西藏色季拉山植物光合特性研究

2016-01-16边巴多吉朱雪林李炳章普罗郭其强马景锐普布顿珠

绿色科技 2015年9期

关键词：光合特性聚类分析植物

边巴多吉,朱雪林,李炳章,普罗,郭其强,马景锐,普布顿珠

(1.西藏自治区林业调查规划研究院,西藏拉萨 850000;2.西藏大学农牧学院,

西藏林芝 860100)

西藏色季拉山植物光合特性研究

边巴多吉1,朱雪林1,李炳章1,普罗1,郭其强2,马景锐2,普布顿珠1

(1.西藏自治区林业调查规划研究院,西藏拉萨 850000;2.西藏大学农牧学院,

西藏林芝 860100)

摘要：探讨了西藏色季拉山典型植物光合特性,采用LI-6400光合仪对色季拉山15种典型植物进行了光合响应曲线测定,以阐明西藏高原植物光能利用特性在群落维持中的作用。通过光合-光响应曲线拟合得到了最大净光合速率(Pmax)、光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)和羧化效率(AQY)4个参数,采用欧氏距离法进行了聚类分析,结果表明:15种优势植物可划分为3个类群,即强光型、中光型和弱光型。

关键词：植物;光合特性;聚类分析

收稿日期：2015-06-18

基金项目：《第八次全国森林资源清查》(林资发[2008]250号)资助

作者简介：边巴多吉(1971—)，男,西藏拉萨人,副研究员,主要从事植物分类与植物资源相关研究工作。

通讯作者：普布顿珠(1973—),男,西藏昌都类乌齐人,工程师,主要从事森林资源保护与培育相关研究工作。

中图分类号：Q946.11

文献标识码：B

文章编号：编号：1674-9944(2015)09-0038-03

Abstract:To explore photosynthetic characteristics of typical plants in Sejila Mountain,the article adopts LI-6400 to identify 15 kinds of typical plants' photosynthetic response curves,which also clarifies the role of Tibetan plateau plants' light utilization characteristics in the maintenance of the co mmunity.Through the curve-fitting of photosynthesis-light response,the article gets the maximum net photosynthetic rate (Pmax),light saturation point (LSP),light compensation point (LCP) and carboxylation efficiency (AQY).By using Euclidean distance clustering analysis,the results show that the 15 kinds of do minant plants can be divided into three types,namely strong-light type,moderate-light type and weak-light type.

1引言

光合作用在植物的生长、发育和演化历程中具有极其重要的作用,也是研究植物对环境适应性的重要指标之一。在植物生理生态学研究中,通过比较不同植物种类的光合作用特点及其适应性差异,可以了解不同植物的光合特性及其生理生态学特性,也是了解植物群落不同层次持续和发育的基础[1,2]。

色季拉山位于青藏高原的东南部,是西藏主要的原始林区之一。林内物种多样性丰富,乔木、灌木和草本植物层次明显,群落稳定性高。以往研究多集中在某一乔木树种种群特性、幼苗更新和结实特性等方面,不能从群落层次揭示多个物种共存条件下对环境因子的适应性。本研究通过对色季拉山的15种植物在群落层析下光合-光响应曲线特征,探索不同植物种类对群落内不同光环境的生理适应策略,以阐明色季拉山优势植物种群的生理生态学特性,揭示色季拉山群落稳定性与光环境适应性的关系,以期为西藏高原的森林资源保护和人工植被的配置提供科学依据[2]。

