叶面喷施骠马对张杂谷10号光合特性及产量构成的影响

叶面喷施骠马对张杂谷10号光合特性及产量构成的影响

刘阳，郭平毅*，原向阳，高贞攀，王斌强，宋惠洁，黄蕾，余凯凯

(山西农业大学 农学院，山西 太谷 030801)

摘要：在当前除草剂品种繁多而谷子田可用除草剂稀缺的条件下，探讨除草剂骠马在谷子田施用时的安全性。在山西农业大学农作站谷子试验基地采用大田试验研究了谷子3～4叶期喷施不同剂量的骠马对张杂谷10号光合作用、叶绿素荧光参数以及产量构成的影响。结果表明，供试除草剂处理后，谷子叶片的叶绿素含量、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、气孔限制值(Ls)、PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ潜在活性(Fv/Fo)、PSⅡ有效量子产量[Y(Ⅱ)]、电子传递速率(ETR)和光化学猝灭系数(qP)均出现不同程度的降低；而胞间CO2浓度(Ci)和非光化学猝灭系数(NPQ)的变化呈相反趋势，且表现出一定的剂量-效应关系。此外，除草剂对谷子植株光合特性的影响效应随着施药时间的延长逐渐减弱，表现为喷施除草剂后 5 d 之前较为显著，其后多数指标可恢复至对照水平。谷子产量随供试除草剂剂量的增加呈先增后降的趋势。在骠马喷施剂量超过900 ml·hm-2时，会对谷子造成不可逆的伤害，进而降低了谷子产量。

关键词：除草剂；谷子；光合特性；叶绿素荧光；产量

收稿日期：2015-05-22修回日期：2015-06-30

作者简介：刘阳(1991-)，男(汉)，山西长治人，在读硕士，研究方向：作物化学调控与化学除草。

通讯作者：*郭平毅，教授，博士生导师。Tel：0354-6286938；E-mail: pyguo@sxau.edu.cn

基金项目：“十二五”国家科技支撑计划(2014BAD07B01-09)；国家自然基金(31301269)；山西省科技攻关项目(20150311016-2)；山西省科技攻关项目(20120311004-4)；山西省研究生教育创新项目(2015SY26)；山西农业大学青年拔尖创新人才支持计划(TYIT201406)

中图分类号：S515；S482.4+1文献标识码：A

Effects of Foliar Application of Fenoxaprop-p-ethyl on Photosynthetic Characteristics and Yield of ‘Zhang za 10’

Liu Yang, Guo Pingyi*, Yuan Xiangyang, Gao Zhenpan, Wang Binqiang, Song Huijie, Huang Lei, Yu Kaikai

(CollegeofAgriculture,ShanxiAgriculturalUniversity,TaiguShanxi030801,China)

Abstract:The security of application of Fenoxaprop-p-ethyl in foxtail millet was studied in the conditions of a wide variety of herbicides but scarce available for foxtail millet. Field trial was carried out to study the effect of different levels of herbicides, sprayed at the 3th or 4th leaf stages, on photosynthetic characteristics, chlorophyll fluorescence parameters and yield component of ‘Zhang za 10’ in experiment site of Shanxi Agricultural University. Results showed that after spraying herbicide, photosynthetic pigment content, the photosynthetic rate(Pn), stomatal conductance(Gs), stomatal limitation value(Ls), Fv/Fm, Fv/Fo, Y(Ⅱ), ETR and qP were varying decreased; however, the internal CO2 concentration (Ci) and NPQ were presented a tendency of opposite, which displayed remarkable dose-response. The impact of herbicide on the photosynthetic characteristics of foxtail millet was more obvious at the initial of the treatment，followed by a gradually slowing effect，at the late of the treatment most of the indicators could be restored to the control level．Yield showed a trend of increasing at first and then decreasing. The above results suggested that a irreversible damage will be produced and reduce the yield of foxtail millet, when the level of Fenoxaprop-p-ethyl exceed 900 ml·hm-2.

