虎种中国起源说的学术史述略

曹志红

（中国科学院大学 人文学院，北京 100049）

虎，是个体最大、最凶猛的野兽，在动物分类学上属于哺乳纲（Mannalia）食肉目（Carnivora）猫科（Felidae）豹属（Panthera）虎种 （tigris），学名为Panthera tigris Linnaeus，1758，全世界只有一种。虎由第四纪的真猫类演化而来，起源于亚洲，且只分布于亚洲，是亚洲特有的动物种。关于虎的确切起源时间和起源地，学界历来说法不一。本文通过对国内外虎起源的相关研究进行综合分析，为虎种的中国起源说提供学术依据。

关于虎的起源共有三种观点，本文以各观点中虎起源的时间早晚为叙述顺序进行梳理。

一、虎种起源的三种学术观点

1.亚洲东北部起源说

该观点认为，虎起源于300万年前，其起源地为亚洲东北部的西伯利亚和中国东北平原，但化石证据语焉不详。

谭邦杰曾于1954年在《野兽生活史》［1］、1979年在《虎》［2］这两部专书中都提到，虎发源于亚洲北部。1981年，他在《化石》这本古生物学学术期刊上发表了《谈虎》［3］一文，说道：“虎是从什么地方起源的?关于这个问题存在着两种看法。一种认为虎的起源中心是亚洲南部，具体地说是东洋界的中部，后来逐渐北移，最后到达东北和西伯利亚。另一种看法正相反，是说虎最早起源于西伯利亚的东北部（最早的虎化石据说发现于新西伯利亚群岛上——笔者注：此为原文夹注，但没有关于该虎化石的其他相关信息）。……根据近年来提供的证据，学者们倾向于承认后一种意见。”

1986年，在美国举行了 “世界老虎保护战略学术讨论会”，Jon R Luma提交的文章《世界虎的信息》［4］扼要地介绍了当时现存各虎亚种的状况与前景。其中提到西伯利亚“大概是虎的古代发源地”。次年7月，该文发表在 《奥都邦》（AUDUBON）上，这是美国著名的自然保护刊物，随后经闻华节译为中文，发表在《大自然》①杂志。

1996年，谢钟在《世界虎类现状及保护》中，认为“虎，大约在300万年前在俄罗斯的西伯利亚和中国的东北平原出现，以后向西、向南扩迁”［5］。

上述为该观点的主要学者和文章代表。

2.中国河南渑池起源说

该观点认为，虎200万年前起源于中国河南渑池②，其祖先是一种叫做“古中华虎”或“中国古猫”的古食肉类。该观点的依据是发现于中国河南渑池的古中华虎 （Panthera tigris palaeosinensis）化石。最接近这一原始的虎的亚种是华南虎，因为其前倾的眼窝及细小的头颅等头骨结构与古中华虎极其相似，因此多有学者将华南虎与之联系，而在地理范围的表述上则常称“中国南部”或“中国的华南地区”等。本观点的虎起源时间、地点和化石证据都较明确且充分。

1998年，邱占祥在《虎年谈虎的起源》一文中介绍：1920年，瑞典地质学家安特生（Anderson）担任中国政府矿业顾问，他雇人在河南渑池兰沟第38地点进行发掘，出土了年代最早的虎化石。这些标本保存较完好，它们属于同一个体的头骨、下牙床和一个寰椎（即第一颈椎）。1924年，瑞典古生物学家师丹斯基（Zdansky）把它鉴定为200万年前的中国虎化石，命名为“古中华虎”（Panthera tigris palaeosinensis）［6］。

这个种是否应该归入虎，关于这一问题，当时的科学界有不同看法。最初，师丹斯基记述这件标本时认为，它兼有虎、狮和豹的特点，所以它既不是虎，又不是狮，更不是豹，而是单独的一个种。芬兰科学家科登（Kurten）曾在1963年和1968年两次提到，古中华虎可能是豹的祖先。

