样地。整个生长季，禁牧和全生长季休牧平均土壤呼吸速率显著高于传统夏季休牧和连续放牧草地，但禁牧和全生长季休牧草地间无显著差异。说明禁牧和季节性休牧能够提高高寒草甸草原植物根系和土壤微生物活性，这与周培等[21]和徐海红等[10]对内蒙古荒漠草原生态系统土壤呼吸速率与放牧干扰无显著影响的研究结果不同。说明不同的草地类型对放牧的响应不同，尽管放牧可能驱动草地群落和土壤水文特征的变化，进而改变土壤理化性质[22]，但放牧方式只有在较高植被覆盖的情况下，才会产生显著影响。

3.3　土壤呼吸速率对其影响因子的响应

在大的时间尺度上，光合作用与土壤呼吸密切相关，草地植物干物质中所含碳的总量与总呼吸中的碳量相等[23]。植物根系呼吸和土壤微生物呼吸是土壤呼吸的主要组成部分[24-25]。本研究表明土壤呼吸速率与地上、地下生物量、表层土壤有机碳及土壤全氮含量呈显著正相关，即高的地上生物量增加了土壤有机碳来源，提升了土壤微生物可分解底物的浓度[17]，高的地下生物量根系呼吸作用强，从而增加土壤呼吸速率。这也就能很好地解释为什么在整个生长季连续放牧草地土壤呼吸速率显著低于禁牧和季节休牧草地土壤呼吸。然而，温军等[17]对不同退化程度高寒草原研究表明，地下生物量与土壤呼吸相关性不显著，这主要是因为草地类型不同造成的，温军等[17]的研究区属于高寒草原，植被盖度低(55%~70%)，根系生物量小(902.28~1440.64 g/m2)，而本研究区为高寒草甸草原植被盖度高(>95.9%)，根系生物量大(3716.8~5365.4 g/m2)，根系对土壤呼吸的贡献大，也可能是因为高寒草地的退化改变了植物群落的结构、功能和土壤性质，从而影响到土壤有机质的分解速率、微生物种类、呼吸和土壤通透性等[26-27]，众因素的交互作用所致。

影响土壤呼吸的主要因子是所在区域的环境因子，特别是温度和水分[28]，根系和微生物活动是土壤中CO2产生的主要源，它们主要依赖于温度和水分[29]。温度对土壤呼吸影响是分阶段的，45～50℃是土壤呼吸响应温度变化的临界值，在此之前，二者呈正相关，此后呈负相关，此过程中，呼吸酶最大活性(Vmax)是主要限制因子[30]，也有学者表明温度间接影响根系伸长生长和在土壤团聚体水平上底物、氧气的运输[31]。土壤水分是影响土壤呼吸另一重要因子，很多研究表明土壤水分只有在最高或最低的情况下才会抑制土壤CO2通量[32]。本研究发现，在整个试验期，禁牧、全生长季休牧和传统夏季休牧草地地下5 cm处温度与土壤呼吸指数拟合曲线均达显著水平，其中禁牧和全生长季休牧草地达极显著水平，而连续放牧区相关性不显著；土壤含水量与土壤呼吸二次拟合曲线在全生长季休牧、传统夏季休牧和连续放牧区呈显著水平，而在禁牧区相关性不显著。这是因为土壤呼吸通常对最限制它的因子产生响应，即当土壤含水量较低时，土壤呼吸对温度的反应不敏感；当温度较低时，土壤呼吸对土壤含水量的反应不敏感[6]。禁牧区虽土壤含水量较高，但土壤温度较低，温度是限制土壤呼吸的主要因子；连续放牧区虽然土壤含水量低，但土壤温度较高，温度不再是限制土壤呼吸的主要因子，土壤水分才是土壤呼吸的主要限制因子，也可能与植物长势和地表枯落物累积量，以及土壤紧实度和微生物活性等有关[26]。有研究[15,33]表明土壤水分与土壤呼吸呈线性或指数正相关，但本研究发现土壤水分对土壤呼吸的影响是分阶段的，土壤质量含水量在30%左右的是临界值，在此之前，二者呈正相关，在此之后呈负相关，说明适宜的土壤水分促进了土壤根系与微生物的活动，但对土壤根系密集的草甸草原，过高的土壤含水量可能影响土壤空隙度，使气体交换不畅。本研究通过建立土壤呼吸与土壤温度和土壤水分间的复合模型发现，拟合效果更好，土壤温度和水分共同解释了土壤呼吸变异度的80.2%~86.2%。土壤有机碳和全氮等土壤养分是土壤净呼吸过程的底物，其含量多少直接影响土壤呼吸的能动性[34]，本研究中，土壤呼吸速率与土壤有机碳和全氮呈极显著正相关，与容重和紧实度呈显著负相关。

土壤呼吸的温度敏感系数(Q10)是表征呼吸作用的重要指标，是指温度每增加10℃土壤呼吸增加的倍数。总体上Q10与温度呈负相关，即在温度上升相同幅度下低温区比高温区有更大的Q10[35]，同时，土壤干旱也会降低Q10值，一定范围内随着土壤含水量的增加，土壤呼吸对温度的敏感性也会增加[36]。本研究发现在整个生长期全生长季休牧、传统夏季休牧和连续放牧草地Q10值均小于禁牧草地，说明禁牧区土壤呼吸对温度的变化更敏感。是因为禁牧后，草地植被盖度、高度和凋落物生物量极显著增大，而且土壤含水量也显著提高，草层的遮挡使得禁牧草地地表温度低于其他样地，所以禁牧草地土壤呼吸对温度的变化更敏感。但目前仍很难确定Q10季节动态变化[37]，其机理还有待进一步探究。

4结论

青藏高原东缘高寒草甸草原实施全年禁牧、全生长季休牧和传统夏季休牧均显著提高草地生产力、土壤养分含量和土壤呼吸速率，而降低土壤的紧实度和容重。不同放牧管理模式下，高寒草甸草原土壤呼吸速率均表现出明显的季节动态，其中在8月达最大。土壤呼吸主要受温度、土壤水分、土壤有机碳和土壤全氮的影响，土壤温度与土壤呼吸呈指数正相关，而土壤含水量对土壤呼吸的影响是多方面的，土壤质量含水量在30%左右是临界值，在此之前二者呈正相关，此后呈负相关。虽然各放牧管理模式均能有效恢复退化草地，但考虑到牧区牧民收入的稳定增长，维持草地资源的可持续利用和牧草更新等问题，笔者认为实施全生长季休牧比全年禁牧既能更加充分利用草地资源，也能有效保护和恢复草地生态系统功能，是青藏高原草地放牧管理的理想选择。

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通讯作者*Corresponding author. E-mail: caowx@gsau.edu.cn

作者简介：李文(1987-)，男，甘肃会宁人，在读硕士。E-mail: 670410113@qq.com

基金项目：国家自然科学基金(31360569)，现代农业产业技术体系(CARS-35)，甘肃省退牧还草科技支撑项目(2012-252-2)和青藏高原打草场建设项目资助。

收稿日期：2015-03-28；改回日期：2015-04-20

DOI：10.11686/cyxb2015152