Key words:Herbicide； Foxtail millet； Photosynthetic characteristic； Chlorophyll fluorescence； Yield

谷子具有营养均衡、抗逆性强，适应性广等特点，是我国北方地区重要的粮食作物，而谷子苗弱粒小，谷田草害一直是影响谷子高产稳产的限制性因子，严重时甚至可能绝收[1，2]。目前，化学除草仍将是我国最切实可行的除草方法[3]。而当前市场上能够在谷田上大面积应用推广的除草剂很少，因此，研究除草剂在谷子上的应用具有重要的意义。

骠马是一种内吸性茎叶除草剂，由于其价格低、除草快等优点，在生产中发挥着重要作用，被广泛用于小麦、玉米和水稻田杂草的防除[4]。王正贵[3]研究表明，在有草条件下春季和冬季施用不同浓度的骠马后，由于草害的减少，扬麦13号均有不同程度的增产效果。党建友[5]等研究发现，在起身期喷施750 ml·hm-2的骠马使小麦品质特性得到改善的同时也会使籽粒产量提高。由于作物间和品种间的差异，对除草剂的抗性也各不相同，加之化学除草具有较强地域性，故不同地区的方法和结果只可借鉴。目前，骠马在禾本科作物上的应用虽有报道，但大多数都应用在小麦上，在谷子上的应用比较少，在杂交谷上更是少之又少。本试验研究了在谷子拔节前施用除草剂骠马后，对张杂谷10号光合特性及籽粒产量构成的影响，探讨该除草剂对张杂谷10号可能产生的影响，评价其安全性，以期进一步为谷子田安全、科学地施用除草剂提供理论依据。

1材料与方法

1.1试验材料

供试药剂：骠马(精噁唑禾草灵)水乳剂(拜耳作物科学有限公司)，有效成分含量69 g·L-1。

供试谷子品种：张杂谷10号(河北省农科院)。

供试土壤：碳酸盐褐土。其中0～20 cm土层内：有机质含量为19.1 g·kg-1，速效氮含量为72.51 mg·kg-1，速效磷含量为49.18 mg·kg-1，速效钾含量为111.25 mg·kg-1。

1.2试验设计

本试验于2014年6月至10月在山西农业大学农作站的谷子试验田内进行，采用完全随机区组设计，待谷子长到 3～4 叶期时，叶面喷施除草剂骠马，清水作为对照，设置3个重复，每个小区面积为10 m2，共15个小区。除草剂浓度分别为：0(CK)、450(T1)、900(T2)、1 800(T3)、3 600(T4) ml·hm-2。

1.3测定项目与方法

1.3.1测定叶绿素含量方法：取谷子的倒二叶片中间部分0.1 g，采用96%的乙醇提取法测定。

1.3.2测定光合参数的方法：在施药后5、15和25天左右的晴天上午10：00～11：00携带由思爱迪生态科学仪器有限公司提供的便携式光合仪(CI-340)于田间进行活体测定倒二叶的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)，气孔限制值(Ls)=1-Ci/Ca(Ca为大气CO2浓度)。

1.3.3测定叶绿素荧光的方法：使用叶绿素荧光仪PAM-2500(德国WALZ 公司)进行测定。通过所得参数可计算得到：

PSⅡ潜在活性Fv/Fo=(Fm-Fo)/Fo

PSⅡ最大光化学效率Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm

非光化学猝灭系数NPQ=(Fm-Fm’) /Fm’

光化学猝灭系数qP=(Fm’-Fs)/(Fm’-Fo’)

电子传递速率ETR=Y(Ⅱ)×PAR×0.84×0.5

光适应下PSⅡ实际光化学效率Y(Ⅱ)=(Fm’-Fs)/Fm。

1.3.4测定产量构成的方法：谷子成熟后，从各处理小区内随机抽取3株，测量其穗粗、穗长、穗重、千粒重和穗粒重；测量穗数后进行脱粒风干，然后称重，计产(每个小区均为单打单收)。

1.4数据处理与统计

均采用Excel 2003、 DPS 6.5软件进行实验数据的处理和分析。采用LSD 法做多重比较。

2结果与分析

2.1骠马对张杂谷10号光合色素含量的影响

如表1所示，张杂谷10号的光合色素含量随着骠马喷施剂量的增加呈现不同程度的降低，且随着施药天数的推进，光合色素含量先降低后增大，降低幅度先增大后减小。药后5、15天，各剂量处理后张杂谷10号叶片的Chl a、Chl b、Car和总Chl含量均与对照间差异达到显著水平，且基本呈随施药剂量的增大而逐渐降低的趋势，在T4(3 600 ml·hm-2)剂量时达到最低。药后15天，T2剂量处理后叶片总Chl含量较对照显著降低了23.04%。药后25天，T2剂量处理后的叶片Chl a和总Chl含量与CK相比显著降低了6.13%和5.32%，其他参数与CK间差异均不显著。