1967年，德国的科学家海默（Hemmer）详细著文讨论了这个种的性质，对标本中的每一块骨头都就其形态特征作了细致讨论，并给出了详细的测量和对比，得出结论：它的绝大部分特征都和现代的虎最接近，只是个体比虎的小而稍大于豹，因此，应为虎的一个亚种。邱占祥进一步对这一结论作出评价：“这一结论应该说是比较可信的。退一步讲，即使它不是真正的古中华虎化石，至少它也是目前所知和虎最为接近的动物，因而很可能是虎的祖先。”

1987年，海默本人在其论文《虎的发展史》（The Phylogeny of the Tiger（Panthera tigris））中，回顾该问题时是这样记述的（相关段落）：“关于早期虎的历史的最完整、最重要的化石，其年代已经得到鉴定，为更新世末期或上新世早期（Zdansky、Pei和Hemmer三位学者分别于1924、1934、1967年进行了鉴定和研究）。师丹斯基（Zdansky）于1924年将该完整的头骨标本描述为Felis palaeosinensis，即古猫类，后来的相关分析（笔者注：此指海默本人1967年的分析研究）认为它是一种原始虎，具有现代虎种的大部分典型形态特征和骨骼学特征，经过与狮、美洲虎和豹等类群比对，它兼有美洲虎的某些特征。”［7］

1987年，赫林顿Herrington在其研究论文《虎的亚种与保护》（Subspecies and the conservation of Panthera tigris）中采用了此说：“虎的起源中心可能是中国中东部偏南，处于现代华南虎亚种的分布范围之内，从那里开始，虎的分布逐渐向北（东北虎亚种）、东（印支虎亚种）、南（各岛屿亚种）扩散，甚至绕过中亚的高山通过中东到达了里海虎的分布区。”［8］

这一观点得到大部分中国动物学者的认同。邱占祥随后在其文章《虎、剑齿虎及其进化》一文中，直接表述为“最早的真正的虎（指生物种Panthera tigris）的化石在我国距今大约200万年的地层中发现”［9］。

后来，中国的动物学者从遗传学角度对此问题进行了研究，为该观点提供了遗传学支持：2005年，张文平等发表了研究成果，采用PCR和质粒克隆测序方法，对华南虎、东北虎、孟加拉虎进行ND5序列分析，其研究结果“支持华南虎是这三个虎亚种中最古老的亚种的结论”，“明确表明华南虎分布区即为世界虎分布中心的事实”［10］。陈珉、张恩迪、李冰等通过对虎的遗传变异、种群结构、系统分类等保护遗传学研究进行总结，认为“在虎的起源问题上化石证据和头骨数据以及DNA的分析都显示这些物种都起源于中国的华南地区。虎的化石最早出现在200万年前，然而mtDNA的研究分析估计虎是在72000-108000年才分化出来，远比其他猫科动物年轻，DNA的分析与化石出现年代相距甚远。”也基本秉持了这一观点［11］。

3.中国南部起源说

该观点认为虎起源于100万年前的中国南部，其起源地点和化石证据都语焉不详。

1996年，世界自然基金会（WWF）的物种研究报告《野外的虎》中提到“老虎的进化过程始自一百万年前中国一带”［12］。

2000年，于孝臣等在《中国虎的现状和保护管理建议》中也认为，“老虎自100万年前从中国南部起源”［13］。

2003年，马建章和金崑合著的第一部关于虎的专著《虎研究》出版，其中，在虎的起源问题上将前两种观点分列于书，但未作出任何倾向性选择［14］。

二、中国起源说的推进研究

一般说来，科学研究都是随着工作方法的日益科学化、新样本的不断出现而得到校正的，这是符合科学发展规律的。很显然，虎种起源于中国河南渑池的说法，已经越来越多得到国内外动物学者的认可，即，虎于200万年前起源于中国河南渑池，其祖先是古中华虎（Panthera tigris palaeosinensis）。