2材料与方法

2.1　研究区概括

色季拉山位于西藏林芝县境内,处于念青唐古拉与喜马拉雅两大山系东段的交汇地带,E93°12′~95°35′,N29°10′~30°15′。地处西藏东南部湿润气候区与半湿润气候区的分界面上,受印度洋季风的影响,气候呈冬温夏凉、干湿季分明的特点。据西藏林芝色季拉山生态站(3 850 m)多年观测资料,该区域年均气温-0.73 ℃,7月份平均气温9.23 ℃,1月份平均气温-13.98 ℃。年均日照时数1 150.6 h,日照百分率26.1%,其中12月份日照百分率最高,为40%(151.7 h),年均相对湿度为78.83%,年均降水量1260 mm,蒸发量544.0 mm,雨季为6~9月份,其中以8月份最为集中,占全年降水的30%。土壤以酸性棕壤为主,pH值为4~6,土层厚,腐殖化过程明显。

色季拉山主要森林植被类型为山地温带暗针叶林,以急尖长苞冷杉 (Abiesgeorgeivar.smithii) 林为主,还有林芝云杉(Picealikiangensisvar.linzhiensis)林、云冷杉混交林、方枝柏(Sabinacentrasiatica)林和川滇高山栎(Quercusaquifolioides)林等;灌木层主要有扫帚岩须(Cassiopefastigiata)、林芝杜鹃(Rhododendronniyingchiense)、小叶金露梅(Potentillafruticosa)和直立悬钩子(Rubusstans)等;草本层有车前状垂头菊(Cremanthodiumplantagineum)、双花堇菜(Violabiflora)和红景天(Rhodiolaspp.)等。

2.2　研究方法

2.2.1树种选择

本实验在色季拉山选取15种典型植物为研究对象,取向阳光、充分展开且无损害的叶片进行光合测定-响应曲线测定。

2.2.2光响应曲线的绘制及光合参数的计算

在2011年7~8月,选择晴天从9:00~11:00采用LI-6400便携式光合仪器,系统自带的LI-6400-02B红蓝光源提供不同的光合有效辐射强度,对15种植物的光响应曲线进行测定。测定时,强光下(>1200 μmol/m2·s)诱导30s。测定时,光强梯度设置为2 000,1 800,1 600,1 400,1 200,1 000,800,600,400,200,100,80,60,40,20和0 mol/m2·s,每一光强下停留稳定3 min,记录净光合速率Pn。每种植物各测3枚叶片;然后计算15种植物光合响应曲线参数,具体包括最大净光合速率(Pmax),光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)和羧化效率(AQY)和暗呼吸速率(Rd)等参数。

2.2.3林内环境因子

根据西藏林芝森林生态站的相关气象观测数据统计林内环境因子。

2.3　数据统计分析

采取Statistic软件对色季拉山15种植物光合适应性进行聚类分析(欧氏距离)[5]。

3结果与分析

3.1　色季拉山林内生态因子

西藏色季拉山降水较多,气温较高。林内主要环境因子概况见表1。

表1　西藏色季拉山林内主要环境因子概况

3.2　色季拉山15种植物在不同生境条件下的光合适应模式

使用SPSS 13.0软件对林内15种植物光响应曲线进行拟合,计算出的相关参数见表2。从表中可以看出,色季拉山林内15种植物的Pmax、LSP、LCP和AQY表现出很大的差异性;其中Pmax、LSP、LCP的变化幅度分别为2.569~15.703、678.322~1197.819、8.39~41.965 μmol/m-2·s,AQY的变幅为0.066~0.229。LSP和LCP是衡量植物需光辐射强度的上限和下限,反映了植物对强光和弱光的利用能力,二者具有一定的相关[2]。一般来说LSP高的树种喜光,利用强光的能力较强,受到强光刺激时不易发生抑制。LCP的高低则直接反映了植物对弱光的利用能力,其值高表明植物在较低的光强下就开始积累有机物,在光照有限的条件下能以最大能力利用低光量子密度,以尽可能地进行光合作用,是植物耐荫性评价的重要指标。在林内15种植物中,急尖长苞冷杉的LSP最高(1197.819μmol/m2·s),为典型的喜光植物。低LCP植物杯萼忍冬和柳叶忍冬的LSP和Pmax分别为1024.976和7.739及1189.277 μmol/m2·s和2.569 μmol/m2·s,杯萼忍冬喜光而忌强光暴晒,柳叶忍冬喜阳耐荫,二者在光合适应和生理调节特性上具有一致性。Pmax决定着植物物质积累能力的高低,在一定程度上也决定着植物生长速度的快慢[7-9]。在青藏高原地区,植物生长是其在群落中占领空间取得优势地位的重要条件。