2.2骠马对张杂谷10号光合特性的影响

由图1可以看出，张杂谷10号叶片光合特性各参数不同剂量骠马处理间差异性显著。随着骠马剂量的增加，张杂10号叶片的Pn、Gs和Ls均出现不同程度的降低，且随着生育期的推进，降幅逐渐减小，而胞间CO2浓度(Ci)随骠马剂量的增加呈上升趋势。药后5天，T1、T2(推荐)、T3、T4剂量处理后张杂10叶片的Pn、Gs和Ls与CK相比均显著降低，其中T2(推荐)比CK显著降低了34.99%、23.41%和15.51%。药后15、25天，T2处理(推荐)后张杂10叶片的Pn、Gs有所升高，但仍与CK间差异显著，而T4剂量处理的叶片光合特性各参数几乎没有增大有的反而减小，说明随着生育期的推进，药害正在被逐渐缓解，但T4剂量处理后由于药害过重，植株几乎无法缓解。

表1　骠马对张杂谷10号叶片光合色素含量的影响

注：每列数据后的不同字母均表示处理间差异达到5%显著水平，下同。

Note：Value followed by different letters in a column is significantly different among treatment at the 5% level．The same as following tables.

图1　骠马对张杂谷10号叶片净光合速率、气孔导度、胞间CO 2浓度和气孔限制值的影响 Fig.1　Effect of Fenoxaprop-p-ethyl on photosynthesis, stomatal conductance, intercellular CO 2 concentration and stomatal limitation value of ‘Zhang za 10’ leaves

2.3骠马对张杂谷10号叶绿素荧光参数的影响

叶绿素荧光是光合作用的探针，用叶绿素荧光动力学可以无损伤、准确快速地探究不同逆境条件对作物光合生理的影响。有研究表明，环境胁迫的厉害程度与植物体内Fv/Fm、Fv/Fo、qP、qN、ETR、Yield等参数的受抑制程度呈显著相关，故上述参数可作为植物抗逆的指标[6]。Fv/Fm反映的是PSⅡ反应中心内原初光能的转换效率。而Fv/Fo则表示PSⅡ的潜在活性。由图2可以看出，随着骠马剂量的增加，Fv/Fm和Fv/Fo均呈现不同程度的降低。药后5天，T1、T2、T3和T4剂量处理后Fv/Fm和Fv/Fo较清水处理降幅均达到显著水平，其中T2剂量显著降低了16.38%和42.27%。而药后15、25天，T2剂量的Fv/Fm和Fv/Fo较CK降幅均不显著。

图2　骠马对张杂谷10号叶片叶绿素荧光的影响 Fig.2　Effect of Fenoxaprop-p-ethyl on chlorophyll fluorometer of ‘Zhang za 10’ leaves

非光化学猝灭系数(NPQ)反映的是植物耗散过剩光能为热的能力，反映了植物的光保护能力。光化学猝灭系数(qP)代表的是PSⅡ反应中心开放数目比例，反映的是PSⅡ天线色素将捕获的光能转化为化学能的效率，也就是光合活性的高低。由图2可以看出，喷施不同剂量骠马后，NPQ随剂量的增加呈逐渐上升趋势。药后5、15和25天T2、T3和T4浓度较CK均显著升高，其中T2剂量处理后NPQ显著增加了10.21%、35.19%和9.5%。qP随骠马剂量的升高呈不同程度的降低。药后5天，各剂量较对照qP均显著降低，其中T2剂量显著降低了40.42%。药后15、25天，T2剂量qP较药后5天持续升高，其中药后15天比CK低0.89%，25天比CK高13.16%。

Y(Ⅱ)是PSII实际的光化学量子产量，代表 PSⅡ线性电子传递的量子效率，经常被用来反映PSⅠ和 PSⅡ的电子传递情况[7]。ETR指的是表观光合电子的传递速率，是反映植物光合速率的重要指标。由图2可知，在喷施不同剂量的骠马后叶片Y(Ⅱ)和ETR均呈不同程度降低(除药后15天)，变化趋势与qP大致相同，随着生育期的推进，降低幅度逐渐减小，在药后25天，T2剂量处理后Y(Ⅱ)和ETR均较对照增加了7.36%和7.69%。

2.4骠马对张杂谷10号产量构成的影响

由表2可知，随着骠马喷施剂量的增加，张杂谷10号的产量构成指标几乎呈先升后降的抛物线趋势。且在推荐剂量900 ml·hm-2时，穗重、穗粒重、千粒重和产量与CK间差异均达到显著水平，分别显著升高了9.98%、14.17%、6.04%和11.69%，而穗长、穗粗和穗数与CK间差异不显著。在喷施骠马推荐剂量的1/2倍和1倍处理后张杂谷10号均出现增产效果，1/2倍剂量增产效果不明显，只有2.81%。而在2倍和4倍推荐剂量处理后张杂谷10号出现了减产，其中4倍剂量处理后产量显著减少了39.83%，说明高剂量骠马对谷子的生长产生了严重影响。