虎起源后便向四周扩散，东到朝鲜半岛和远东，西至里海沿岸及土耳其东部，北至西伯利亚，南至东南亚一带，部分则跨越至苏门答腊、爪哇及巴厘岛，更有些虎的分布区延伸到缅甸及印度次大陆等地区［15］。可是在扩散过程中，老虎没能穿过阿拉伯沙漠进入非洲，也没能越过高加索山脉闯入欧洲，所以老虎自起源之后就一直只分布在亚洲，成为亚洲特有种类。根据国际动物学者的合作研究，从国际视野而言，虎早期的扩散有中国南部和爪哇岛两个辐射中心。

前述1987年海默的论文《虎的发展史》除了对之前古中华虎（Panthera tigris palaeosinensis）的化石鉴定进行了回顾之外，又提出了新的化石证据，指出：“关于虎的最古老的材料，除了来自中国的头骨化石之外，还有发现于爪哇岛Jetis河床的下颚骨和牙齿化石，其年代距今1.3—2.1百万年，二者在形态特征和形态测定的绝对尺寸方面相对接近，只在一些细处稍有不同。可知虎在200万年前已经扩散至亚洲的东部和东南部。”最后，海默得出结论：“一言以概之，基本的虎发展史始自大约200万年前，当时虎已经完成在东亚的原始扩散，之后开始分化为两支。一支向北穿过中亚的林地和河流到达亚洲西部，然后到达西南部；一支从中亚的中国东部山区到达东南亚和印度尼西亚群岛，最后从东向西到达印度。其扩散的模式几乎呈环形。”［16］

2004年12月，一项以分子遗传学手段研究现存虎的种群结构和亚种鉴别的课题，历经长达二十余年的研究而完成，并在《公共科学图书馆·生物学》（PLoS Biology）杂志上发表了其研究结果。该课题的研究者为罗述金、国际保护联盟（IUCN）猫科动物专家组成员，以及多位长年致力于虎的行为学研究、生态学研究和保护前沿的专家。他们共同地从所有现存野生虎分布地区（包括中国）采集了134份“基准样品”，即原产野外或诞生于圈养环境、但可直接追溯到野外诞生父母的遗传起源的个体生物样品，并对其进行全面分析，得出结论：“距今最早的虎化石发现于两百万年前，当前的中国北部和爪洼岛上，表明在上新世末期和更新世早期，虎的分布至少遍及亚洲大部分地区。”“研究结果同时支持北印度支那以及中国南部部分地区即北印支虎分布区为现代虎辐射中心的观点。”［17］

在中国，自古中华虎（Panthera tigris palaeosinensis）出现之后，真正的现代虎种的化石材料首次出现于大约距今110万年左右，陕西蓝田公王岭发现了虎的一段上颌和一件不完整的下颌化石。其中，上颌在发现时和著名的蓝田人头盖骨紧密地联在一起。可见，至少在距今100多万年前，虎就和我国人类的祖先——蓝田人生活在一起了③。到中更新世时，即从距今60万年左右开始，虎化石更普遍。其中数量最多、最著名的是华北周口店北京人遗址及四川万县盐井沟裂隙堆积。值得注意的是，在距今大约2万多年的周口店山顶洞遗址，虎是化石中个体数目最多的动物之一。这里曾经发现多个完整骨架，许多头骨和牙床。而在盐井沟发现的虎化石据统计至少有46个个体。由此看来，虎在远古时期就已与我们的原始初民共生共存［6］。

三、结语

结合国内外学者所作的动物化石研究和遗传学研究，可以得出肯定的结论，即，虎这一动物种于200万年在中国河南渑池起源，其化石证据为古中华虎 （Panthera tigris palaeosinensis）的头骨、下牙床和第一颈椎化石。虎起源后即向四周扩散，其中，北印度支那及中国南部部分地区即北印支虎分布区为现代虎辐射中心，但其分布最终只限于亚洲，属亚洲特有动物种。虎种的研究对于区域特有种演化史的研究、区域环境变迁与特有动物变迁关系研究都具有重要意义。