表2　色季拉山15种植物光合-光响应曲线拟合参数 μmol/ m2·s

3.3　色季拉山15种植物光合适应性功能群的划分

在色季拉山,尽管不同植物的光合适应能力和自我调节机理各异,但是由于在同一生境中具有趋同进化的趋势,因此不同植物在光合适应性方面存在相似性。Pmax、LSP、LCP和AQY是反映植物对光能利用的重要指标,以色季拉山15种植物在林内的4个光合参数为依据进行聚类分析,见图1。在距离系数为80时,15种乔、灌、草植物可分为3个类群。

(1)类群Ⅰ。包括柳叶忍冬、急尖长苞冷杉、野樱桃、薄毛海绵杜娟、西南草莓。本类群植物在林内的Pmax和LSP在3个类型中居中,据此认为它们在林内具有较强的耐荫性,对生境变化反应相对敏感。在林内散射光、透射光,甚至时短时期光斑的照射下,该类植物能够适应林内微光弱的环境并存活下来,显示了较强的弱光适应性。因此将其定义为弱光型植物。

(2)类群Ⅱ。类群包括的植物有:西南花楸、小舌紫苑、杯萼忍冬、直立悬钩子、光梗小檗。本类群植物的Pmax和LSP在林内最低;AQY在林内最低。由此可知,本类群植物对光环境的适应范围较广,对生境变化的反应不如类群I敏感,故可在不同光照条件下生长[10]。

(3)类群Ⅲ。类群3包括的植物有:峨眉蔷薇、林芝杜鹃、暗紫脆蒴报春、白毛小叶栒子、川滇柳。这五种植物的共同点是对光的需求最大。则多生长在林缘,在光照充裕条件下生长良好。

4结语

由研究结果可知,在林内或光照不充裕的自然条件下,大多数植物的Pmax、LSP、LCP和AQY值降低,各种植物的光能利用不同。在林内杯萼忍冬、柳叶忍冬的植物LCP(<10 μmol/m2·s)和LSP均较低,表明其能够充分利用弱光,具有较强的耐荫性;暗紫脆蒴报春、薄毛海绵杜娟等LCP较低,但LSP却较高,表明其对有效光能辐射的利用范围较宽,在弱光具有一定忍耐能力的同时又表现出一定的喜光型;西南草莓、林芝杜鹃、光梗小檗、川滇柳、急尖长苞冷杉的LCP(>25 μmol/m2·s)和LSP较高,为强喜光植物。何世省等[11]认为,LCP值在0~10 μmol/m2·s的阴生植物,大于10 μmol/m2·s,的为阳生植物。在研究中,只有杯萼忍冬、柳叶忍冬的林内LCP低于10 μmol/m2·s,说明植物对不同光环境的适应性不同。色季拉山的不同植物种类在光合参数上的差异,说明色季拉山的植物维持群落的稳定性,在光合生理适应方面具有多样性,这种特性使得生态系统中的光能资源得以充分利用,并使群落向高级的方向发展[11]。

图1　色季拉山15种植物光合特性聚类分析

色季拉山15种典型植物可以划分为3个类群(图1)。虽然其光合参数存在一定的差异,但仍属于同一光合适应类群的植物,在一定的生境条件下,其Pmax、LSP、LCP和AQY具有相似性,对光环境的需求也有一致性。本研究利用Pmax、LSP、LCP和AQY这4个光合参数对色季拉山进行了植物类群划分,结果对科学认识原始林植物群落学特征具有重要意义。

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