表2　骠马对张杂谷10号产量构成的影响

3讨论

植物的光合作用是维持生态系统的基础，而叶绿素含量则是反映植物光合作用强弱的关键因素，亦是叶片内部生理活性变化的关键指标之一。叶绿体色素在进行光能的吸收、传递和转换的同时，还可以在环境变化时调整它们的动态比例，从而合理分配和耗散吸收的光能，最终确保光合系统进行正常运转[8]。当植物受到环境胁迫时叶片中光合色素含量也会受到影响，对于不同植物，影响程度也不尽相同。一些研究表明，农药可以显著降低植株叶片的光合色素含量[9～11]，王正贵[12]等研究也表明不同浓度的骠马会使植物叶片的SPAD降低。在本试验条件下，药后5、15和25天，随着骠马剂量的增加，叶片的光合色素总量显著降低。在药后15天光合色素含量达到最低，说明在施药15天后除草剂对叶片光合色素的影响最大。谷子叶片在喷施除草剂后光合色素含量受到显著影响，说明骠马的喷施对谷子来说是一种逆境，降低了叶片的光合色素含量，进而影响了叶片的光合作用。

Farquhar 和 Sharkey发现导致光合作用降低的因素包括气孔限制和非气孔限制，而 Ci的变化方向被认为是确定光合速率变化是否为气孔因素引起的必不可少的判断依据，Ci降低伴随 Ls 升高说明是气孔限制，而Ci 升高伴随 Ls 降低则说明是非气孔限制[13，14]。王正贵[12]等的研究结果也证实在喷施除草剂后小麦光合作用下降是由非气孔因素引起的。而在本试验条件下，随着供试骠马浓度的升高，植株叶片的 Pn显著降低，而且Ci 的升高伴随着Ls降低，这说明喷施骠马后叶片光合作用的降低应该是由非气孔限制因子造成的，这与前人的研究一致，说明叶片的光合作用过程受到了除草剂的抑制和损伤。

在正常情况下，植物叶片叶绿素主要通过3种途径来消耗吸收的光能：光合电子传递、荧光发射和热耗散，这3种途径之间此消彼长，如果光合作用和热耗散过程发生变化必将会引起荧光的相应变化。因此，可以通过对荧光的监测来探究光合作用和热耗散过程的变化情况[15]。Fv/Fm和Y(II)是反映PSⅡ光能利用效率的重要参数，在非胁迫条件下几乎是不会变化的，它不受生长条件和物种变化的影响，但是在逆境条件下Fv/Fm将会明显下降[6]。qN或NPQ反应的是植物将过剩光能耗散为热的能力，也就是植物的光保护能力。有研究表明，在水分、干旱、营养和高温等胁迫下叶片的Fv/Fm、Fo/Fv、Y(II)和qP等荧光参数均显著降低[16～19]。王正贵[12]等研究表明对小麦喷施不同浓度骠马后，叶片的Fv/Fm、Fo/Fv和qP均出现不同程度的降低(qN增大)，且浓度越高，降幅越大(增幅越大)。本试验研究结果与前人相似，对谷子喷施不同浓度的骠马5天后，叶片的Fv/Fm 、Y(II)、qP和ETR降幅较CK均达到了显著水平(NPQ为增幅)，且浓度越大降幅(增幅)越大。这说明除草剂的喷施对谷子来说也是一种逆境胁迫，谷子通过增强自身的热耗散能力来适应这种逆境。而随着时间推进，不同浓度的除草剂所表现出来的药害差异逐渐减小(除T4浓度)，则反映出谷子对除草剂药害的耐受性和可缓解性。

前人研究已经表明，适量浓度的骠马可提高小麦的产量[20，21]。关于这种除草剂对谷子产量影响的报到相对较少，本试验结果发现，适量的骠马可提高张杂谷10号的千粒重、穗粒重和穗重，进而提高了产量，而除草剂的增产效果应该是由草害的减少而引起的。此外，试验的不同结果可能由生长环境、品种等因素引起的。

4结论

除草剂骠马一定程度地降低了张杂谷10号的光合色素含量和光合作用，而非气孔因素是使谷子光合作用减弱的主要原因。除草剂对谷子植株光合特性的影响效应随着施药时间的延长而逐渐减弱，具体表现为喷施除草剂后 5d 之前较为显著，其后多数指标可恢复至对照水平。综合本实验各因素可知，在骠马喷施剂量超过900 ml·hm-2时，会对谷子造成不可逆的伤害而导致减产。另外，本文只是做了骠马对谷子光合特性和产量构成方面的研究，没有对杂草防效方面进行研究，还需进一步补充。

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(编辑：张贵森)