注释：

①《大自然》杂志创刊于1987年，属于自然科学的科普刊物，由于学科发展的时代原因，一些早期的著名动物学者（如谭邦杰）为了保护中国的濒危动物（尤其是虎），以此为阵地发表了许多关于动物学研究进展的学术文章，以期引起当时有关层面的重视，是具有时代意义和学术意义的，因此，本文筛其要者参考引用。

②该观点下文所涉及各学者关于虎的起源的说法中，在地点上有“中国南部”“中国中部”“中国中东部偏南”的不同表达方式，但在时间上的表达均为“200万年前”，根据下文所述该观点中化石证据的年代断限为200万年前可知，以上各表达方式所指相同，因此，此处将其明确为200万年前河南渑池。

③关于蓝田公王岭地点的地质时代断定，在邱占祥《虎年谈虎的起源》一文中有详细的阐述：“开始时认为可能只比周口店稍稍早一点，为中更新世初期，亦即距今大约60万年。后来，从70年代开始，随着古地磁地层学的发展，人们逐渐认识到，公王岭含化石层位落在古地磁年表中松山反向期内的贾拉米洛正向事件之下，其地质时代大约应该是距今110万年左右。”

［1］谭邦杰.野兽生活史［M］.北京：中华书局，1954：61.

［2］谭邦杰.虎［M］.北京：科学普及出版社，1979：1.

［3］谭邦杰.谈虎［J］.化石，1981（1）：11-12、20.

［4］Jon R Luma.世界虎的信息［J］.闻华译.大自然，1987（4）：28-29.

［5］谢钟.世界虎类现状及保护［J］.大自然，1996（3）：7-8.

［6］邱占祥.虎年谈虎的起源［J］.大自然，1998（1）：9-10.

［7］HemmerH.ThePhylogenyofthe Tiger（Panthera tigris）. In：Tigers of the World：The Biology，Biopolitics，Management and Conservation of an Endangered Species，eds.Tilson R L and Seal U S.Noyes Publ.：Park Ridge，NJ.，1987，29.

［8］Herrington S.1987.Subspecies and the conservation of Panthera tigris［A］In：Tilson RL，Seal US.Tigers of the World：the Biology，Biopolitics，ManagementandConservation ofanEndangered Species［M］.Park Ridge，New Jersey：Noyes Publications，51-60.

［9］邱占祥.虎、剑齿虎及其进化［J］.化石，1998（2）：3-6.

［10］张文平，等.华南虎、东北虎、孟加拉虎的D-loop和ND5序列及其在系统进化分析中的应用［J］.四川动物，2005（1）：22-26.

［11］陈珉，张恩迪，李冰.虎的保护遗传学研究进展［J］.四川动物，2007（1）：216-220.

［12］彼得·杰克逊（Peter Jackson），伊丽莎白·甘芙（Elizabeth Kemf）.野外的老虎——一九九六世界自然基金会物种研究报告［M］.WWF世界自然基金会，1996：4.

［13］于孝臣，等.中国虎的现状和保护管理建议［J］.中国林副特产，2000（2）：（36-38）.

［14］马建章，金崑，等编著.虎研究［M］.上海：上海科技教育出版社，2003：17.

［15］彼得·杰克逊（Peter Jackson），伊丽莎白·甘芙（Elizabeth Kemf）.野外的老虎——一九九六世界自然基金会物种研究报告［M］.WWF世界自然基金会，1996.

［16］Hemmer H.The Phylogeny of the Tiger（Panthera tigris）.In：Tigers of the World：The Biology，Biopolitics，Management and Conservation of an Endangered Species，eds.Tilson R L and Seal U S.Noyes Publ.：Park Ridge，NJ.，1987，30&32.

［17］罗述金，Jae-heup Kim，Warren E.Johnson，等.中国及其他分布区域野生虎的系统地理学和遗传起源研究进展［J］.动物学研究，2006（4）：441-448.